1 COMITETUL DE REDACȚIE Redactor responsabil: ACADEMICIAN EUGEN PORA ■■■ Redactor responsabil adjunct: R. CODREANU, membru coespondent al Academiei Republicii" ■■ Socialiste România Membri: ÎL A. IONEȘGU, mQpibru corespondat al Academiei, Republicii Socialiste România; MIMAI BĂCESCU, membru corespondent al Academiei Republicii Socialiste România; OLGA NEGRASOV, membru corespondent al Academiei Republicii Socialiste România; GR. ELIESCU, membru corespondent al Academiei Republicii Socialiste România; MARIA CALOIANU — secretar de redacție. Pentru a va asigura colecția completă și primirea la timp a revistei, reînnoiți abonamentele dv. pe anul 1967. Prețul unui abo- nament este de 60 de lei. în țară abonamentele se primesc Ia oficiile poștale, agențiile poștale, factorii poștali și difuzorii de presă din întreprinderi și instituții. Comenzile de abonamente din străinătate se primesc la CARTIMEX, București, Căsuța poștală 134 — 135 sau la reprezentanții săi din străinătate. Manuscrisele, cărțile și revistele pen- tru schimb, precum și orice corespondență se vor trimite pe adresa comitetului de redacție al revistei „Studii și cercetări de biologie — Seria zoologie”. Studii si cercetări de BIOLOGIE SERIA ZOOLOGIE TOMUL 18 1966 J SUMAR M.I. CONSTANTINEANU, V. CIOCHIA, I. PETCU, E. GAX RI- LE SCU, R. CONSTANTINEANU și GH. MUSTAȚĂ, Pim- plinae și Lissonotinae noi pentru fauna României...... 463 I. BECHET, Psocoptere (Insecta) din fauna României (IV) . . . 471 I. KORODI GÂL, Contribuții la cunoașterea relației dintre vîrstă, calitatea și cantitatea hranei consumate de puii unor păsări în cursul dezvoltării lor în cuib ................... 475 MARIA TEODORESCU, FLORICA ZAHARIA și ELENA MARCU, Influența pilocarpinei asupra nucleilor cu neurosecreție din hipotalamusul de șobolan.............................. 485 E. A. PORA, T. PERSECĂ și A. I LUNGU, Efectele emisferec- tomiei asupra comportamentului, supraviețuirii, metabolismu- lui lipidic și al aminoacizilor la păsări ............ 491 ECATERINA ROVENȚA, E. A. PORA și ȘTEFĂNIA MANCIU- LEA, Metabolismul zincului. I. Influența acetatului de dezo- xicorticosteron (DOCA) asupra înglobării și eliminării Zn65 în unele organe ale șobolanului alb......................... 505 CORNELIA NERSESIAN-VASILIU și N. ȘANTA, Contribuții la studiul glicemiei păsărilor........................... 511 C. WITTENBERGER, Homeostazia și evoluția ei în lumea animală 523 D. POPOVICI, Mecanismele neurohormonale ale inhibiției evacu- ării laptelui............................................. 531 GALINA JURENCOVA, D. POPOVICI și M. RĂITARU, Rapor- tul dintre fracțiunile proteice ale sîngelui și ale laptelui în tim- pul lactației și gestației............................. 543 P. STAVĂR, GALINA JURENCOVA și D. POPOVICI, Variațiile proteinelor serice și ale metabolismului energetic la embri- oni și pui de găină sub influența cîmpului electromagnetic (c.e.m.)................................................... 553 INDEX ALFABETIC............................................... 561 APARE DE 0 ORI PE AN ADRESA REDACȚIEI: SPLAIUL INDEPENDENTEI Nr. 296 BUCUREȘTI St. și cerc. biol. Seria zoologie t. 18 nr. 6 P- 461 — 564 București 1966 PIMPLIHAE ȘI LISSONOTINAE NOI PENTRU FAUNA ROMÂNIEI DE M. I. CONSTANTINEANU, V. CIOCHIA, I. PETCU, E. GAVETLESCU, B. CONSTANTINEANU și GH. MUSTAȚĂ 591(0») ; în prezenta lucrare autorii menționează trei subspecii noi pentru știință, și . anume: Endromopoda nigricoxis Ulbr. subsp. brunnipalpis Ș, Conoblasta cerăt'ites . Grav, subsp. nigricoxis Ș și Bathycetes catenator Panz. subsp. nigriceps Ș, precum și trei specii noi pentru fauna României, și. anume : Conoblasta gracilis Hell^n Ș, Lissonota dubla Hoimgr. $ și Lissondta gracilenta Holmgr. Ș. Materialul care formează obiectul acestei lucrări, alcătuit din trei subspecii noi pentru știință și trei specii noi pentru fauna României, a fost colectat de către autori în 1962 și 1963 în rezervațiile ,,Codrul Secular ... Slătioara” și „Golul Alpin Todorescul”, situate pe versantul sud-estic ' al masivului muntos Earău. Fam. ICHiNE UM0NIDAE Haliday, 1838 Subfam. PIMPLTNAE Cresson, 1887 (părtini) Trib. P1MPUNI Ashmead, 1894 Gen. Endromopoda Hellen, 1939 1. Endromopoda nigricoxis Ulbr. subsp. brunnipalpis nov. subsp. $ : ' (Fig. 1-4) ; 26 ȘȘ, colectate din zbor printre ierburile înalte, pe frunze de niolid (Picea excelsa Link.) și pe flori de; Centawea carpathica Porcius, în re- zervațiile ,,Codrul Secular Slătioara?’ și „Golul Alpin Todorescul”, la 17, 18 și 19.IX.1962. $. Palpii maxilari și labiali sînt brun-negricioși. Calozitățile hume- rale sînt de asemenea brun-negre. Celelalte caractere sînt aceleași ca la forma .tipică. ST. SI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 6 P. 463-409 BUCUREȘTI 1906 3 PIMPLINAE și LISSONOTINAE NOI PENTRU FAUNA ROMÂNIEI Trib. GLYPTINI Cushman et Rohwer, 1920 465 464 Fig. l. — Endromopoda nigricoxis Ulbi subsp. brnnnipalpis nov. subsp. 5 X, Adultul, văzut dorsal; B, vîrful piciorul) anterior etîng, văzut lateral; C, vîrful pici, rului mijlociu stîng. văzut lateral; B, vîrfi piciorului posterior stîng, văzut lateral; 1 vîrful ovipozitorului, văzut lateral (original Gen. Conoblasta Forster, 1868 2. Conoblasta ceratites Grav, subsp. nigrieoxis nov. subsp. Ș (Fig. 5-7) 5 ȘȘ, colectate pe flori de Astrantia major L., pe frunze de Hypericum perforatum L. și Lotus corniculatus L. în rezervația „Co- drul Secular Slătioara”, la 20, 25 și 28.VII.1963. Această subspecie are coxele negre, cele anterioare și mijlocii cu jumătatea apicală mai mult sau mai puțin roșiatică, iar cele posterioare au numai vîrful roșiatic (la unele exemplare), pe cînd la forma tipică picioarele sînt roșii. Fig. 2. — Endromopoda nigricoxil Ulbr. subsp. brunnipalpis nov. ! subsp. Ș. A, Vîrful abdomenului, văzut lateral: B, vîrfiî abdomenului, văzut ventral (original). 3. Conoblasta graeilis Hell^n, 1915, $ 1 Ș, colectată pe flori de Centaurea carpathica Porcius în rezervația „Golul Alpin Todorescul”, la 17.IX.1962, și 1 $, colectată pe frunze de Salvia glutinosa L. în rezervația „Codrul Secular Slătioara”, la 26.VII.1963. Aceasta este o specie foarte rară. Se cunoaște pînă acum numai din Finlanda. Specie nouă pentru fauna Eomâniei. Subfam. LISSONOTINAE Dalia Torre, 1901 Trib. LISSONOTINI Ashmead, 1894 Fig. 3. — Capul de Endomopoda nigricoxis Ulbr. subsp. brunhipalpis hdv. subsp. $. j. Văzut din față: văzut lateral (orleinaii. Fig. 4. —Capul de Endromo- podii nigricoxis Ulbr. subsp. brunnipalpis nov. subsp. 2, văzut dorsal (original).- Gen. Bathyeetes Fdrster, 1868 4. Bathyeetes catenator Panz. subsp. nigrieeps nov. subsp. Ș (Fig. 8—10) 2 ȘȘ, colectate pe flori de Heracleum sphondylium L. și de Cen- taur ea carpathica Porcius în rezervația „Golul Alpin Todorescul”, la 23 și 25.VII.1963. Această subspecie are fața și vertexul completamente negre. Se aseamănă cu varietatea nigrifacies, de care se deosebește prin lipsa celor două pete punctiforme galbene de pe marginile vertexului. 466 467 Fig. 5. — Canoblasta ceratites Grav, subsp. nigricoxis nov. subsp. Ș. A. Adultul, văzut dorsal: B, vîrful abdomenului, văzut lateral; O, virful abdomenului, văzut ventral; B, vîrful ovipozltoritlui, văzut lateral (original). Fig. 7. — Segmentul in- termediar de Conoblasta ceratites Grav, subsp. nigricoxis nov. subsp.?, văzut dorsal (original). Fig. 6. — Capul de Conoblasta ceratites Grav, subsp. nigricoxis nov.subsp. Ș A, Văzut din fată; B, văzut lateral (original). Fig. 8. — Bathgcetes catenator Panz. subsp. nigriceps nov. subsp. ?. A, Adultul, văzut dorsal; B, vîrful piciorului anterior; O, vîrful piciorului mijlociu; B, vîrful piciorului posterior; E. virful ovipozitorului, văzut lateral (original). Fig. 9. — Virful abdomenului de Baihy~ cetes catenator- Panz. subsp. nigriceps nov. subsp. Ș. A, Văzut lateral: B, văzut ventral (original). F ig. 10. — Capul de Bathgcetes catenator Panz. subsp. nigriceps nov. subsp. Ș. A, Văzut din fată; B, văzut lateral (original). Fig. 11, — Adultul de Lissonota dubia Holmgr. Ș ,văzut dorsal (original). pjg. 12. — Vîrfuî abdomenului de Lis- sonota dubia Holmgr. Ș. A. văzut lateral; B, văzut ventral (original). 7 FIMFLINAE și LISSONOTINAE NOi PENTRU FAUNA ROMÂNIEI 469' Gen. Lissonota Gravenhorst, 1829 5. Lissonota dubia Holmgren, 1854 Ș (Fig. 11—13) 1 $, colectată pe flori de Centaurea carpathioa Poroius în rezervația. „Golul Alpin Todorescul”, la 18.IX.1962, și alte 9 ȘȘ, colectate pe flori de Heracleum sphondylium, L., pe frunze de Picea excelsa Link. și din zbor printre ierburi în rezervațiile „Codrul Secular Slătioara” și „Golul Alpin Todorescul”, la 20, 25 și 28.VII.1963. Această specie este răspîndită în Europa centrală și septentrională. Ecologie. După K. T. Schiitze și A. Roman, această specie parazitează în Scop aria truncicolella Stainton și Grapholitha tedella Clerck., iar N. F. Meyer menționează pe Tortrix viridana L. și Pan- demis (Tortrix) heparana Schiffer-Miller ca gazde pentru această specie. JRăspîndirea geografică. Europa centrală și septentrională, Uniunea. Sovietică (regiunile Moscova și Rostov pe Don). Specie nouă pentru fauna României. 6. Lissonota graeilenta Holmgren, 1860, Ș 2 Ș $, colectate pe flori de Centaur ea carpathica Poreius în rezervația. „Golul Alpin Todorescul”, la 17.IX.1962. Această specie este foarte rară. A fost semnalată pînă acum în Laponia, R.F. Germană și R.P. Ungară. Specie nouă pentru fauna României. Universitatea „Al. I. Caza” Iași, Catedra de zoologia nevertebratelor. Primită la redacție la 17 ianuarie 1966. Fig. 13. — Capul de Lissonota dubia Holmgr. 2. A, Văzut din față ;B, văzut lateral (original). PSOCOPTERE (INSECTA) DIN FAUNA ROMÂNIEI (IV) DE I. BECHET 591(05) Autorul semnalează șapte specii de psocoptere noi pentru fauna României, specii rar întîlnite și în alte țări. La fiecare specie este arătat numărul de exemplare, locul și data colectării, precum și răspîndirea geografică. Continuînd cercetările noastre asupra psocopterelor din România, am colectat și am determinat un' alt material, din care prezentăm șapte specii noi pentru fauna țării noastre. Unele dintre aceste specii sînt citate spo- radic și în alte țări, constituind rarități faunistice. întreg materialul pre- zentat în nota de față a fost colectat în 1965. 1. Philotarsus parviceps Roesler, 1954 Material: 3 2 V, colectați de la Sovata (reg. Mureș-Autonomă Maghiară), la 17.X. Specie apropiată de Philotarsus .picicornis (Eabr.). Aripile anterioare au 3,1—3,4 mm lungime la mascul și 3—3,3 mm la femelă. A fost semnalată numai în R.D. Germană (5). 2. Trichadenotecnum iiicognitum Roesler, 1939 Material : 5 Ș$, colectate din următoarele locuri: un exemplar de pe Muntele Mare (valea Huzii), 23.VI; altul din Munții Gutîi (circa 900 m altitudine), 6.VII; două din Munții Lotrului (în apropierea cabanei Obîrșia Lotrului, 1400 m altitudine), 11.VIU, și al cincilea exemplar din Munții Harghita, 26.VIIL Specie rară, de talie mare. Aripa anterioară la femelă are 4,7—4,9 mm lungime. A fost găsită pe conifere. în Europa, această specie a fost găsită numai în Germania (1939) și în R.S. Cehoslovacă (3). ST. SI CERC, BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 13 NR, 6 P. 471-473 BUCUREȘTI 1960 PSOCOPTERA (INSECTA) DIN FAUNA ROMÂNIEI (IV) 743 472 I. BECHET 2 3. Trichadenotecnum sexpunctatus (Linn4, 1761) Material: 1 1 $, colectate din Cluj (pădurea Desmir), la 3 și 8.VII, de pe copaci cu frunze căzătoare- Deși este o specie comună, sem- nalată în multe țări din Europa, în țara noastră nu a fost găsită pînă acum. Masculul are aripa anterioară de 3 mm lungime, iar femela de 3,7 mm. 4. Neopsocus rhenanus Kolbe, 1882 (=Psocus heteromorphus Bertkau, Barnola lepidinus Navas, Psocus lapideteetus Lacroix) Material: 2 colectați de pe ramuri uscate, la capătul sudic al Cheilor Mada (reg. Hunedoara), 4 .VIII. Aripile anterioare sînt pătate caracteristic (1) și au 3,4 mm lungime., în Europa, această specie a fost semnalată în Franța, Germania (ante 1943), Italia, R.S.F. Iugoslavia și Spania. 5. Oreopsocus montanus (Kolbe, 1884) Material: 2 qq și 3 ȘȘ, colectați din Munții Semenicului, la 18.VIII, de pe conifere (Taxus), la aproximativ 1000 m altitudine. Aripile anterioare au 4,3 mm lungime. în Europa, această specie este cunoscută din Austria, R.S. Cehoslovacă, Elveția, Eranța și Germania (ante 1943). 6. Neopsocopsis pyrenaicns Badonnel, 1935 ( = Neopsocus rhenanus Kolbe, $). Material: am colectat numeroase exemplare (fâ și $Ș) de la Agigea, la 20 și 25.VII, precum și de Ia Teiuș (reg. Hunedoara), la 6.VIII. Pre- zența acestei specii pe litoralul Mării Negre și în Podișul Transilvaniei în apropierea Munților Trascăului, în locuri cu condiții climatice diferite, constituie un fenomen interesant, pe care nu-1 putem explica deocamdată în nici un fel. Aripa anterioară are 3,1 mm lungime Ia mascul și 1,35 mm la femelă (micropteră). Specie rară, pînă în prezent fiind cunoscută numai din Franța (1). 7. Psoeus bipunctatus Linn6, 1761 Material: numeroase exemplare de și ȘȘ, colectate de la Agigea, 14—20.VII, precum și 1 Ș de la Geoagiu (reg. Hunedoara), 3.VIII. Tot materialul a fost colectat din crăpăturile scoarței de plop, salcîm sau chiar de pe trunchiuri uscate. Specie cu corpul cenușiu (imitînd foarte bine substratul și volu- minos. Aripile anterioare au 3,7—3,8 mm lugime, iar la femelă sînt cu puțin mai scurte decît la mascul. f în Europa, această specie este comună în numeroase țări (1). In România nu a fost semnalată pînă acum. BIBLIOGRAFIE 1. Badonnel. A., Psocopteres, in Faune de France, Paris, 1943, 42. 2. St. v., Ordnung: Flechilinge, Corrodentia (Copeognatha, Psocoptera), in Tierwelt Milteleuropas (Neubearbeitung), 1963, 4 (7a), 1—23. 3, Obr S.. Trichadenotecnum incognilum Roes., novă pisivka pro Geskoslovenska, Sbornik Klubu prirod, Brne, 1951/29, 255-258. 4. — Pisivky ze Slezskijch Beskyd, Pnrodovedecky sbornik Ostraskelio kraje, 1952, 13 (1-2), 216-231, 5, Roesler R., Beitr. Ent., 1954, 4 (5 — 6), 559 — 574. 6, Smithers G.N., Australian Zoologist, 1965, 13 (2), 137 — 209. 7. BnnmUKOBA B. H., Ompnd Psocoptera Copeognatha ■ cenoedbi B OnpedejiumeM nace- komvw eeponeucKOii wcmu CCCP, MocKBa-JIeHHHrpag, 1964, 1, 291—308. Universitatea „Babeș-Bolyai” Cluj, Catedra de zoologie. Primită in redacție Ia 24 mai 1966. CONTRIBUȚII LA CUNOAȘTEREA RELAȚIEI DINTRE vîrsta, calitatea și cantitatea hranei consumate de puii unor păsări în cursul dezvoltării lor în cuib DE I. KORODI GAL 591(05) Se constată o relație foarte strînsă întj’e vîrsta, calitatea și cantitatea de hrană pe care o consumă puii de păsări în cursul dezvoltării lor în cuib. în prima etapă de .dezvoltare, hrana puilor constă din componenți cu o consistență moale, ușor digerabilă, din care cauză este folosită aproape în întregime pentru creșterea greutății corpului și pentru energia de întreținere. în a doua etapă de dezvol- tare, hrana, pe lîngă componenții din prima etapă, conține și componenți cu o consistență mai solidă, care tind spre dominare, și din această cauză scade cantitatea de hrană alocată creșterii și crește cantitatea de hrană eliminată de organismul puilor. în a treia etapă de dezvoltare, în hrana puilor domină corn ponenții cu o consistență solidă, din care cauză numai circa 58 — 59% din hrana consumată este reținută de organismul puilor, iar restul este eliminat și redat naturii sub diferite forme. . în lucrările noastre anterioare referitoare la biologia hrănirii puilor de diferite păsări (2), (3), (4), (5), (6),.am semnalat că între vîrsta puilor, ritmul de creștere al acestora și calitatea și cantitatea de hrană pe care o consumă în cursul dezvoltării lor în cuib ar exista o relație foarte strînsă și complexă. în lipsa unui material suficient, nu am reușit sa lămurim această problemă, necunoscută în literatura noastră de specialitate. Din acest motiv ne-am propus ca prin cercetarea unui material mai bogat să încercăm elucidarea relației existente între puii diferitelor specii de păsări și hrana acestora în perioada dezvoltării lor în cuib. ST. ȘI CEEO. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. fi P. 475-483 BUCUREȘTI 1906. 3 relația dintre vîrstă și hrana puilor ÎN CURSUL DEZVOLTĂRII 477 476 KORODI GÂL 2 MATERIAL Șl METODĂ DE LUCRU în primăvara anilor 1964 și 1965, la puii de Splina atricapilla și Tardus merula s-au exe- cutat un număr variabil de ligaturi (5), (6), după metoda strîmtorării esofagului (4), (5), (6), (7), i n vederea studierii biologiei hrănirii acestora. Astfel, la prima specie au fost ligaturați 25 de pui de diferite vîrste, exbcutînd în total un număr de 45 de ligaturi. La a doua specie au fost ligaturați puii din 20 de cuiburi, executîndu-se în total un număr de 328 de ligaturi. Pe lîngă ana- liza cantitativă și calitativă a hranei astfel colectate, s-au urmărit în special variațiile calitative și cantitative survenite în cursul dezvoltării puilor în cuib. Hrana puilor de S. atricapilla a fost studiată în întregime în acest sens, iar la T- merula au fost analizate un număr de 240 de ligaturi revenind, cîte 20 de ligaturi pentru fiecare zi de dezvoltare în cuib. în scopul studierii ritmului de creștere a puilor în cursul dezvoltării lor în cuib, au fost cîntăriți zilnic la aceeași oră, de la ecloziune pînă la părăsirea cuibului cîte 25 de pui de S. atricapilla și cîte 15 pui de T. merula. Aceștia nu au fost supuși în nici într-un caz ligaturării. RELAȚIA DINTRE CALITATEA HRANEI ȘI VÎRSTĂ PUILOR Analizînd conținutul ligaturilor, am constatat că atît sub raport calitativ, cît și cantitativ, componenții din hrană au prezentat variații evidente în decursul dezvoltării puilor. Schimbările survenite în calitatea hranei și raportul dintre componenții principali ai hranei puilor în cursul dezvoltării lor sînt redate în figurile 1 și 2. Din aceste figuri se pote constata că, în primele 4 zile de dezvoltare în cuib, puii ambelor specii, consumă o hrană în care predomină compo- nenți cu o consistență moale, în general ușor digerabili aproape în între- gime. Astfel, în hrana puilor de T. merula, domină omizile de lepidoptere, arahnomorfe, anelide, larve de coleoptere, miriapode și diptere. în această etapă, hrana puilor de 8. atricapilla constă mai ales din larve de tentre- dinide, arahnomorfe, omizi de lepidoptere și diptere, care de asemenea au o consistență moale. Componența calitativă aproximativă a hranei în această etapă este demonstrată și în figura 3, în care este re- prezentat conținutul unei ligaturi executate la pui de T. merula în vîrstă de 4 zile. în a doua etapă de dezvoltare a puilor (de la 4 pînă la 8 zile), în hrana puilor din ambele specii componenții dominanți din prima etapă de dezvoltare arată o descreștere. Pe lîngă aceștia apar în hrană componenți cu o consistență mai solidă, cu schelet chitinos, mai greu digerabili, și care, o dată cu înaintarea puilor în vîrstă, arată valori tot mai mari. Astfel, în cazul puilor de T. merula, apar în hrană coleoptere, izopode, ortoptere și formicide, iar în cazul puilor de 8. atricapilla apar coleopterele. Componența calitativă aproximativă a hranei puilor din această etapă este arătată în figura 4, în care este reprezentat conținutul unei ligaturi executate la pui de T. merula în vîrstă de 8 zile. în ultima etapă de dezvoltare a puilor (8—12 zile), în hrana am- belor specii se observă descreșterea valorilor componenților dominanți din prima și a doua etapă — omizi de lepidoptere, arahnomorfe la ambele specii și anelide la T. merula — sau dispariția totală din hrană a dip- ferelor și a larvelor de coleoptere la T. merula. Locul lor este preluat și dominat exclusiv de către componenți cu o consistență solidă, care dau multe resturi nedigerabile. Astfel, hrana puilor de T. merula este dominată de izopode, coleoptere și miriapode cu un schelet chitinos bine dezvoltat, iar hrana puilor de 8. atricapilla de către coleoptere și diptere, pe lîngă dominanța larvelor de tentredinite. Componența calitativă aproximativă Fig. 2. — Raportul cantitativ și calita- tiv dintre cîțiva componenți principali ai hranei puilor de S. atricapilla în cursul dezvoltării lor (pe abscisă, vîrstă puilor în zile; pe ordonată, valoarea coeficien- tului de hrană). Fig. 1. — Raportul cantitativ și calitativ dintre cîțiva componenți principali ai hranei puilor de T, merula în cursul dezvoltării lor (pe abscisă, vîrstă puilor în zile ; pe ordona- tă, procentajul de frecvență a componenților din hrană). a hranei puilor din această etapă este arătată și în figura 5, care re- prezintă conținutul unei ligaturi executate la pui de T. merula în vîrstă de 12 zile. . j Analizînd în ansamblu figurile 1 și 2, se poate constata un raport invers proporțional între componenții cu o consistență, moale și aceia cu o consistență solidă în decursul dezvoltării puilor. Astfel, la puii de 478 RELAȚIA DINTRE VÎRSTA ȘI HRANA PUILOR ÎN CURSUL DEZVOLTĂRII 479 T. merula se poate observa acest raport între omizile de lepidoptere și co- leoptere san între arahnomorfe și izopode, iar la puii de S^tricapilla între omizile de lepidoptere și cele de coleoptere. Acest raport invers propor- țional se constată nu numai între cele două grupe de componenți, ci chiar și în cadrul componenților de aceeași consistență, cum este cazul la puii de S.atTicapilla între larvele de lepidoptere și cele de tentredinide sau în cazul hranei puilor de T. merula între coleoptere și izopode sau arah- nomorfe și anelide. Fig. 5. — Compoziția calitativă aproximativă a hranei puilor (3 buc.) de T. merula la vîrsta de 12 zile (23.V.1965, ora 6—8). Din cele arătate mai sus se poate conchide că, în cursul dezvoltării puilor în cuib, în calitatea hranei acestora se petrec schimbări esențiale în ceea ce privește raportul calitativ dintre componenți. în prima etapă de dezvoltare, hrana puilor ambelor specii este dominată de componenți cu o consistență moale, ușor digerabili. în a doua etapă apar în hrană și componenți cu o consistență mai solidă, care arată valori mereu mai crescînde. în ultima etapă de dezvoltare a puilor, hrana acestora este dominată de componenți cu o consistență solidă, cu un schelet chitinos bine dezvoltat, a căror digerare este mai grea, care produc după digerare multe resturi. 480 I. KORODI GÂL relația dintre vîrsta, ritmul de creștere și cantitatea de hrană CONSUMATĂ DE CĂTRE PUI Din media ligaturilor corespunzătoare fiecărei zi de dezvoltare a puilor se poate constata că în cursul șederii puilor în cuib cantitatea de hrană consumată pe oră sau pe zi, exprimată în bucăți, nu este stabilă, dar nici nu arată o creștere evidentă. Această valoare a fost stabilită la puii de T. merula la 1,95 buc./oră în prima, la 1,98 buc./orăîn a doua și Ia 2,67 buc./oră în a treia etapă de dezvoltare a lor. La puii de 8. atrieapilla, aceste valori au fost de 2,82 buc./oră în prima, de 4,0 buc./oră în a doua și de 5,5 buc./oră în a treia etapă de dezvoltare. Aceste date ne permit să conchidem că paralel cu înaintarea în vîrsta nu crește corespunzător și cantitatea de hrană consumată pe oră sau pe zi (exprimată în bucăți) la puii de T. merula și arată o dublare la puii de 8. atricapilla. Luînd în considerare însă cantitatea de hrană consumată de pui, exprimată în greutate pe oră sau pe zi în cursul dezvoltării lor, atunci se poate constata că, pe lîngă stabilitatea relativă a consumului pe oră sau pe zi (exprimat în bucăți), acesta arată o creștere evidentă în raport cu vîrsta puilor, în timp ce în prima etapă puii de T.merula consumă în medie și individual 0,181 g/oră, în ultima etapă de dezvoltare valoarea atinsă este de1,808 g/oră, deci aproape de zece ori mai mult față de prima etapă. Acest fenomen este observabil și la puii de S.atricapilla. Din cele arătate se poate constata că în raport cu înaintarea vîrstei puilor crește și cantitatea de hrană con- sumată de aceștia, însă nu prin mărirea numărului bucăților de hrană, ci prin mărirea volumului acestora. Acest fenomen este realizat de către pă- sările adulte, care, o dată cu înaintarea în vîrstă a puilor, le transportă acestora o hrană compusă din componenți cu un volum (greutate) din ce în ce mai mare. O relație foarte strînsă și interesantă se poate constata în cursul dezvoltării puilor la ambele specii în ceea ce privește ritmul de creștere al acestora, cantitatea de hrană consumată zilnic, creșterea zilnică în greutate, cantitatea de hrană necesară dezvoltării lor și cea nefolosită în creștere, eliminată de organismul puilor și redată naturii sub diferite forme. Această relație este reprezentată în figurile 6 și 7. Comparînd curbele A din figurile 6 și 7 (care reprezintă ritmul de creștere în raport cu vîrsta puilor), se poate constata la ambele specii că greutatea corpului acestora crește paralel cu vîrsta lor, înregistrînd o ascensiune relativ moderată în primele două zile de dezvoltare Ia puii de B.atricapilla și în primele 5 zile Ia puii de T. merula. După observațiile noastre, acest fenomen se explică prin faptul că la această vîrstă puii, neavînd încă o temperatură constantă a corpului, sînt mai mult încălziți de adulți decît hrăniți. Începînd de Ia viratele menționate, curba creșterii în greutate arată o ascensiune bruscă în raport cu vîrsta puilor. în 24 de ore media creșterii greutății corpului puilor de T. merula a fost de 2,942, 8,885 și 5,438 g în cele trei etape de dezvoltare, iar a celor de 8. atrioapilla de 1,0, 1,3 și 1,4 g în aceleași etape. Luînd în considerare toată perioada de dezvoltare îh cuib, aceste valori însumează, în medie, 5,745 g/24 de ore la T. merula și 1,3 g/24 de ore la puii de 8. atricapilla. Curbele B, reprezentând cantitatea zilnică de hrană consumată în raport cu vîrsta puilor, demonstrează raportul direct dintre cantitatea Fig.. 6. — Raportul dintre vîrsta puilor» greutatea lor (A), cantitatea de hrană consumată de un pui pe zi (B), media sporului de creștere de la o zi la alta (C) și cantitatea ‘ de hrană nefolosită pentru creștere (D) Ia puii de T. merula (pe abscisă, vîrsta^ puilor in zile; pe ordonată greutatea în g). 0 ^^35 90-' 65' 80- 75' 70- 65- 55 45'' 30- 25' 20- .60 50 40 15' 4 7 4- /■ 481 st) 4- . 9 , 10 O 7- O ■5- 4 1 0 H 3 5" 6 7 8 3 10 îr iz 13 ■ ■ 13- 12' 11- 4' ■ 3- 2 •B ..—D A ' Fig. 7. — Raportul dintre vîrsta puilor, greutatea lor (A), cantitatea de hrană consumată de un pui pe zi (B), media sporului de creștere de la o zi la alta (C) și cantitatea de hrană nefolosită —5^5——t—T. .. pentru creștere (D) la puii de S. atri- ■ O i Z j 4 5 b 7 8 O -țn 'Ț,—' caPWa (pe abscisă, vîrsta puilor în zile; " 12." pe ordonată, greutatea lor. in M)* 482 KORODI GAL 8 5 RELAȚIA DINTRE VÎRSTĂ ȘI HRANA PUILOR ÎN CURSUL DEZVOLTĂRII 483 de hrană, creșterea în greutate și vîrsta puilor la ambele specii studiate, în prima etapă de dezvoltare, puii de T. merula consumă zilnic, individual și în medie, 3,081 g, iar puii de 8. atricapilla 1,2 g de hrană, ceea ce cons- tituie 35,6%, respectiv 38,7% din greutatea corporală a lor. O dată cu înaintarea în vîrstă, cantitatea de hrană zilnică arată o creștere la puii ambelor specii. în medie'și* individual, consumul zilnic al puilor, luînd în considerare toată perioada de creștere a lor, se însumează la exemplarele de T. merula la 15,589 g/zi, iar la cele de & atricapilla la 2,2 g/zi, ceea ce constituie 12,3% la prima și 30,2% Ia a doua specie din greutatea cor- porală a lor. Consumul diferit de hrană se explică prin diferențele existente între greutatea corporală a celor două apecii. Curbele C, care reprezintă valoarea sporului de creștere în 24 de ore arată că, atît la puii de T. merula, cît și Ia cei de 8. atricapilla, în prima etapă de dezvoltare cantitatea zilnică de hrană consumată se cheltuiește aproape în întregime pentru creșterea greutății corpului și pentru energia de întrețienere. Analizînd curbele B, am constatat că zilnic consumul de hrană, individual și în medie în prima etapa, Ia puii de T. merula este de 3,081 g, iar la puii de 8. atricapilla de 1,2 g. După datele curbelor A, în această etapă media creșterii în greutate în 24 de ore a puilor de T. merula este de 2,942 g, iar a celor de & atricapilla de 1,0 g. Din diferen- țele obținute prin scăderea mediei de creștere în greutate din media consu- mului zilnic de hrană rezultă cantitatea de hrană care, nefiind folosită în creșterea greutății corpului, este eliminată de către organismul puilor sub formă de excremente, urină, căldură, gaze etc. Aceste valori sînt la puii de T. merula de 0,139 g, iar la puii de 8. atricapilla de 0,2 g. Rezultă deci că, în această etapă de dezvoltare a puilor, din consumul zilnic de hrană organismul reține pentru creșterea în greutate a corpului și pentru energia de întreținere o cantitate de 95,4% în cazul puilor de T. merula și de 83,3 % în cel al puilor de atricapilla. Conform acestor date, con- chidem că în prima etapă gradul de asimilare a hranei consumate este foarte ridicat, ceea ce este determinat în primul rînd de calitatea hranei, care, după cum s-a arătat, constă din componenți cu o consistență moale, ușor digerabili, conținînd puține resturi neasimilabile. în a doua etapă se schimbă simțitor raportul dintre consumul zilnic de hrană, cantitatea de hrană necesară creșterii în greutate și cea eliminată sub formă de materie descompusă. Consumul zilnic la puii de T. merula, individual și în medie, este de 13,396 g, iar la puii de 8. atricapilla de 2,1 g. Media creșterii în greutate a corpului Ia prima specie este de 8,855 g, iar la a doua de 1,4 g în 24 de ore. Din aceste date conform calculelor noastre, reiese că este mai mare cantitatea de hrană nefolosită în procesul creșterii (38,9% la puii de T. merula și 39,4% la puii de 6*. atricapilla), față de cea necesară creșterii și energiei de întreținere (61,1% la T. merula și 60,6% la 8. atricapilla). Acest fapt ne permite să constatăm că, în a doua etapă de, dezvoltare a puilor ambelor specii, gradul de asimilare a hranei con- sumate de aceștia scade. Explicația acestui fenomen constă în calitatea hranei consumate în această: etapă, în care după cum s-a văzut intră și componenți cu o consistența mai solidă, conținînd mai multe resturi nedigerabile decîtohrana din prima etapă de dezvoltare a puilor. în a treia etapă de,dezvoltare, fenomenul de mai sus se accentuează ^i mai' mult. Astfel, la puii,de T. "metula, din'consumul zilnic de hrană numai 17,8% este folosit în scopul creșterii greutății corpului și energiei de întreținere, iar la puii de >8. atricapilla 40,5%. Acest fapt este determinat de asemenea de calitatea hranei, în care predomină componenții cu o ■consistență solidă, greu digerabili. Luînd în considerare toată perioada de dezvoltare a puilor, rezultă ■că - din cantitatea zilnică de hrană consumată1 puii de T. merula folosesc pentru creștere și energia de întreținere 58,1 %, iar puii de 8. atricapilla 59<%, asemănîndu-se și din acest punct de' vedere*. Curbele O și D din figurile 6 și 7 demonstrează foarte clar și relația ■dintre cantitatea de hrană folosită în scopul creșterii greutății cotpului energiei de întreținere și cantitatea de hrană degradată, redată naturii .sub diferite forme. în cursul dezvoltării puilor, între aceste două' valori .se stabilește un raport invers proporțional. CONCLUZII ........... ... 1. în cursul dezvoltării puilor în cuib la cele două apecii studiate, cantitatea și calitatea hranei consumate de aceștia arată variații evidente în raport cu vîrsta lor. în prima etapă a dezvoltării, în care hrana puilor constă din componenți cu consistență moale, ușor digerabili, din consumul zilnic organismul reține o cantitate de 95,4—83,3%, care este icheltuită pentru creșterea în greutate și energia de întreținere. în etapa a doua, această valoare scade la 61,1—60,6 %, deoarece în hrană apar componenți cu o consistență mai solidă, care după digerare dau multe resturi nefolo- sibile. în etapa a treia, din consumul zilnic de hrană organismul puilor reține numai 17,8—40,5%, deoarece hrana este dominată de componenți greu digerabili. , . , .. _ 2. între vîi’sta puilor, ritmul Iot de creștere și cantitatea de hrană consumată zilnic se constată un raport direct proporțional. în .ipedie, puii consumă în 24 de ore o cantitate de hrană egală cu 30,2—42,3% din greutatea lor corporală. 3. Din cantitatea de hrană consumată zilnic, între cantitatea de hrană alocată creșterii și energiei de întreținere și cantitatea de hrana nefolosită creșterii și redată naturii sub diferite forme se stabilește în cursul dezvoltării lor în cuib un raport invers proporțional. BIBLIOGRAFIE 1. Glasow H., Zeitschr. angew. Entom., 1944, 30, 74 — 92. 2. Korodi GAl I. și Gygrei A,, St. și cerc, biol., 1958, 9, 1, 59—68. 3. Korodi GAl I., St. și cerc, biol., 1958, 9, 1, 69 — 79. 4. — Studia Univ. „Babeș-Bolyai", seria biol., 1962, g, 72 — 84. 5. — Gom. de zool., 1965, 3, 68 — 82. 6. — Zool. AbhandL, 1966 (sub tipar). 7. MAjlbHEBCKKÎÎ A. C„ rueadosan mcusuo neeuux nmuif-, IÎ3g. JleHHHrpa/țOKoro Viihb., JleiiKurpajț, 1959, 280. Universitatea „Babeș-Bolyai” Cluj, Catedra de zoologie. Primită la redacție la 24 februarie 1966. influența pilocarpinei asupra nucleilor cu neurosecreție din hipotalamusul DE ȘOBOLAN DE MARIA TEODORESCU, FLORICA ZAHARLA și ELENA MARCIT 591(05) Neurosecreția din nucleii hipotalamici-paraventriculari și supraoptici de la șobolan este stimulată sub acțiunea pilocarpinei. La 10 min după injectarea substanței, neurosecreția se elimină brusc, mai ales din neuronii nucleului supra- optic. La 4 ore de la injectare, cantitatea de secreție scade evident în pericarionii din ambii nudei hipotalamici, rămînînd sub formă de granule izolate sau conto- pite în lungul axonilor. La 8-12 ore secreția dispare treptat din axoni, iar cito- plasmă neuronilor se încarcă cu corpi Nissl (ergastoplasmă) în vederea unui nou . ciclu de secreție. Dintre cercetările mai recente care se ocupă; cu influența exercitata de unele substanțe asupra neurosecreției, unele urmăresc modificarea acti- vității nucleilor cu neurosecreție din hipotalamus (2), (3), (5), (6), (7), altele, modificarea procesului de acumulare a rezervei de neurosecreție din neuro- hipofiză (1). Asemenea substanțe determină fie blocarea secreției în cito- plasmă neuronilor (adrenalina), fie, dimpotrivă, stimularea secreției care se scurge masiv în lungul axonilor, dirijîndu-șe spre neurohipofiză sau spre alți centri neurosecretori (pilocarpină, ACTH, morfină, bistamină, nico- tină, izomerii tiroidieni, triciano-amino-propenul etc.). Ne-a interesat să urmărim influența pilocarpinei asupra nucleilor paraventriculari și supraoptici din hipotalamusul de șobolan și în ce măsură acțiunea substanței este de scurtă durată sau se prelungește în timp. MATERIAL ȘI METODĂ S-a injectat subcutan la șobolani albi masculi adulți soluție 1 % clorhidrat de pilo- carpină GIF. Martorii și animalele de experiență nu au fost hrăniți 24 de ore înainte de experiență și în tot timpul cît a durat experiența. Greutatea animalelor a variat între 90 și BT. 81 CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 0 P. 486-400 BUCUREȘTI 1066 486 MARIA TEODORESCU COLABORATORI INFLUENȚA PILOCARPINEI ASUPRA NUCLEILOR DIN HIPOTALAMUS 487 .100 g, injectarea substanței făcîndu-se în raport cu greutatea corporală a fiecărui individ. Regia nile din hipotalamus conținînd nucleii cu neurosecreție s-au disecat după planuri, conform indicațiilor atlasului de neuroanatoinie al lui W. Z e m a n și J. R. M a i tl an d I n n e s (8), :și au fost fixate în formol neutru 10 % sau în lichidul Bouin. Secțiunile seriate, avînd o grosinm de 6 — 8 [z, s-au colorat cel mai bine cu paraldehid-fucsină, după tehnica modificată de Ga be (1953). Animalele de experiență au fost sacrificate la 10 min, 4, 8 și 12 ore de la injectarea pilocarpinei. în lot timpul experienței s-a urmărit comportarea clinică a animalelor injec- tate în raport cu martorii. REZULTATE Dtipă 10—15 min de la injectarea cu pilocarpină, animalele pre- zintă manifestări caracteristice de comportare. Apar frisoane, care se generalizează treptat în tot corpul, dar mai ales în membre. Administrarea pilocarpinei este însoțită în acest scurt timp de o bruscă și puternică vasodilatație, care se manifestă prin plesnirea unor capilare sanguine la nivelul globilor oculari. Disecînd imediat animalele, am constatat că celelalte organe nu sînt hemoragice, aspectul lor exterior apărînd normal. Fenomenele clinice observate nu se mențin prea mult; atenuarea lor ncepe să se producă după 45-60 min de Ia injectare. Nucleii paraventrieulari La martor, în acești nuelei se observă două tipuri de celule: unele în număr mai mic, cu un conținut omogen intens colorat după tehnica Grabe, altele mai numeroase, conținînd granule izolate și palid colorate în violaceu. Secreția Grabe pozitivă se observă și în lungul axonilor, fie .sub fonnă de granule izolate, fie sub formă de granule contopite într-o undă continuă (pl. I, fig.l — 3). După 10 min de la injectarea pilocarpinei, aspectul neuronilor din nucleii paraventrieulari nu se modifică în comparație cu martorul. Se Jntîlnesc deopotrivă celule intens colorate, de talie mai mică, alături de celule mai palid colorate, dar-conținînd granule fine de neurosecreție. Ca .și la animalele-martor, granulele de secreție din axoni pot apărea aglome- rate într-o masă omogenă, discontinuă, intens colorată în violet, dînd axo- nului aspect moniliform (pl. I, fig. 4, a), sau pot apărea sub formă de granule izolate slab colorate (pl.I,fig.4,&), în care caz diametrul axonului este mai puțin modificat. La 4 ore de la administrarea pilocarpinei crește numărul celulelor in- tens colorate cu paraldehid-fucsina din nucleii paraventrieulari de la ani- malele de experiență (pl.I, fig.5). Celulele slab colorate conțin mai puține granule în citoplasmă, iar într-unele își fac apariția, la periferia citoplas- mei, rare granule Nissl. Neurosecreție sub formă de granule izolate sau aglomerate se remarcă în lungul axonilor și în acest timp al experienței. La 8 ore de la injectare cu pilocarpină, aspectul nucleilor para ven- triculari se modifică mult față de martori și față de aspectele descrise la 10 min și la 4 ore. Celulele care se colorau foarte intens prin tehnica Grabe «înt foarte rare și în unii nudei chiar au dispărut. Celulele mari cu granule slab colorate sînt caracteristice pentru această etapă a experienței (pl. I, fig. 6). Granulele de secreție din aceste celule sînt rare și unele părăsesc pericarionii, concentrîndu-se în conul de origine al axonului ori șcurgîndu-se ca 'granule izolate sau aglomerate în lungul neuriților (pl.I, fig.7, a și fc). La 12 ore de la injectarea cu pilocarpină, numărul celulelor cu secre- ție se reduce în mod vizibil; predomină celulele mici. în cele cîteva celule mari și în celulele mici, granulele de secreție sînt extrem de puține, foarte slab colorate și localizate în vecinătatea nucleului. în toate celulele, indi- ferent de talia lor, au apărut corpii Nissl, repartizați într-un strat dens la periferia citoplasmei pericarionilor (pl.I, fig. 8,a). Nucleii supraoptici La martor, celulele cu neurosecreție sînt numeroase, dar se colorează slab în violaceu, ca și celulele mari dinnucleii paraventrieulari (pl.II, fig.9). Celulele intens colorate sînt puține; în ele granulele de secreție sînt atît de dense, îneît apar contopite într-o masă omogenă care cuprinde tot peri- carionul, pătrunzînd și în axon (pl.II, fig.9,a). Celulele hipercromatice sînt localizate mai ales în vecinătatea chiasmei optice. Unii axoni ocolesc partea dorso-laterală a chiasmei (pl. II, fig. 10,a). Diametrul axonilor mi este ace- lași, întrucît secreția nu apare repartizată în cantitate egală în lungul lot*; unda este discontinuă, dînd axonilor aspect moniliform. Neurosecreția se acumulează în cantitate mare în axonii din partea ventrală a nucleilor supraoptici. Axonii au diametrul mai mare și se colorează intens cu paraldehidfucsină în violet (pl.II, fig. 10 — 12). La 10 min de la injectarea pilocarpinei, neuronii au citoplasmă încăr- cata eu secreție fin granulară, colorată slab în violaceu. Numărul-celulelor hipercromatice este mai mare decît Ia martor. în acest stadiu al experien- ței, neurosecreția a pătruns abundent în axonii de la baza nucleilor supra- optici, unde se acumulează sub formă de picături mari (pl. II,fig.l3,«); Alți axoni Gabe pozitivi pot fi urmăriți și pe fața infero-laterală sau dorso-^ laterală a chiasmei optice (pl. II, fig.l3,&). Din partea dorsală a nucleilot supraoptici am observat axonii unor neuroni plini cu neurosecreție, diri- jîndu-se în sens dorsal, în figura 13,c (pl. II) se remarcă ușor că • granu- lele de secreție din pericarion se colorează mai slab decît secreția acumu- lată masiv în lungul axonilor. Cu ocazia descrierii altor nuelei cu neuro- secreție din hipotalamus de la batracieni și reptile, unii autori relevă exis- tența unor căi nervoase hipotalamice care conduc neurosecreția nu la hipo- fizăj, ci la alte formațiuni ale encefalului, ca habenulă, epifiză,j parafiză, mezencefal, protuberanță etc. (1) . Putem considera că axonii unor neuroni ai nucleilor supraoptici, care se dirijează în partea dorsală a nucleului, se asociază acestor căi neuro secret orii extrahipofizare. Este deasemenea caracteristic faptul ca în vecinătatea regiunii dorsale a nucleilor sup'faoptici unii axoni să se alăture vaselor sanguine (pl.IIÎ, fig.19). Acest aspect este des întîlnit, indiferent de etapa experienței. '■ La 4 ore de la administrarea pilocarpinei, cantitatea de neurosecreție din neuroni scade. Granulele de neurosecreție sînt rare în majoritatea neu- ronilor. Cei cîțiva neuroni care mai conțin secreție în citoplasmă ml pf’ezihtă 488 ■ ■ MARIA TEODORESCU și COLABORATORI 4 5 INFLUENȚA PILOCARPINEI ASUPRA NUCLEILOR DIN HIPOTALAMUS 489 secreție și pe axoni (pl. III, fig. 16). în această etapă a experienței, axonii de la baza nucleilor supraoptici nu. mai sînt încărcați cu secreție sub formă de picături mari, așa cum se observă la 10 min de la injectare. Deși diametrul agestor axoni este.încă destul de mare, totuși raritatea granulelor conținute îi fac să se coloreze foarte slab (pl. III, fig. 16,a). La 8 ore de Ia administrarea pilocarpinei, în nucleii supraoptici se remarcă un singur tip de neuroni, Ia fel de slab colorați, avînd granule de secreție foarte rare, situate mai ales în jurul nucleului. în citoplasmă de la periferia pericarionilor și-au făcut apariția corpii Kissl (pl. III, fig. 17, a și fig.20, a). Celulele hipercromatice lipsesc. La baza nucleilor supraop- tici, axonii sînt parțial goliți de neurosecreție și numai din loc în loc se mai observă rare granule (pl. III, fig. 18,a). La 12 ore de la injectarea cu pilocarpină, aspectul morfologic al neu- ronilor seamănă cu cel descris după 8 ore de la injectare în ceea ce privește raritatea secreției în neuroni și în lungul axonilor. Corpii Nissl sînt mai numeroși și mai vizibili doar în imii nouixmi; în alții ei apar mai puțin distinct (pl. III, fig. 21 și 22). în extrem de rare cazuri se mai întîlnește cîte un neuron cu secreție. în figura 22, a (pl. III) se observă un rest de cîteva granule de neurosecreție, dirijîndu-se către conul de origine al axo- nului, al cărui diametru este foarte îngust. Comparînd aspectul neuronilor din această etapă a experienței cu neuronii nucleilor supraoptici de Ia ani- malele injectate de 10 min cu pilocarpină, reiese clar starea de epuizare a celulelor, în care pilocarpină a determinat după 12 ore eliminarea ultime- lor rezerve de secreție din citoplasmă.. discuții Manifestările clinice care apar Ia șobolan în urma administrării pilo- carpinei sînt însoțite de modificări morfologice evidente ale neuronilor din nucleii paraventriculari și supraoptici. Cantitatea de neurosecreție din celule crește imediat după injectarea substanței, apoi se elimină treptat în lungul axonilor. Eliminarea secreției are Ioc în următoarele 12 ore, timp în care în celule pare să înceteze ritmul obișnuit al elaborării neuro- secreției. Ca urmare, unele celule se golesc aproape complet de secreție și numai după 8—12 ore de Ia injecție, la periferia celulelor, își face apari- ția ergastoplasma, semn că celula se pregătește pentru un nou ciclu de ela- borare. în tot acest timp de 12 ore al experienței;neurosecreția se scurge în lungul axonilor, la început sub formă de undă continuă, apoi cînd în perica- rion rezerva de material elaborat începe să se epuizeze, în axoni secreția apare sub formă de granule din ce în ce mai rare. Toate aceste fapte obser- vate de noi dovedesc că pilocarpină are un efect imediat și stimulator asu- pra neurosecreție! din nucleii paraventriculari și supraoptici din hipotala- mus. Același efect al pilocarpinei a fost constatat la microscopul electronic de H. F u j i t a și colaboratori (1) în neurohipofiză. Autorii menționează că după injectarea pilocarpinei numărul granulelor de secreție din termi- națiile axonice scade; partea osmiofilă a granulelor părăsește termi- națiile nervoase și difuzează prin spațiul precapilar în sînge. Fibrele ner- voase observate de noi în imediata apropiere a vaselor sanguine (pl. III, fig. 19,a) pot să aibă o astfel de explicație fiziologică. Comparînd modul în care pilocarpină a influențat activitatea secre- torie a celor doi nuclei hipotalamici, putem spune că imediat după injec- tarea substanței activitatea nucleilor supraoptici a crescut mai mult în comparație cu nucleii paraventriculari. Trecînd însă de această etapă a experienței, acțiunea stimulantă a pilocarpinei se resimte în egală măsură în celulele celor doi nuclei, din care secreția este eliminată aproape complet. La sfârșitul celor 12 ore ale experienței, în celulele ambilor nuclei își fac apariția corpii Nissl, ceea c© vestește reînceperea ciclului de secreție. Fap- tul că cei doi nuclei hipotalamici pot fi influențați diferit în condiții expe- rimentale este semnalat și de M. S. Konstantinova. Autoarea re- marcă, printre altele, că sub influența adrenalinei cei mai activi s-au dovedit neuronii nucleilor supraoptici. în cazul nucleilor hipotalamici studiați de noi, se constată că pilo- carpina influențează eliminarea neurosecreție!, din neuroni, dar efectul său imediat de stimulare este urmat de o perioadă de cîteva ore (8—12), în care celula nu mai elaborează secreție pînă nu-și elimină aproape toată rezerva de granule de care dispune; abia la sfîrșitul acestei perioade apar și corpii Uissl, criteriu morfologic care indică reînceperea sintezei neuro secreției. CONCLUZII 1. Pilocarpină produce eliminarea neurosecreție! din celulele nuclei- lor supraoptici și paraventriculari într-un timp scurt (10—15min), după care neuronii își reiau ciclul de elaborare (8-12 ore). 2. Efectul stimulant al pilocarpinei se resimte mai mult în nucleii supraoptici imediat după administrarea substanței. BIBLIOGRAFIE 1. Fujita H, u Hartmann Fr., Z. Zellî., 1961, 54, 6. 2. KOHCTAHTHHOBA M.C., 3AH CCCP, 1965, 165, 4, 974-976.’ 3. Lefrang G., Leonardelli J., Slimane-Taleb S. et Barry J., G.R. Soc. Biol., 1962, 156, 5, 843-844. 4. , Legait H. et Legait E., Acta Anat., 1957, 30, l—4> 429. 5. Seite R.M. et Monneron A., G.R. Acad. Sci. Paris, 1964, 258, 25, 6 527—6 529. 6. Soulairac A. et Soulairac M.L,,. G.R. Soc. Biol., 1964, 158, 7, 1 445 — 1 447. 7. Talanti S., Viranko M. e Eisalo A., Experientia, 1964, 20, 2, 94. 8. Zeman W. a. Maitland Innes J.R., Craigie’s Neuraanaiomy of the Rat, Acad. Press, New York și Londra, 1963/' Facultatea de biologie. Catedra de anatomie-histologie. Primită în redacție Ia 3 iunie 1966. 490 PLANȘA 1 Secțiuni frontale prin hipotalamus de șobolan.. Nucleii paraventri- culari (fixare Bouin, col. Gabe). Fig. 1. — 3. — Animale martor (fig. 2 și 3, detalii ale fig.l). a, Epiteliul ventriculului III; b, celule Gabe pozitive; c, axoni cu neurosecreție (fig. 1 oc. 8 x, ob. 40 x ; fig. 2 și 3 oc. 20 x , ob. 40 x). Fig. 4. — Șobolani la 10 min de la injectarea cu pilocarpină. a, Axoni cu neurosecreție Gabe pozitivă; b, axoni conținînd granule rare de neurosecreție (oc. 20 x, ob. 40 ,x). Fig. 5.—Șobolani la 4 ore de la injectarea cu pilocarpină. Creșterea numărului de celule Gabe pozitive, a, Ventriculul IH; b, celule Gabe pozitive (oc. 8 x, ob. 40 x). Fig. 6 și 7. — Șobolani la S ore de Ia injectarea cu pilocarpină. Absența celulelor Gabe pozitive, a, Axoni plini cu neurosecreție; b, axoni slab Gabe pozitiv, conținînd granule rare de neurosecreție (fig. 6 oc. 10 x, ob. 40 x ; fig. 7 oc. 20 X, ob. 40 x). Fig. 8. — Șobolani la 12 ore de la injectarea cu pilocarpină. a, Apa- riția corpilor Nissl Ia periferia neuronilor mari și mici (oc. 20 x, ob. 40 X). PLANȘA l planșa II PLANȘA II Secțiuni frontale prin hipotalamus de șobolan, Nucleii supraoptici (fixare Buin. col, Gabe; oc. x, ob. 40 x). Fig. 9. — Animale martor, a, Neuroni conținînd. neurosecreție în lungul axonilor; b, chiasma optică; c, neuroni cu secreție slab colorată. Fig, 10. —12. — Animale martor. Baza nucleului supraoptic. a, Neurose- creția umple axonii de la baza nucleului SO și axonii din partea dorso- laterală a chiasmei. Fig. 13. — Șobolani la 10 min de la injectarea cu pilocarpină. a, Eliminare masivă a secreției în lungul axonilor de la baza nucleului SO; b, axoni cu neurosecreție din partea latero-dorsală a chiasmei; c, neuroni cu axoni plini cu neurosecreție dirijîndu-se înspre partea dorsală a nucleului SO; d, chiasma. Fig. 14 și 15. — Șobolani la 10 min de la injectarea cu pilocarpină. a, Aglo- merarea secreției în axonii de la partea ventrală a nucleului supraoptic; b, celule Gabe pozitive. PLANȘA III Secțiuni frontale prin hipotalamusul de șobolan, Nucleii supraoptici (fixare, Bouin, col. Gabe; oc. 20 X, ob, 40 x). Fig. 16.— Șobolan la 4 ore de Ia injectarea pilocarpinei. Scăderea cantității de neurosecreție din neuroni, a, Axoni cu granule rare de secreție slab Gabe pozitive ; b, chiasma ; e, celule intens Gabe pozitive. Fig- 17. — Șobolani la 8 ore de la injectarea cu pilocarpină. Scăderea canti- tății de neurosecreție din pericarion. a, Apariția corpilor Nîssl la periferia citoplasmei neuronilor. Fig. 18. — Șobolani la 8 ore de la injectare. Baza nucleului SO. a, Rest de material secretat in lungul axonilor. Fig, 19- — Șobolani la 8 ore de la injectare, a, Axoni cu neurosecreție situați în jungul vasului sanguin, Fig. 20. — Șobolani la 8 ore de la injectare. Scăderea secreției în pericarion și axoni. a, Concentrarea ergastoplasmei la periferia neuronilor. Fig, 21 și 22. — Șobolani la 12 ore de la injectare, a. Rare granule de secre- ' ție concentrate în conul de origine al axonului; b, granule Nissl aglomerate în citoplasmă de la periferia neuronilor; c, axoni cu puțină secreție în lungul lor, PLANȘA IU EFECTELE EMISFERECTOMIEI ASUPRA COMPORTAMENTULUI, SUPRAVIEȚUIRII, metabolismului lipidic și al aminoacizilor LA PĂSĂRI DE ACADEMICIAN E. A. PORA, T. PERSECĂ și A. I. LUNGU 591(05> Emisf erecte mia la găini și porumbei produce modificări ale comportamentului, ale componentelor lipidice și ale aminoacizilor liberi din ficat, creier și mușchi. După 5 — 6 luni se constată o revenire spre normal a comportamentului. Instinc- tul sexual la cocoși și ovulația Ia puicuțe apar cu o întîrziere de 6 — 8 luni față de martori; ouăle sînt mai mici, dar din ele eclozează pui care se dezvoltă normal. Modificările lipidelor și aminoacizilor liberi din organele cercetate se mențin în primele luni după operație și chiar se accentuează la 6 luni de la emisferectomie. pe baza observațiilor asupra comportamentului, a aspectului histologic al hipo- ■ Tizei și fixării P33 în sistemul nervos, se încearcă explicarea unora dintre efectele constatate. O sinteză privind efectele decorticării și emisferectomiei asupra com- portamentului, metabolismului lipidic și celui azotat la pasări a fost făcută de J. T en Cate (15), iar B. I. B ai an d ur o v (2) a încercat emiterea celor mai ample explicații în legătură cu aceste efecte. Pe baza observațiilor personale și ale altor autori, Baiandurov arată că după decorticare ; sau emisferectomie se constată depunere de lipide în corp, care este explicată : prin scăderea proceselor oxidative din organism, cauzate de un dereglaj: endocrin complex în raport cu lezarea sau cu extirparea emisferelor. De asemenea semnalează modificări ale azotului muscular și hepatic, ale azo- tului excretat. Restabilirea animalelor lipsite de emisfere după un timp mai mare de la operație și modificările componentelor lipidice și ale aminoacizilor în diferite organe ale acestor animale încă nu au fost cercetate. Prezenta lu- crare a avut scopul de a stabili tocmai posibilitatea de restabilire a acestor , animale după intervale mai mari de timp de la operație și unele efecte cau- zate de lipsa emisferelor asupra unor aspecte ale metabolismului lipidic- și azotat. ST. SI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 6 F. 491-503 BUCUREȘTI 196G 492 E. A PORA și COLABORATORI EFECTE ALE EMiSFERECTOMIEI LA PĂSĂRI 493 MATERIAL ȘI TEHNICĂ ir găinile abia după 3-1 șăptămîni. Dacă în acest interval de timp nu iul hrănite prin îndopare, animalele mor prin inaniție. Restabilirea vederii, < 1 ™ ™; a «x.- - r, .. - uternic afectată la început, joacă un mare rol în recîștigarea reflexelor Experiențele au fost efectuate pe pui de gama din rasa Rhode-Island și pe puf i v ■ • v < - 7 r „ 1 „ . „ , . y v , . 1 m .t • » , „ • p i • e hrămre. In prima saptamma după-emisferectomie nu vad grăuntele -porumbel dm rasa zburători albaștri în vîrsta de 3 și 6 luni. , v . v . va . a x v ... t a „ ., . . _ . r _ . . .., ... . x & sol. După 3 — 4 saptammi încep sa se orienteze dm ce m ce mai bine Emisferectomia a fost realizata prin deschiderea cutiei craniene pe partea dorsala ,. U ■ , • • , t i ■ , „. ., , « . . M , ... . . ., . • t x j . n mediu, ciugulesc cu precizie boabe de porumb, iar gamue observa de Ia extirparea ambelor emisfere (fig.l). Animalele în primele săptamuu după operație au festanfx ’ a™™ o t Ținute într-o încăpere încălzită (18—20°C), deoarece, conform datelor din literatură (2) și dii ’ . A . observațiile noastre, la început termoreglarea este puternic afectată. Pentru lipide și amil Porțiunea din cutia Craniană caie a fost rezecată SC leface m 3 4 luni, ‘egenerînd sub forma unui os spongios, care închide complet locul operației. Sa animalele-martor la care s-au rezecat porțiuni similare din cutia crani- ma fără a fi atins foițele meningeale, regenerarea cutiei craniene se produce Seva mai repede. Prin această operație, comportamentul martorilor nu iste afectat, se hrănesc normal, stau în grup cu celelalte păsări etc. : Observațiile noastre asupra unor preparate histologice din sistemul iervos la nivelul plăgii arată că după 6 luni de la emisferectomie se produce i cicatrizare a plăgii prin acoperirea cu țesut glial și conjunctiv, uneori hsoțită de procese distrofice difuze fapte, constatate si de alți autori (1), 7), (3) în cazul unor intervenții pe sistemul nervos. Fig. 1. — Creierul unei găini martor (stingă) și al unei găini emisferectomizate de 6 luni (dreapta). : La puii de găină emisferectomizați s-au făcut observații privind înce- perea ouatului și desfășurarea acestui proces; manifestarea instinctului sexual la masculi; diferențierea caracterelor sexuale secundare ; fixarea P32 în sistemul nervos și diferite organe și evoluția greutății corporale în raport eu martorii. La masculi are loc o întîrziere a dezvoltării testiculelor, a di- ferențierii caracterelor sexuale secundare, a apariției instinctului sexual, corelate cu aspectul de clapon. După 4-5 luni de la emisferectomie încep -șă se diferențieze caracterele sexuale secundare și după 6 luni se produce chiar o hipertrofie a crestei și a bărbiei. în acest timp ei încearcă să calce găi- acizi au fost analizate probe din ficat și mușchii pectorali, recoltate de Ia animale emisferecU^ dar numai ajutați pot gă realizeze acest act, deoarece nu pot să-Și men- mizate de L 2, 4,16 și 24 de șăptămîni. Din țesutul nervos s-au analizat numai aminoacife^ echilibrul timpul călcatului. Din oua fecundate de acești C0C0ȘÎ, obți- Lipidele totale au fost extrase după metoda lui g.e. BHgh și w.J. Dyer (4) și tot delagăini emisferectomizate,au eclozat pui normali. Ouatulpuicu- tografiate după indicațiile lui M. c a r m i e r și colaboratori (5) și b.f.c. c l a r k (7). Rev^elor emisferectomizate începe cu o întîrziere de 8 luni și expulzarea ouălor larea cromatogramelor s-a făcut după mai mulți autori (6), (16). Aminoacizi! liberi s-au extrag primele două șăptămîni de ouat se face cu multă SÎngerare. Greutatea prin omogenizarea țesuturilor intr-un omogenizator de tip Waring, precipitînd proteinele c ouălor a fost cu 7,7 g în medie mai mică decît la martori. Creșterea greutății fosfowolframat de sodiu (18). După centrifugare, supranatantul a fost trecut prin coloane qjouăjor în raport cu vîrsta și înaintarea în perioada de ouat, comparativ cu schimbători de ioni și aminoacizii eluați din coloane au fost cromatografiați uni- ^martOrii, este nesemnificativă. Determinînd conținutul în apă și lipide bidimensional. Revelarea și identificarea lor s-au făcut după indicațiile lui i.M. Hăis totale din aceste ouă, nu am constatat diferențe semnificative față de mar- K. Macek (10). -tor țtabelul nr. 1), Ouatul a fost urinării și la 3 puicuțe la care s-a efectuat numai o decorticare” a emisferelor. în acest caz, începerea ouatului a întîrziat REZULTATE EXPERIMENTALE numai cu o lună și jumătate, greutatea ouălor fiind de la început mai mare decît la martori, continuînd să rămînă mai ridicată toată perioada ouatului. 1. Observații asupra animalelor emisferectomizate. Observațiile noastre; Valoarea medie a greutății la 3 loturi a cîte 20 de ouă a fost mmătoarea : au vizat comportamentul la intervale de 1 — 6 luni după emisferectomie, urmărind concomitent dinamica lipidelor și aminoaciziîor comparativ cu martorii. Observațiile din primele șăptămîni după emisferectomie fiind martori 53 g 60 g 52 g decorticate — februarie 55 g — martie 67 g — aprilie-mai (perioada ouatului zilnic) 58 g Aceste 3 puicuțe s-au dezvoltat asemănător cu martorii, depășind parțial cunoscute, le prezentăm succint. în primele zile, animalele lipsite de emisfere sînt apatice, se mișcă puțin, dar la prindere manifestă o hiperexcitabilitate accentuată. în ge- -----------------r------r------ .- - - v neral, toată orientarea în mediu este puternic afectată. La început nu se hră- numai cu 200 g greutatea acestora. Ele duceau însă o viață mai sedentara mese singure. După 10—12 zile porumbeii încep să se hrănească singuri, și timp de doi ani cît au fost ținute nu au clocit. 3 - c. 3871 E. A. PORA și COLABORATORI E 2 1100- ^00- 'soor 7N' 600’^—' ■ .---,---.-------r- ouu 7101^21 28, ,4 ff ye 25.4. . zzzr jx Fig. 2. — Valorile medii ale ponderii corporale de la un lot de găini martor (M) șî de la un lot de găini emisferec- tomizate (E). Tabelul nr. 1 Confinuiul In apă și lipide totale din ouă la găini emisferectomizate (E) șl martori (M) Nr. - oului Albuș Gălbenuș , apă % din țesut proaspăt lipide % din țesut uscat apă % din țesut proaspăt lipide % din țesut uscat ... E j M E M E M E 1 84,4 87,5 0,06 0,2- 47,7 49,5 63,9 62,9- 2 87,4 86,7 0,8 0,4 48,1 47,9 63,4 64,5 ; 3 86,9 86,7 0,39 0,3 49,7 ' - 48,1 60,4 60,6 : 4 86,7 86,1 0,65 0,7 49,9 49,9 65,2 63,2/ 5 86,3 86,3 0,49 0,3 50,2 48,2 60,7 64,3 ' 6 87,7 86,4 0,22 0,2 48,2 50,2 63,5 64,5 63,1 / 7 86,9 87,2 0,7 0,4 49,7 49,7 61,6 ' 8 86,3 86,6 0,4 0,36 . 50,3 50,1 60,3 61,8: " 0 ■86 A 86,3 .. 0,3 0,23 48,1 48,18 „634 62,8 ■ 10 87,6 87,5 0,2 ■ 0,7 48,8 ■ 48,5'- 63,7 " 64,4 ^Media 86,97 ’ ± 86,73 îi’Ojt 0,42 ±0,07 0,38 .i 0,05 49,07 ' ±0,31 49,03 . ±0,29 62,6 ' ± 0,59 63,2 / ± 0,36' E ±. i O j- Creșterea ponderii corporale a fost. determinată la două loturi d^ ; pui de găină, emisferectomizați la vîrsta de 3 luni. Rezultatele pentru unul dintre loturi sînt prezentate pe graficul din figura 2. Diferențele dintre Iod turile emisferectomizate și martori s-au dovedit statistic nesemnificative;. Da sacrificare se constată totuși că există deosebiri față de martori. Dacă eliminăm depozitul de grăsime din regiunea abdominală, la pondere corpo- rală egală, masa musculară și oasele la;, animalele emisferectomizate au o greu-- tate cu 200 g în medie mai mică decît Ia martori. Alți autori (2), (15). au semnalat: o întîrziere în creștere la puii de găină după., emisferectomie, dar în aceste lucrări nu: se remarcă depunerea de grăsime pe care o găsim noi. 2. înglobarea P32 în sistemul nervos central și în diferite organe la animalele emisferectomizate. Aceste experiențe au fost' efectuate pentru a vedea în ce măsură înglo-: barea P32 merge paralel cu fenomenele de restituție comportamentală. Au fost injec- ' tați cu fosfat P38O4H2Na radioactiv (50 uCi/kg)10 porumbei emisferectomizațî de 6 luni și 10 martori. De la fiecare animal; 496 E. A. PORA și COLABORATORI EFECTE ALE EMISFERECTOMIEI LA PĂSĂRI 497 s-au recoltat probe duble și pentru aceeași probă au servit cîte doi indivizL aii a martorilor la animalele operate de 16 săptămîni. Coleste- Rezuitatele sînt exprimate în impulsuri pe minut și 0,1 g de țesut și crește după emisferectomie, atingînd valoare maximă la animalele prezentate în tabelul nr. 2. _ fop&ate de 16 săptămîni, interval în care a fost urmărit de noi. Steridele și Din analiza datelor acestui tabel rezultă următoarele constatări nw'rigliceridele se modifică în sens invers față de fosfolipide. importante : 1) la toate animalele emisferectomizate are loc o acumulai crescută de P32 în formațiunile cerebrale, care se menține timp de 5 zile d la injectarea fosfatului radioactiv cît a fost cercetat ele noi. Diferențele î, plus față de martor ating valori de peste 200 % în cazul zonei de la baz; i emisferelor (zona de sub plagă din care s-a' îndepărtat cicatricea); 2) I;; intervale mai mari de 48 de ore după injectarea fosfatului, în toate organelj; interne diferențele față de martor devin pozitive cu valori semnificativi 1 deși în primele 24 — 48 de ore în unele organe se obțin valori negative f ; de martori. Fiecare organ are un ritm propriu de fixare a P32., Pentru j ’ exclude ipoteza după care fixarea crescută a radiofosforului este cauzat; de un dereglaj funcțional al barierei hematoencefalice la animalele emisfe rectomizate de 6 luni, am cercetat captarea P32 și la animale emisferectQ mizate de 2, 7,13 și 26 de zile. în acest caz se constată creșterea captări P32 numai la nivelul plăgii; în restul formațiunilor nervoase centrale an obținut valori apropiate de martori. S-ar putea, să fie afectat plexul corei , dian, în care, după datele din literatură (12), este localizată bariera dintri • ' sînge și lichidul cerebro-spinal și, în mod indirect, chiar și bariera lichida ' cefalorahidian—sînge, barieră care necesită pentru buna funcționare ni numai o integritate morfologică, ci și o anumită energie. Pentru animaleii emisferectomizate de 6 luni excludem și această posibilitate tocmai d;ato| rită faptului că la cele emisferectomizate de 2 -26 de zile, în toate formal țiunîle nervoase centrale în afară de zona plăgii, nu se înregistrează o creș| tere a captării radiofosforului. | Avînd în vedere că ionii de PO^++, prin participarea lor în multa procese metabolice, au un deosebit rol în dinamica funcțională a sistemuluil nervos, creșterea captării P32 în formațiunile cerebrale la animalele emisfeȚ rectomizate de 6 luni poate constitui o dovadă a intensificării în sens corni Fig. 3. p2s ^2$ ^3 pensator a funcțiilor formațiunilor restante. 3. Modificări ale componentelor lipidice la animalele emisferectomizate^ Modificarea valorii lipidelor totale din ficat sau din mușchi ca efect al decor-] Cromatogramele lipidelor totale din ficatul de porumbel. ticării sau emisferectomiei este deja un fapt cunoscut (2), (15). Analizele! cromatografice ale lipidelor totale din ficat și din mușchii pectorali de lat porumbeii emisferectomizați la vîrstă de 6 luni au fost efectuate la indivizii operați de,l, 2, 4 și 16 săptămîni. Aceste analize au evidențiat modificări! cantitative ale fracțiunilor lipidice extrase din cele două organe ale porum-f beilor emisferectomizați comparativ cu martorii. | în ficat (fig. 3), la porumbeii emisferectomizați de 2 săptămîni, fos-j folipidele cresc ușor față de martor; la 4 săptămîni scad față de martor,! menținîndu-se la un nivel scăzut și în a 16-a săptămînă după operație.! După două săptămîni de la emisferectomie, colesterolul crește evident;! după 4 săptămîni are o valoare apropiată de a martorilor, iar după 16 săptă- | mini este din nou crescut față de aceștia. Steridele și trigliceridele scad ușor| după 2 săptămîni de Ia emisferectomie, au o valoare apropiată de a martori- J lor la, 4 săptămîni după operație și scad la cei operați de 16 săptămîni. 1 în mtișchii pectorali (fig. 4), fosfolipidele cresc treptat după emisferec-1 tomie^atîng valoare maximă Ia 4 săptămîni de la operație și au o valoare j jFJfZ. ficat porumbel martor ; F2s, ficat porumbel emisferectomizat de 2 săptămîni; ^s. ficat porum- bei emisfere atomizat de 4 săptămîni; Ml, ficat po- rumbei emisferectomizat de 4 luni. mpH mpfympZs mpks mptt Fig. 4. — Cromatogramele lipidelor totale din mușchii pectorali de porumbel, mpMI, mușchi pectoral martor ; W2s, mușchi pec- toral porumbel emisferectomizat de 2 Băptămîni; miișchi pectoral porumbel emisferectomizat de 4 săptămîni; mușchi pectoral porumbel emis- fereetomlzat de 4 luni. Legenda spoturilor pentru figurile 3 și 4. Slîngat I, fosfollpide; II. colesterol Bteride, trigliceride. Dreapta;!, colesterol; II, trigli- ceride ; III, steride. 4. Modificări ale aminoacizilor liberi la animalele emisferectomizate. Aceste experiențe au fost efectuate pe un lot de porumbei adulți și un lot de găini în vîrstă de 9 luni emisferectomizate cu 6 luni înainte de sacrificare. La găini, în ficatul animalelor emisferectomizate se constată o creștere a glicinei, serinei, acidului așpartic și acidului glutamic și o scădere ușoară a cistinei-cisteinei. în mușchii pectorali ai acestor animale scad acidul glu- tamic, alanina, fenilalanina și leucinele. în zona de la baza emisferelor (sub plagă) crește cistina-cisterna și alanina și scad ușor serina, acidul așpartic, glicina și acidul glutamic. în lobii optici, lizina și arginina înregis- trează o slabă scădere față de martori iar serina, acidul așpartic, glicina, acidul glutamic, prolina și acidul y-aminobutiric prezintă o ușoară 498 '499 E. A. PORA ?i COLABORATORI creștere. în diencefalul găinilor emisferectomizate crește ușor cistina-cist ina și scad tot ușor lizina, acidul aspartic, glicina, serina, acidul glutair și acidul y-aminobutiric. Aminoacizii liberi clin ficatul w unui V 3* La porumbeii emisferectomizați apar de asemenea modificări tabloul aminoaciziîor liberi. Pentru mușchii pectorali și ficat, cromatog^ . mele sînt prezentate în figurile 5—12. ~ . a Comparînd aceste cromatograme, constatăm că și la porumbe Î-. emisferectomizați apar modificări îndeosebi cantitative, ale aminoacizii} liberi din aceste organe, care sînt mai evidente în primele 2 șăptămîni duț » operație. în ficatul operaților crește cantitatea multora dintre aminoaciz liberi mai ales în primele șăptămîni după emisferectomie și de asemen^ scade cantitatea altor aminoacizi liberi, mai semnificativ după 4 și 1 £ șăptămîni de la operație. în mușchii pectorali, modificările sînt mai ev £ dente în primele 2 șăptămîni după operație și ele se atenuează la 4 și ini j* ales la 16 șăptămîni de la operație, cînd aspectul cromatogramei este apro ; piat de cel de la martori, în zona de la baza emisferelor (sub plagă) scad 1; general toți aminoacizii liberi, cu valori mai semnificative pentru cisthiț ? ; -cisteină, lizina, glicină, acid aspartic și acid glutamic (fig. 13). în regiune: vt dieneefalică la porumbeii operați scad toți aminoacizii liberi, (fig. 14)W 5-“---------’ ’ hei martor. în cerebel are loc o ușoară creștere a acestor compuși la porumbeii operații u pentru" «gurie 5-12 W OteUic; 2 acid. 6 - Aminoacizii liberi din ficatul unui porumbel emisferectomizat de 2 saptamîm. , . • s.>« »• 17 ? ; 13, prolină: 19, ti- 14, histidină; 15. arglnma. . * • fennaia,niilă+ leucine ; Tabelul nr. 3 ■ N-aininoacJzilor liberi la porumbei emisferectomizați și martori (Y g/lg țesut proaspăt) Nr. individ Ficat Mușchi pectoral Regiunea de la bâza emis- ferelor (sub plagă) Regiunea diencefaiică 1 Cerebel | H E M E M E M E M E M : 1 385 329 123 78 222 261 221 267 262 221 g 2 392 332 141 102 224 285 235 251 244 225 ' 3 444 342 139 106 230 277 211 259 207 239 4 377 341 106 137 231 296 217 262 251 222 5 385 286 128 104 228 266 223 242 255 229 : s 6 386 337 175 120 247 — . — — Media 394,8 327,8 135 108 230 227 222 256 227 244 t - ■6,55 4,336 6,71 5,85 1,81 Fig. 8. — Aminoacizii liberi din ficatul u porumbel emisferectomizat de 4 luni. . ' . ; . gL * în tabelul nr. 3 sînt prezentate valorile N-aminoacizilor liberi obțb L. 7 _ AnlinoaciZii nberi din ficatul umu nute prin fotocolorimetrarea unor porțiuni din extractele cromatografiate. ^rîimbei emisferectomizat de 4 șăptămîni. Analiza acestui tabel evidențiază diferențe față de martor statistic semnifi- j cative pentru toate organele cercetate, în afară de cerebel. De asemenea se I constată o concordanță cu cromatogramele. j .500 DISCUȚIA REZULTATELOR pare a fi posibilă, mai ales dacă avem în vedere că la păsări scoarța este I încă puțin dezvoltată. Creșterea înglobării radiofosforului, constatată de noi pentru aceste etaje, este în sprijinul acestei păreri. Restabilirea funcției vizuale observată de alți autori (15) și de noi se poate explica prin faptul că la păsări majoritatea fibrelor care vin de la retină se termină în lobii optici prolinâ; 9 acid Y-aminobutiric ; 10, tîroztaă; 11, metionină. Spo- turile feniîalaniiiei și leucinelor nu au fost cuprinse în figurile 13 și 14. Fig. 13. — Aminoacizii li- beri din zona de la baza emisferelor de la un porum- bel martor (M) și. emisfe- rectomizat (O). Legenda spoturilor pentru figurile 13 șl 14.1, Cistină; 2, lizină ; 3, hWtidtaă; 4, argtaină; 5. acid așpartic, glicină, serină ; 6‘, acid glutamic, treonină; 7, alanina; .™,E P‘iT?iz'i «Beii din mușchii pecton ai unui porumbel emisferectomizat de 4 lunii EFECTE ALE EMISFERECTOMIEI LA PĂSĂRI Oa $; Fig- 9. —Aminoacizii liberi din mușchii ai urnii porumbel martor pectorali «a ?1>ed K- 06uțeiî Bkoji., 1963, 24, 3, 215. 4. Bligh G.E. a. Dyer W.J., Gan. J. Bîochem. Physiol., 1959, 37, 911. 5. Gakmier M. et Joan P., Bull. Soc. Chim. Biol., 1957, 39, 1321. 6. Bull. Soc. Chim. Biol., 1958, 40, 171. 7. Clark B.F.G., J. Chromato., 1961, 5, 368. 8. Geiler H., Allgemeine Zoologie, Leipzig, 1962, 1, 151—173. 9. GrassS P.P., Trăite de Zoologie, Oiseaux, Masson, Paris, 1950. 10. Hăis I.M. și Macek K., Cromatografia pe hîrtie, Edit. tehnică, București, 1960. 11. HbAhoba W. H. h BvhhEP H. A-, Hayu. JJohjj. Bwcmeii hikojih Smoji. uayu, 1962, 4, 84. 12. Lennart H., On phosphate exchange in the central nervons system with special reference to metabolic actwiiy in barriers, Stockholm, 1956. 13. Roche M., Ann. Nutr. Alim., 1957, 11, A 99 3-4. 14. Roger G.H. et Binet L., TraiU de physiologie normale et patologique Systems nerveux, Mas- son, Paris, 1933, 9. 15. Ten Gate J., Ergebnisse der Biologie, 1936, 13, 93. 16. Tomas P. et Reymond-Lausanne D., Techniqnes de biochimie, J.B. Baillere et Fils., Paris, 1958, 109. 17. BMHHJlEP B., PeeeHepauuji yeHmpajioHou uepertou cucm&ww, MocKBa, 1959, 61, 63,396. 18. Wolfson G., Techniqnes de laboratoire, Masson, Paris, 1954, 2. Universitatea „Babeș-Bolyai” Cluj, Catedra de fiziologie animală. Primită în redacție la 3 august 1966, * . METABOLISMUL ZINCULUI L . ■. ■ .■ ■ ■ ■■ .. _■ -* s I; influența aoetatului de dezoxicorticosteron '(DOCA) ASUPRA ÎNGLOBĂRII Șl ELIMINĂRII Zn65 ÎN UNELE I ORGANE ALE ȘOBOLANULUI ALB ■ș ’ - -:-- fi' DE j ' ECATERINA ROVENȚA, academician E. A. PORA și ȘTEEANIA MANCIULEA 591(05) DOCA nu produce o modificare prea evidentă în scăderea Zn6S în funcție de timp în ficat, pancreas și rinichi. Eliminarea prin urină crește în primele 3 zile, cînd atinge maximum. Mușchiul fixeazăZn05 pînă în a 3-a zi după administrare, apoi concentrația acestuia rămînc la un nivel constant. DOCA nu modifică mersul fenomenului, dar produce o creștere pînă la un nivel de două ori mai mare. Bolul zincului în biologie a fost pus în evidență pentru prima dată de G. Bertrand (2), (3), (4), Javillier și alții (11). D.K e i 1 i n și L M ann (14) au demonstrat încă din 1940 prezența zincului în anhi- draza carbonică, enzimă cu rol fundamental în respirație și în reglarea echilibrului acido-bazic. Ulterior, H. K ell er (15), K. 11 o (13), M. Leiner (17) și alții (1), (28), (29), (30) au confirmat rolul de cofactor al zincului într-o serie de metaloenzime și de complexe metaloproteice mo- bile : dehidrogenaze, hexokinaze, fosfataze. Reflexia luminii pe timp de noapte de către ochiul carnivorelor (pisică, cîine, vulpe) se datorește unor cristale de zinc-cisteină care se găsesc în celulele retino-coroidiene din partea superioară a ochiului (la ierbivore Zn este întîlnit cu Ca). Conținutul de Zn în organismul mamiferelor este cu mult mai mare decît în al altor micro - elemente. Omul are nevoie de circa 18 mg de zinc pe zi, care-i vine prin ali- mentație și pe care-1 elimină mai ales prin bilă și urină. t Întrucît rolul acestui microelement a fost mult timp necunoscut, studiul metabolismului lui deschide în fiecare zi noi perspective care permit definirea importantului său rol fiziologic ca oligoelement esențial pentru ST. ȘI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NB. S P. 505-510 BUCUREȘTI 1008 506 ECATERINA ROVENȚA și COLABORATORI INFLUENȚA DOCA ÎN METABOLISMUL ZINCULUI (I) viața organismelor la fel ca Fe și Cu. Metabolismul zincului a rezultate și interpretarea lor studiat cu ajutorul Zn85 în diferite condiții experimentale. Lucrări recente au demonstrat ca Zn65 se distribuie preferențial ț Hi11 figura 1 reiese că conținutul de Zn65 în ficatul animalelor martore anumite organe, dependent de o serie de factori (8), (9), (10). în lucrarcade continuu pînă în a 5-a zi. După datele lui B. B ib a s și colaboratori de față am urmărit influența DOCA asupra distribuției și eliminării ZmSl), Zn66 se metabolizează rapid în ficat în primele 3 zile, avînd loc o în unele organe ale șobolanului alb. [eliminare intensă a lui. | La animalele tratate, mersul fenomenului nu se deosebește mult de. martori, doar că valoarea impulsurilor date de Zn65 în a 5-a zi este superioară. material și metodă Acelei de la martori. La aceste animale, tratate cu DOCA, s-a evidențiat o modificare a aspectului morfologic și anatomic al ficatului. Acesta prezintă, faspectul unei sfere turtite cu lobii uniți. Lucrările lui M. I d a k a (12) s-au folosit 33 de șobolani albi masculi în greutate de 130—150 g, ținuți și modificări histopatologice ale unor organe de șobolani expuși in condiții standard. Șobolanii au fost împărțiți m 8 loturi experimentale, fiind sacrificați glă ra(pații emise de Zn65, printre care ficatul suferă o degenerescență gră- diferite perioade după injectarea izotopului (1, 2, 3 și 5 zile). De fiecare dată s-au sac|goagâj degenerarea vacuolară a celulelor și o infiltrare de celule roșii în cap- ficat Cîte două loturi: animale-martore și animale tratate cu DOCA. Hormonul a fost dat si|guieie lobilor Qlison din ficat. în experiențele noastre, probabil că DOCA. formă de injecții uleioase intramuscuiar, zilnic cîte 5 mg timp de 4 zile înaintea introducerțj sensibilizează ficatul la acțiunea Zn85 și mărește viteza acestor modificări- izotopului. znes s-a dat animalelor sub formă de Znci8 soluție, cu activitate specifică q cantitate maximă de Zn65 s-a găsit în pancreasul șobolanilor mar- 543fACi/ml, în doză unică de 2[zCi pe șobolan, injecție intraperitoneală. După sacrificare, orgi tpri la 24 de ore de la injectare (fig. 2), după care urmează O scădere bruscă neie au fost cîntărite și macerate în koh 20%, după care s-a măsurat radioactivitatea org Autorul analizează mecanismele de realizare a homeostaziei in sistemele vii: mecanisme active (de reglare) și pasive (de secluziune). Stabilește o serie de parametri ai homeostaziei (precizia, promptitudinea și limitele reglării, capacitatea de secluziune, multilateralitatea homeostaziei), în funcție de care propune o expresie a acesteia, pasibilă de cantificare. Introduce noțiunea de „toleranță” (internă'și globală) a sistemelor vii și analizează, pe baza datelor din literatură, evoluția reglării, a secluziunii și a toleranței, precum și a rezul- tantei acestora, care este gradul de autonomie față de mediu. Concluzia este că și în acest domeniu se verifică legea dezvoltării elicoidale : filogeneza lumii animale duce de la forme cu toleranță ecologică mare, dar autonomie față de mediu redusă, la altele cu toleranță redusă, apoi ia forme cu toleranță mare și autonomie pronunțată. Autorul consideră că aceasta este o dezvoltare ascen- dentă, progresivă. Se pare căC. Bernard a fost cel dinții care a vorbit despre „con- stanța mediului intern al organismelor”, aproximativ în înțelesul pentru care azi folosim termenul de „homeostazie”, introdus de C a n n o n în. 1929 și definit drept capacitatea de a menține o stare constantă, de echili- bru, un „steady state”, față de mediul nefavorabil (1), (6). Termenul ex- primă foarte bine esența noțiunii: este vorba de o constanță relativă, de menținere a unei stări asemănătoare, dar nu identice („homoio-” și nu „homostazis”). Este exprimată astfel întrepătrunderea dialectică dintre stabilitatea relativă și transformarea veșnică a materiei vii, faptul că sis- temele vii sînt mereu aceleași și mereu altele. Astăzi înțelegem homeostazia într-un sens mult mai cuprinzător decît acela de constanță a mediului intern. Există o homeostazie a masei, a volu- mului și a formei, a diferiților parametri fizici, fizico-chimici și chimici ; ea se poate referi la mărimi absolute sau la raporturi între mărimi: de exemplu raportul dintre ionii cu acțiuni antagoniste, aspect denumit de P o r a „homeorapie” (8). Homeostazia se realizează Ia toate nivelele organizării biologice : protoplasmatic, tisular, organismic și cenotic. ST. ȘI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 6 P. 523-530 BUCUREȘTI 1966 524 C. WLTTENBERGER 2 Homeostazia constituie unul dintre fenomenele esențiale, fundamen- tale ale vieții, fiind strîns legată de caracterul de sistem al oricărei structuri vii, precum și de autonomia și de automatismul caracteristice sistemelor vii. Ga atare trebuie studiată în legătură cu alte două fenomene fundamen- tale ale vieții : cu adaptarea (aici sferele noțiunilor se întretaie) și cu evolu- ția (7). Acest din urmă aspect, foarte puțin elaborat pînă acum, constituie subiectul lucrării de față. MECANISMELE FUNDAMENTALE ALE HOMEOSTAZIEI Homeostazia se realizează prin două tipuri principale de mecanisme : 1) de izolare relativă față de acțiunea unor factori ai mediului și 2) de re- glare a parametrilor interni ai sistemului respectiv. Vorbind de izolare față de mediu în biologie, nu trebuie să pierdem din vedere caracterul relativ și selectiv al acesteia. De aceea termenul de „izolare” nu este adecvat, însă nu avem un altul consacrat pentru această noțiune specific biologică. Se pare că cel mai indicat ar fi termenul pe care B a c o v i ț ă l-a introdus în biologie într-un înțeles apropiat de acela al izolării relative și anume secluziune, care evocă în același timp ideea de separare și pe aceea de închi- dere. Vom spune deci că homeostazia se realizează prin mecanisme de re- glare și prin mecanisme de secluziune. în linii mari, mecanismele de secluziune sînt pasive, adică nu necesită cheltuială de energie decît în cursul „construirii” lor; cele de reglare sînt active, adică cheltuiesc energie în tot timpul funcționării. învelișul unui sporozoar închistat, cochilia unei moluște, blana termoizolantă ă unui mamifer sînt exemple tipice ale unor instrumente de secluziune. Sînt însă și cazuri cînd delimitarea nu se poate face atît de net: sînt mecanisme de secluziune reglate, ca, de exemplu, izolarea fotoprotectoare a retinei prin reglarea diametrului pupilei. Adesea secluziunea se realizează prin reglare activă la nivelul sistemului imediat superior. Astfel, termoreglar'ea prin transpirație poate fi privită drept o secluziune a țesuturilor față de căldura excesiva din exterior, realizată însă prin reglare activă la nivelul organismu- lui ; stupul de albine și orașul oamenilor sînt cazuri complexe de secluziune multilaterală a indivizilor față de o serie de factori de mediu, prin reglare activă la nivelul societății. La nivelul organismului sînt clasic cunoscute cele două mecanisme mari de reglare activă : cel umoral și cel nervos. între acestea este o deose- bire esențială în ceea ce privește instrumentul de lucru : mecanismul ner- vos lucrează pe baza variațiilor propagate ale biopotențialelor, cel umoral pe baza transportului mecanic de met aboliți. Este evident că limitele de viteză sînt cu totul de alt ordin de mărime în cele două cazuri, iar diferitele mecanisme accesorii ale transmiterii informației prin sistemele dereglare (prevenirea difuziei în direcții nedorite, posibilitatea transmiterii în ambele sensuri prin același canal, „supapele” dereglarea sensului etc.) se pare că nu au fost realizate în evoluție pentru mesagerii chimici sau în orice caz într-o măsură mult mai redusă decît pentru cei electrici. Așadar, dacă admi- tem că creșterea preciziei și vitezelor funcționale sînt trăsături caracteristice ale evoluției fiziologice a lumii animale (13), trebuie să considerăm bio- potențialele drept un material mult mai adecvat pentru evoluția funcției de 3 HOMEOSTAZIA Șl EVOLUȚIA El ÎN LUMEA ANIMALA 525 reglare decît metaboliții. Mecanismul de reglare umorală este mai primitiv, este inferior celui nervos. Este un alt. aspect al problemei,. . dacă mecanismul ‘ mai evo- luat, trebuie considerat ca fiind filogenetic mai nou. Punerea în evidență în ultimul timp a unor spike-uri propagate la unicelulare (3), (5). poate servi drept argument pentru o vechime a reglării nervoase (în formele ei cele mai elementare) de același ordin de mărime cu vechimea. reglării umorale. Un alt aspect al evoluției mecanismelor active ale homeostaziei ieste acela al localizării acestora în cadrul organismului. în cursul filogenezei, pe măsură ce crește gradul de integrare a părților în sistemul general al organismului, mecanismele locale de reglare își pierd importanța și crește aceea a mecanismelor centrale. Pe plan structural, aceasta se manifestă, printre altele, în binecunoscuta tendință de concentrare a sistemului nervos. EXPRESIA CANTITATIVĂ A GRADULUI DE HOMEOSTAZIE în cursul filogenezei lumii animale, homeostazia parcurge și ea un drum evolutiv, devenind, în linii mari, din ce în ce mai perfectă. Deși fap- tul este de mult constatat și îndeobște admis, se pare că nu s-au făcut în- cercări de a se exprima cantitativ gradul de homeostazie al unui sistem viu. Pentru a stabili premisele unei asemenea expresii cantitative, este nevoie de definirea prealabilă a cîtorva noțiuni. funcțiile reglatoare readuc valorile factorilor reglați nu la o valoare fixă, ci în cadrul unei zone situate în jurul valorii „normale”. Lărgimea acestei zone o putem considera drept măsura gradului de precizie a reglării: cu cît ea este mai mică, cu atît precizia reglării este mai mare. Viteza cu care se realizează reglarea (incluzînd și timpul de latență) exprima gradul de promptitudine a reglării. Abaterile maxime de la valoarea normală care mai sînt compatibile cu readucerea valorilor de către mecanismele de re- glare în cadrul limitelor normale constituie limitele de reglare. Mecanismele de secluziune au rolul ca la limita dintre sistem și mediu să reducă valorile factorilor externi la valori compatibile cu reglarea (adică să le aducă în interiorul limitelor de reglare). Valorile maxime de la care această reducere mai este posibilă exprimă capacitatea de secluziune a sistemului respectiv. Numărul factorilor de mediu față de care un organism tinde să-și asigure homeostazia este totdeauna limitat. El exprimă multilateralitatea homeostaziei organismului respectiv. Studii experimentale comparative asupra parametrilor homeostaziei sînt puține și sporadice. S-ar putea să fie nevoie și de introducerea altor parametri pentru a putea caracteriza mai bine gradul de homeostazie al unui sistem viu. în orice caz, se pare că toți parametrii homeostaziei evo- luează în filogeneză, chiar daca nu întotdeauna paralel. Precizia reglării crește în cursul evoluției, limitele devenind din ce în ce mai restrînse : oscilațiile glicemiei sînt mai mici la vertebratele superioare decît la cele inferioare, temperatura corpului variază mai puțin la mamifere- le superioare decît la cele inferioare etc. Regula se verifică și în dezvoltarea ontogenetică : concentrația salină a sîngelui (exprimată prin valoarea 6 - c. 8971 526 C. WITTENBERGER HOMEOSTAZIA ȘI EVOLUȚIA EI IN LUMEA ANIMALĂ 527 punctului crioscopic) are limite de variație de ± 35 % la peștii eunhalini, de 15 — 20% la omul nou-născut și de 5—6% la omul adult (4). Separe că această regulă, admisă în general în ceea ce privește organismele, este valabilă și la alte nivele de organizare. Astfel, precizia homeostatică evo- luează la nivelul speciei în același sens ca la nivelul organismului: valabili- tatea intraspecifică a multor parametri funcționali și biochimici scade în cursul filogenezei 1 Cu privire la promptitudinea reglării, datele comparative sînt foarte puține. Se pare totuși că viteza reglării crește în filogeneză (după cum crește și viteza altor procese din organism). Astfel reglarea homeorapică este mai rapidă la mamifere decît la păsări și la acestea în comparație cu batracienii (9) ;lactatemia dereglată în urma unui efort muscular este rea- dusă la valoarea normală mult mai repede la mamifere decît la pești (2). O evoluție evidentă prezintă capacitatea de secluziune. Aceasta se manifestă pregnant în evoluția morfologică și fiziologică a tegumentului și în general a stratului izolator față de mediul extern. De la membrana pro- toplasmatică a amibei la epiteliul unistratificat al viermilor, la crusta crus- taceilor și la tegumentul pluristratificat și funcțional diferențiat al vertebra- telor, de la pielea permeabilă a batracienilor la aceea impermeabilă a ma- miferelor acvatice, lumea animală a realizat un mare cîștig pe planul secluziunii organismului față de mediu. Acest cîștig se manifestă atît în privința, secluziunii chimice.(apă, ioni etc.), cît și a celei termice : monotre- mele homeoterme inferioare au temperatura corpului mai joasa decît a. mamiferelor superioare, deoarece mecanismele lor de secluziune termică nu sînt atît de dezvoltate și lasă să se piardă o cantitate mai mare de căldură endogenă. Trecerea de la respirația acvatică la cea aeriană a reprezentat, pe lîngă alte numeroase implicații, un mare cîștig pe planul capacității de secluziune: epiteliile subțiri și înțesate de capilare ale aparatului res- pirator hu mai vin în contact eu apa și cu nenumăratele substanțe solvate în aceasta. Evoluția limitelor de reglare a fost studiată cu privire la unii consți- tuenți chimici ai mediului intern, constatîndu-se că, în cursul dezvoltării onto- și filogenetiee, variații din ce în ce mai largi devin pasibile de reglare (datorită mai ales perfecționării funcției renale) (4). Ou ajutorul parametrilor de mai sus se poate încerca stabilirea unei expresii cantitative a gradului de homeostazie, care să permită calcularea unor valori numerice atunci cînd datele concrete, experimentale, vor fi suficiente pentru a înlocui literele cu cifre. Notînd limitele de reglare cu L, 1 1 promptitudinea cu — (d = durata reglării), precizia cu — (l = lărgimea d l zonei din jurul valorii normale), capacitatea de reglare va fi exprimată prin i relația : li =—. Capacitatea de homeostazie, pe care o putem considera l-d 1 Această regulă pare contrazisă de unele fapte, de exemplu de marea variabilitate psihică a speciei umane. Dar trebuie să avem în vedere că fiecare însușire Își are evo- luția ei, cele filogenetic mai noi, cum este activitatea psihică, nefiind cuprinse de la în- ceput în sfera hemeostaziei. un fel de sumă a capacității de reglare și a celei de secluziune, se va scrie : T --------------------------------------------------- l-d în sfârșit, considerînd că homeostazia unui sistem viu este cu atît mai per- fectă cu cît multilateralitatea ei este mai mare și avînd în vedere că valorile parametrilor homeostaziei pot să difere de la un factor de mediu la altul, expresia va fi: n / T V $ a = S « + A • y u « tv J NOȚIUNEA DE TOLERANȚĂ ȘI TREPTELE DE HOMEOSTAZIE Orice proces din interiorul unui sistem biologic dat se desfășoară nor- mal între anumite limite de variație ale factorilor mediului intern al sis- temului. Aceste limite determină noțiunea de toleranță a procesului res- pectiv : cu cît ele sînt mai largi, cu atît toleranța procesului față de factorul respectiv este mai mare. Un sistem biologic considerat global poate fi carac- terizat și el printr-un grad de toleranță, determinat, pe de o parte, de tole- ranța subsistemelor sale, a proceselor care se desfășoară în el și, pe de altă parte, de capacitatea de secluziune față de factorul respectiv. Notînd to- leranța sistemul cu T și toleranțele interne cu t, vom avea : T — t 4- 3. în cazul unui organism, toleranțele sale interne sînt de natură metabolică, iar toleranța sa globală este de natură ecologică. în cursul evoluției lumii animale, numeroase toleranțe metabolice scad. Reactivitatea protoplasmei crește, adică abaterile tolerate față de normal devin din ce în ce mai mici pentru diferiți agenți externi (10), (11), (12). în linii mari, organismele superioare sînt mai sensibile la abaterile de la normal ale parametrilor mediului intern decît animalele inferioare. Explicația trebuie căutată, probabil, în sensibilitatea din ce în ce mai mare față de perturbații a proceselor de reglare de tipul circuitelor informaționale și totodată în faptul că procesele enzimatice necesită con- diții din ce în ce mai strict determinate. Este aici ceva analog cu ceea ce se observă în domeniul tehnicii: un cîntar de bucătărie suportă șocuri mult mai mari decît o balanță analitică. Așadar, toleranțele interne evoluează în sens invers față de 'capaci- tatea de reglare. Se pare că avem de-a face aici cu un fenomen de compen- sare fără care viața ar fi imposibilă în forme superioare. Mecanismele de reglare ale unui organism inferior nu pot să readucă la normal, de exemplu, 2 în aceste expresii de tipul unor formule, simbolurile matematice sînt folosite în sens intuitiv, nu exact, matematic; de exemplu, semnul + trebuie să sugereze ide ea unei rezultante a mai multor mărimi de același semn, rezultantă care ar putea insă să nu fie o simplă sumă aritmetică. 3 Cercetări experimentale vor trebui să stabilească dacă în aceste expresii trebuie » să folosim mărimea toleranței interne sub forma sumei valorilor parțiale (SO.j sau ^«b- ferma va'orii minime din cadrul sistemului dat 528 C. WITTENBERGER 6 o variabila de compoziție chimică, dacă aceasta a suferit o abatere de o anu- mita valoare; dar această valoare depărtata de normal mai poate fi suporta- tă de procesele metabolice ale organismului. în cazul organismului superior, chiar abateri mai mici nu pot fi tolerate de procesele metabolice, dar or- ganismul are capacitatea să regleze variabilele dereglate 4. De asemenea, o dată cu scăderea toleranței interne crește și capacitatea de secluziune. Cele mai fragile și mai complexe structuri ale materiei se găsesc adăpostite în sistemele cele mai bine echilibrate, mai bine înzestrate cu mecanisme de secluziune și dereglare (structurile corticale ale animalelor superioare). Creșterea capacității de secluziune în cursul evoluției nu este egală cu scăderea toleranțelor interne ale organismului, astfel că toleranța glo- bală a acestuia nu rămîne constantă. în linii mari se poate vorbi de organis- me cu un grad înalt și de altele cu un grad redus de toleranță, categorii care corespund noțiunilor binecunoscute de euribionți și de stenobionți. Se pare că în cursul evoluției lumii animale apar două faze mari de euribioză : una în lumea organismelor mult inferioare și alta în lumea ce- lor superioare. Avem însă de-a face cu două tipuri de euribioză calitativ diferite : toleranța ecologică mare a acestor animale, însușire care defi- nește posibilitățile lor euribiotice, se realizează pe căi diferite. Emibioza de tip inferior se caracterizează printr-o secluziune foarte redusă și o tole- ranță internă mare, cea superioară printr-o toleranță internă mică și o seclu- ziune foarte dezvoltată. în primul caz, gradul de homeostazie este foarte redus ; sub unele aspecte se poate vorbi chiar de o relativă ,,izostazie” a organismelor cu mediul: ele sînt, așa-zicînd, „indiferente” față de nu- meroși parametri ai mediului, neavînd cu aceștia relații care sa intereseze metabolismul. în cazul euribionților de tip superior, marea capacitate de secluziune implică un înalt grad de homeostazie. între aceste două trepte de euribioză se plasează una de stenbbioză, caracterizată printr-un grad redus de toleranță ecologică, datorită faptului că atît capacitatea de seclu- ziune, cît și toleranțele interne, metabolice, sînt mici. Treptele schițate mai sus pot fi urmărite în scara animală, cel puțin In linii foarte mari. Nevertebratele inferioare sînt în general euribionate și poichilostatice; cele superioare (de exemplu malacostraceii) sînt în general stenobionte și au o capacitate homeostatică mai mare; unele decapode ajung chiar la o oarecare euribioză homeostatică. în cadrul vertebratelor, peștii sînt în general stenobionți față de principalii factori ai mediului acvatic, pe cînd delfinul este, față de aceiași factori, pronunțat euribiont. Această evoluție de la o stare de euribioză la alta trecînd printr-una de ștenobioză constituie un caz tipic de dezvoltare elicoidală („în spirală”) : se ajunge la efecte similare celor de la care s-a plecat, dar pe un plan su- perior. în domeniul vieții individului nu există readaptări reale : în cazul revenirii unor condiții vechi de mediu, organismul se poate adapta din nou la acestea, însă prin realizarea unei homeostazii noi, pe alt plan de- cît cea veche (7). Succesiunea stărilor de euri- și de ștenobioză este un feno- men analog, pe planul filogenezei. * Nu s-âu făcut studii care să compare, determinindu-ie experimental, toleranța internă cu capacitateai de reglare a acelorași organisme. Asemenea studii ar putea furniza date foarte interesante, arătînd unde, în ce cazuri, toleranța internă a organismelor, este mai mică și în ce cazuri este mai mare decît capacitatea de reglare a acestora. 7 HOMEOSTAZIA ȘI EVOLUȚIA EI IN LUMEA ANIMALĂ 529 AUTONOMIA FAȚĂ DE MEDIU Corelată cu noțiunile de homeostazie și de toleranță este și aceea de autonomie sau de libertate față de mediu. Gradul de autonomie al unui sis- tem viu este determinat de gradul său de toleranță (ecologică) și de caracte- risticile funcțiilor sale de reglare. El ar putea fi descris prin următoarea expresie : n îi n f J.=S(I’+B) = S (t + B) = S l + S+73 Noțiunea de autonomie este mai complexă decît cele de secluziune, reglare, homeostazie și toleranță. într-un fel ea le include, le presupune pe acestea; valoarea ei rezultă din valorile acestora. Revenind la problema treptelor de euribioză, putem preciza acum deosebirea esențială dintre acestea : ea constă în gradul diferit de autono- mie al organismelor respective. Euribioză poichilostatică înseamnă o li- bertate aparentă față de mediu, cea homeostatică una reală. Iată de ce revenirea la euribioză în cursul evoluției nu constituie un cerc vicios, ci o revenire la forma veche cu un conținut nou pe un plan superior. Acest ca- racter elicoidal al dezvoltării lumii vii, cu adînci implicații filozofice, este încă puțin studiat de biologi. Bezumînd, putem spune că lumea animală evoluează spre un grad din ce în ce mai mare de autonomie față de mediu prin creșterea gradului de homeostazie, sacrificîndu-se însă, ca să zicem așa, o parte din toleranța in- ternă a sistemelor. Reprezintă oare aceasta un cîștig, un progres? Răspun- sul poate fi categoric afirmativ. Se pierde într-adevăr din toleranța internă; dar reglarea devine mai strînsă, mai fină, ceea ce înseamnă perturbații mai puține, deci o funcționare mai perfectă a sistemelor. Secluziunea crește, asigurînd menținerea sau chiar creșterea toleranței globale a organismului și creînd totodată condițiile pentru o reglare mai fină. Ilustrînd printr-un exemplu analog : ridieîndu-se în două picioare, maimuța a pierdut stabili- tatea și siguranța pe care le avea ca patruped; dar acest pas i-a deschis ca- lea spre imensele posibilități ale stabilității și siguranței umane, spre treapta umană a homeostaziei. Creșterea secluziunii nu înseamnă oare o sărăcire a relațiilor organis- mului cu mediul ? Răspunsul trebuie să fie negativ. Secluziunea nu înseamnă izolarea fizică a sistemului viu față de mediu, ci o restrîngere a legăturilor sale haotice și difuze la un număr limitat de canale organizate și controlate. Secluziune mai mare înseamnă plus de organizare, plus de informație, plus de posibilități în explorarea și exploatarea mediului, deci progres (13). HOMEOSTAZIA LA NIVEL UMAN Toleranța internă, metabolică, a organismului uman este mică, poate în unele privințe cea mai mică în lumea animală. Dar capacitatea homeostatică a omului este uriașă. El realizează o treaptă calitativ nouă a homeostaziei: homeostazia activă a mediului extern. Prin vastul instru- mentar de secluziune și de reglare, de la îmbrăcăminte pînă la aerul condi- 530 C. WITTENBERGER 8 ționat din încăperi, de la focul cu lemne pînă la bateriile solare de pe navele cosmice, omul își creează peste tot mediul specific omenesc. Prin aceasta, el își asigură un grad de autonomie față de mediu, de ordin superior, ceea ce îi conferă posibilitatea de a stăpîni natura. Strădania omenirii de a evita războiul este, după Koștoianț (6), o manifestare a tendinței de a evita ruperi brutale ale homeostaziei umane. BIBLIOGRAFIE 1. Arsh.wsky I.A., The homeostatie regtilalory mechanisms characteristic to various periods of groivth, in The Development of Homeostasis, Gzechosl. Acad. Sci., Praga, 1961, 199 — 204. 2. Black E.G., Wing-Gay Ghiu, Forbes F.D. a. Hanslip A., J. Fish. Res. Board Canada, 1959, 16, 391-402. 3. 'Eckert R., Biol. BuH., 1962, 123, 482. 4. Ghinetzinsky A.G., The role of hyaluronic structurez in the evolution of water excreting func- tion of the kidneys, in The Development of Homeostasis, Gzechosl. Acad. Sci., Praga, 1961, 63-73. 5. K0KHHA H. H., BH0$H3HKa, 1965, 10, 704-707. 6, Koshtoyânts Gh, S., Some facts arid conclusions of comparative physiology as related to the problem of homeostasis, in The Development of Homeostasis, Gzechosl. Acad. Sci., Praga, 1961, 13-21. 7. Poupa O., Homeostasis, evolution and adaptalion, in The Development of Homeostasis, Cze- chosL Acad. Sci., Praga, 1961, 23 — 30. 8. Pora E.A., J. de Physiol., 1958, 50, 462. 9. — Rev. roum. de Biol., Serie de Zoologie, 1966, Ti, 2, 77 —110. 10. VUIAKOB B- II. ii KPOjiEHKO C. A., 0H3WOJT. 7K.CCGP, 1954. 40, 208—215. 11. VniAKOB B. n. II TaCTEBA C. B.} flAH CCCP, 1959, 12«, 638-640. 12. VniAKOB B. n. II KPOJIEHKO C. A., flAH CCGP, 1960, 133, 726-729. 13. Wittenberger K„ Acta Biotheoretica, 1959, 13, 87 — 106. Centrul de cercetări biologice Cluj, Secția de fiziologie animală. Primită în redacție la 3 august 1966. MECANISMELE NEUEOHOEMONALE ALE INHIBIȚIEI EVACUĂBII LAPTELUI* DE D. POPOVICI 591(05) Prin experiențe efectuate cu diferite tehnici de investigație, autorul ajunge la concluzia că inhibiția evacuării laptelui în timpul mulsului poate avea loc prin participarea a trei mecanisme : 1) inhibiția centrală a eliminării oxito- cinei in sînge ; 2) închiderea canalelor galactofore sub influența impulsului nervos eferent; 3) blocarea trecerii oxitocineî din sînge în parenchimul mamar ca ur- mare a vasoconstricției provocate de adrenalină. Teoria inhibiției evacuării laptelui a fost formulată pentru prima dată de F. E1 y și W. Petersen (11), (12) și verificată experimental de B. A. C r o s s (6), (7), (8), (9), B. B r a ud e și K. G. M i t c h e 11 e (5) și de alți autori (4), (10), după care acțiunea unor excitanți neobiș- nuiți pentru animal (zgomote, lovituri etc.) provoacă eliminarea din glanda medulosuprarenală a adrenalinei (5). Datorită acțiunii vasocon- strictoare a acestui hormon asupra vaselor sanguine din gland,a mamară, oxitocina — eliberată în circuitul sanguin din neurohipofiză ca răspuns la excitațiile de muls — nu mai trece din sînge în parenchimul mamar, ceea ce face imposibilă stimularea contracției celulelor mioepiteliale care înconjură alveolele și, în aceste condiții, nu are loc nici evacuarea laptelui din alveole în sinusul mamar. în lucrarea de față prezentăm o sinteză a rezultatelor experimentale obținute de noi în ultimii ani, care completează această teorie. MATERIAL ȘI METODĂ Experiențele au fost efectuate pe capre și pe vaci. Au fost alese două tipuri de variante experimentale. Primul a constat în excitarea cu ajutorul electrozilor implantați cronici în hipo- talamus a unor formațiuni nervoase din această regiune care participă la realizarea reflexului ■ * Lucrare prezentată la prima Sesiune de fiziologie animală, Cluj, 25-28. mai 1965. ST. SI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 6 P. 531-542 BUCUREȘTI 1986 532 D. POPOVICI 2 de evacuare a laptelui (experiențe pe capre). După terminarea experiențelor s-au electrocutat formațiunile excitate, animalele au fost sacrificate și, în urma analizelor histologice a hipota- lamusului, s-a precizat localizarea electrozilor. Al doilea tip de experiență a constat în adminis- trarea intravenoasă și intra mu seul ară a adrenalinei și a oxitocinei în diferite doze și la dife- rite intervale de timp înainte și după începerea mulsului, în funcție de scopul urmărit de fiecare variantă experimentală. Descrierea completă a acestor metode a fost dată într-o serie de publi- cații anterioare (16), (17), (18), iar unele detalii necesare înțelegerii materialului faptic prezen- tat în lucrarea de față vor fi redate o dată cu rezultatele. în majoritatea experiențelor, inten- sitatea reacțiilor obținute s-a înregistrat cu ajutorul metodei chimografice și valoric prin măsurarea cantității de lapte eliminat. REZULTATELE OBȚINUTE Rolul formațiunilor hipotalamiee în stabilirea inhibiției evacuării laptelui Experiențele noastre au confirmat datele obținute de G. W. H ar r i s (13), B. A. Or oss (6), (7) și B. Amdersson (1), după care excitarea nucleului supraoptic din hipotalamusul anterior provoacă evacuarea laptelui în urma eliminării oxitocinei din neurohipofiză. Acest hormon, ajungînd prin sînge la nivelul glandei mamare, provoacă contracția celu- lelor mioepiteliale și evacuarea laptelui. Natura neurohormonală a acestei reacții este demonstrată de perioada latentă relativ lungă și de faptul că ea apare în egală măsură atît în glanda intactă, cît și în glanda dener- vată (fig. 3, 1). în experiențele noastre, la același nivel al hipotalamusului (fig.l) au fost găsite puncte a căror excitare provoacă inhibiția eliminării lapte- lui. După cum se poate constata din chimograma prezentată (fig. 2), această reacție se observă numai la glanda a cărei inervație este intactă și lipsește complet la glanda denervată. Aceasta exclude posibilitatea par- ticipării în realizarea ei a unor factori de natură humorală, ceea ce ne permite să admitem că ea se datorește integral propagării influxului nervos de la hipotalamus la glanda mamară pe fibrele nervoase eferente, provocînd închiderea sfincterilor canalelor galactofore și împiedicînd trecerea laptelui din acestea în cisternă. Aceste experiențe, confirmînd justețea concluziilor la care au ajuns I. A. B ar îș nik o v și colaboratori (3) asupra rolului inervației eferente în inhibiția eliminării laptelui, aduc și un element nou, prin aceea ca se dovedește existența în hipotalamus, la nivelul nucleilor supraoptici, la- teral celui de-al treilea ventricul, a unor formațiuni a căror excitare pro- voacă inhibiția eliminării laptelui prin intermediul inervației eferente care leagă hipotalamusul și glanda mamară. Prin urmare, s-a demonstrat existența unui mecanism pur nervos al inhibiției eliminării laptelui. într-o altă serie de experiențe, studiind interrelațiile dintre nucleii hipotalamusului, s-a pus în evidență un al doilea mecanism al inhibiției 533‘ Fig. 1. — Localizarea electrozilor în hî- potalamus. Tr. Op., Tractus bpticus; P.C., pedunculis cerebri; N.S.O., nucleus supraopțicus ; III V, ventricplul III,4-ex- citarea acestui punct provoacă inhibiția eliminării laptelui. Fig. 2. — Inhibiția eliminării laptelui prin’ excitarea unor puncte din hipotalamus; situate lateral celui de-al III~lea ven- tricul, la nivelul nucleului supraoptic. J, Eliminarea laptelui din glanda mamară intactei;; 3, eliminarea laptelui din glanda mamară dener- vat&: 3, semnalul excitației; 4, timpul = 2s. / —----------------------------------------------— uiy.uu.uu-H.aiu Au n uj.- yan 3 Fig. 3. — Evacuarea laptelui, sub influența excitării nucleului supraoptic și. inhibiția acestei reacții în cazul excitării simultane a nucleului supraoptic și a altor puncte situate în hipotalamusul posterior. a, Eliminarea și evacuarea laptelui din glanda mamară stingă (denervat&); &), eliminarea și evacuarea laptelui din glandă mamară dreaptă (intactă) ‘.jc, semnalul excitației; d, timpul =■ -23. Notații: 7. Excitarea punctului im : a, excitarea simultană a punctelor im și In; 3, excitarea • punctultti Im ; 4, excitarea- punctului ln+ muls ; 5, muls. ■534 D, POPOVICI 4 -5 mecanismele neurohormonale ale inhibiției EVACUĂRII LAPTELUI 535 reflexului de evacuare a laptelui. De obicei, în practică, inhibiția evacuării laptelui apare atunci cînd, concomitent cu mulsul sau cu puțin timp înaintea lui, acționează și alți excitanți neobișnuiți pentru animal (zgomote puternice, apariția unor persoane străine în grajd, lovirea animalului de către mulgător). Se poate enunța supoziția că formarea unui alt focar de excitații în sistemul nervos, simultan cu focarul de excitații creat de excitațiile de muls în centrii care participă în realizarea reflexului de evacuare a laptelui, va duce la stabilirea în acestea a unei stări de inhibiție care va bloca propagarea influxului nervos spre neurohipofiză, făcînd imposibilă eliminarea oxitocinei în sînge. Iată cîteva date care vin în sprijinul acestei supoziții și care demonstrează justețea ei. La nivelul nucleilor supraoptiei, în regiunea posterioară a hipotala- .musului la capre au fost găsite formațiuni a căror excitare provoacă defe- ■cație (fig. 1, La), salivație (fig. 1, 2n) și alte reacții (la animalele pe care s-au efectuat aceste experiențe, una dintre glandele mamare a fost dener- vată, cealaltă fiind intactă). Experiențele au arătat că excitarea separată a nucleului supraoptic provoacă evacuarea laptelui (fig. 3, 1). Dacă simul- tan cu nucleul supraoptic sînt excitate și unul dintre punctele care provoacă defecația (fig. 1, In), are loc inhibiția ambelor reacții (defecația și evacua- rea laptelui). Evacuarea laptelui nu se mai observă atît în glanda intactă, cît și în glanda denervată (fig. 3, 2). După o perioadă de 60 s, repetarea excitării nucleului supraoptic provoacă din nou evacuarea laptelui în ambele glande (fig. 3, 3). Excitarea punctelor care provoacă defecația este capabilă sa inhibe evacuarea laptelui, provocată, și de excitațiile de muls. Astfel, excitațiile de muls aplicate simultan cu excitarea punctului In (fig. 3, 4) nu provoacă evacuarea laptelui, în timp ce aplicate separat pe mamelonul glandei intacte declanșează această reacție, care poate fi înregistrată în glanda denervată (fig. 3, 5). în urma acțiunii căror mecanisme s-au înregistrat aceste fenomene de inhibiție? Participarea fibrelor nervoase eferente în aceste reacții este exclusă, deoarece una dintre glande a fost denervată și, în cazul cînd oxitocina s-ar fi eliminat în sînge, acțiunea ei ar fi putut fi pusă în evi- dență la această jumătate a ugerului, lipsită de inervație. Rămîne deci să admitem celelalte două mecanisme amintite: eliminarea adrenalinei în sînge, care prin acțiunea sa vasoconstrictoare împiedică trecerea oxito- cinei din sînge în parenchimul mamar, și, al doilea, inhibiția centrală a eliminării oxitocinei în sînge. Experiențele ulterioare au demonstrat că și după denervarea glandei suprarenale fenomenul de inhibiție poate fi reprodus prin excitarea nucleu- lui supraoptic și a altor puncte din hipotalamus eu aceeași exactitate. Prin urmare, fenomenul de inhibiție a evacuării laptelui în experien- țele descrise are la baza sa inhibiția centrală a eliminării oxitocinei din neurohipofiză. Aceste date constituie primele argumente experimentale care demon- strează posibilitatea inhibiției centrale a evacuării laptelui, fără a preciza însă dacă acest mecanism intervine frecvent în fenomenele de inhibiție pe care le constatăm în condiții naturale de exploatare a animalelor de lapte. Asupra acestui aspect vom reveni în alte variante experimentale. Rolul adrenalinei în inhibiția evacuării laptelui JBxpei'iențe efectuate pe capre în experiențele noastre efectuate pe capre am constatat că adrena- lina administrată intravenos nu numai 'că nu inhibă evacuarea laptelui, ci, dimpotrivă, declanșează apariția unui puternic jet de lapte (fig. 4). Perioada de latență a acestei reacții este aceeași ca în cazul administrării oxitocinei fglanduitrin) (fig. 5), ceea ce ne face să admitem că adrenalina a acționat nemijlocit asupra celulelor mioepiteliale și nu prin intermediul altor meca- nisme de natură hormonală. Fig. 4. — Evacuarea laptelui provocată prin administrarea intravenoasă a adre- nalinei la capră. a — b, Evacuarea laptelui; c, semnalul excitației; d, timpul = 2 s. 0 ți ihUU ii. a ț ... i tu. a a . i 11 Fig. 5. — Evacuarea laptelui provocată prin administrarea intravenoasă a oxi- tocinei (glanduitnn) la capre. a, Evacuarea laptelui; a, semnalul excitației; c, timpnl=2 s. Efectul provocat de adrenalină crește în funcție de doza de hormon administrată, însă niciodată adrenalina nu duce la eliminarea completă a laptelui din uger. Din tabelul nr. 1 se poate vedea că, între dozele de 0,0210 și 0,015 pg la kg, efectul provocat de adrenalină este evident, însă administrarea ulterioară a oxitocinei mai determină eliminarea unei cantități oarecare de lapte. Aceste date au ridicat în fața noastră numeroase probleme, deoarece ele vin în contradicție cu rezultatele obținute de alți autori, după care adrenalina are un efect inhibitor asupra eliminării laptelui. S-a cerut o verificare experimentală mult mai amănunțită a rolului acestui hormon în activitatea motorie a glandei mamare, deși majoritatea cercetătorilor care se ocupă de fiziologia glandei mamare considerau această problemă lămurită. Experiențele pe capre ne-au dat posibilitatea să punem în evidență un fapt, în aparență neînsemnat, de care unii cercetători nu au ținut seama și care are o importanță mare în înțelegerea acțiunii adrenali- nei asupra glandei mamare. Prin înregistrarea presiunii intramamare am constatat că acțiunea adrenalinei asupra elementelor contractile din glanda mamară în compa- 7 MECANISMELE NEUR0H0RM0NALE ALE INHIBIȚIEI EVACUĂRII LAPTELUI 537 536 rație cu acțiunea oxitocinei este de scurtă durată. în figurile 6 și 7 este redată chimograma unei astfel de experiențe, din care reiese că în timp ce acțiunea oxitocinei (fig. 7) este de cîteva minute, presiunea intramamară păstrîndu-se mult timp la un nivel ridicat, creșterea presiunii provocate de adrenalină durează 10—15 s (fig. 6). Datele obținute în această serie de experiențe pe capre ne-au dus în acea perioadă la concluzii diametral opuse celorlalți autori, și anume A B C Fig. J''''''' ' ' ’ ’ ' y ,c ' ’ '■ î.V'.' 4''î 6. — Modificarea presiunii intramamare la capre sub influența adrenalincii. A, Linia presiunii intracistemale; A. izolinia ; C, timpuri s. ;; A? f "'J' :a_L C.' ' ' I A . ,, . ' ■ ' J " ' *. • ' . , " . c' ' Î-' f ‘ i ' , O 'J' "A A r' /''"'r Fig. 7. — Modificarea presiunii intramamare la capre sub influența oxitocinei. Liniile de înregistrare A, B, G ca în figura 6. că adrenalina nu provoacă inhibiția evacuării laptelui. Ulterior însă am trecut la experiențe pe vaci, care au confirmat unele date obținute anterior și ne-a permis să corectăm anumite concluzii ale noastre, rezultate din experiențele efectuate pe capre. Experiențele efectuate pe vaci în această serie de experiențe s-au folosit diferite variante experi- mentale, iar rezultatele obținute sînt prezentate în tabelul nr. 2. în prima variantă experimentale s-a stabilit valoarea fracțiunii de lapte care rămîne în uger după efectuarea mulsului în condiții normale de exploatare a animalelor. După cum se vede (tabelul nr.2), în acest caz cantitatea de lapte rămasă în uger după muls nu depășește volumul de 560 cm3. Pentru a ne convinge că anumite manipulați! legate de injecție înainte de începerea mulsului nu provoacă inhibiția evacuării laptelui, într-o altă serie de experiențe s-au administrat animalelor 2 cm3 ser fizio- logic. Rezultatele obținute demonstrează că simplul act al injecției nu influențează intensitatea evacuării laptelui, cantitatea de lapte rezidual obținută prin injectarea a 1 cm3 oxitocină variind în limitele normale (tabelul nr. 2, varianta II). în varianta III, cu 60 s înainte de începerea mulsului, animalelor li s-a administrat intravenos 1 cm3 adrenalină l°/00, iar după terminarea mulsului, la un interval de 3—4 min de la prima injecție, tot intravenos 9 MECANISMELE NEUROHORMONALE ALE INHIBIȚIEI EVACUĂRII LAPTELUI . 539' s-au injectat 3 U.I. oxitocină. Datele obținute demonstrează că adrenalina a împiedicat realizarea normală a reflexului de evacuare a laptelui. Can- titatea de lapte obținută prin muls a fost cu mult mai mică decît în con- diții normale și nici acțiunea oxitocinei administrate după muls nu s-a putut realiza integral* cantitatea de lapte obținută la fiecare mulsoare în această variantă experimentală fiind cu mult mai mică decît în celelalte- variante descrise (tabelul nr. 2, varianta III). După obținerea acestor rezultate s-a ridicat însă o altă problemă,, și anume dacă efectul provocat de adrenalină se datorește vasoconstricției vaselor glandei mamare, care a micșorat afluxul de sînge în țesutul mamar și a împiedicat ajungerea la destinație a oxitocinei, sau faptului că tot adrenalina, prin același fenomen de vașoconstricție la . nivelul hipofizei,, a blocat trecerea oxitocinei în sînge. Pentru elucidarea acestei problema am trecut la varianta IV experimentală, în care la început s-a administrat 1 cm3 de adrenalină, apoi, după 60 s, s-au administrat 3 U.I. ‘ de oxitocină, după care la un interval de 60 s s-a efectuat mulsul. Și în acest caz. cantitatea de lapte mulsă a fost cu mult mai mică decît în condiții normale. , Deoarece oxitocina a fost administrată din afară, se exclude posibi- litatea ca inhibiția evacuării laptelui să se fi datorat blocării eliminării acestui hormon din neurohipofiză. Rămîne deci să admitem că fenomenul descris își are cauza în vasoconstricția provocată de adrenalină la nivelul parenchimului mamar. Că lucrurile s-au petrecut tocmai așa ne-o demon- strează faptul că, după 15 min de la terminarea mulsului, administrarea a 3 U.I. de oxitocină duce la eliminarea laptelui rămas în uger, ceea ce face ca la această mulsoare cantitatea de lapte să fie aproximativ egală cu cea obținuți în condiții normale. Prin urmare, datele obținute în experiențele pe vaci au confirmat punctul de vedere al lui,B. A. C r o s s și al celorlalți cercetători referitor la rolul adrenalinei în inhibiția /evacuării laptelui. Am considerat însă că aceste argumente nu sînt suficiente și că înregistrarea grafică a eliminării laptelui «ub influența adrenalinei ar putea să aducă aspecte încă necu- noscute. Experiențele efectuate în această direcție au demonstrat că aceste rezerve au fost justificate. Astfel, dacă după eliberarea cisteinei se admi- nistrează intravenos 1 cm3 adrenalină, constatăm apariția unui jet de lapte de scurtă durată (înregistrarea grafică a acestui fenomen este redată în figura 8), dar care nu duce la eliminarea totală a laptelui din glanda respectivă. Daca după o perioadă de 10 min se administrează 3 U.I. de oxitocină, constatăm apariția unui nou jet de lapte. Atunci cînd oxitocina este administrată la scurt timp după efectul provocat de adrenalină (1—2 min, fig. 9), acțiunea ei este anulată și nu se mai constată apariția unui nou jet de lapte. Din aceste date se poate trage concluzia că la vaci acțiunea adrenalinei asupra evacuării laptelui este bifazică. în prima fază, datorită acțiunii nemijlocite a acestui hormon asupra elementelor contractile din glanda mamară, are loc o evacuare de slabă intensitate a laptelui din alveole. în cea de-a doua fază, prin fenomenul de vasoconstricție pe care îl provoacă, ea împiedică trecerea oxitocinei din circuitul sanguin în parenchimul mamar, ceea ce face ca acțiunea acestui hormon asupra mioe- piteliului mamar în timpul mulsului sau suptului să fie anulată. 10 11 MECANISMELE NEUR0H0RM0NALE ALE INHIBIȚIEI EVACUĂRII LAPTELUI 541 8. — Influența adrenalinei și oxitocinei asupra activității motorie a glandei mamare la vaci. ■ - . 1, Evacuarea, laptelui; senuuțluȚexcițatici; 3, timpul = 1 s. Prin urmare, ramîne ca reală posibilitatea participării adrenalinei în fenomenul. de inhibiție a evacuării laptelui în timpul mulsului. Se naște însă întrebarea în. ce măsură, în condiții normale de exploatare, inhibiția evacuării laptelui se realizează prin intermediul acestui mecanism. Noi am enunțat supoziția că de cele. mai multe, ori inhibiția evacuării laptelui se datorește" inhibiției centrale a eliminării oxitocinei’din hipofiză în sînge și, în prima parte a acestei comunicări, am adus dovezi în favoarea existenței unui astfel de mecanism. Unele variante experimentale efectuate pe capre și pe vaci demon- strează justețea punctului nostru de vedere. Iată aceste fapte : dacă con- comitent cu mulsul introducem și un alt excitant, cum ar fi zgomotul provocat de lovituri cu un ciocan într-o tablă metalică, constatăm că are loc inhibiția reflexului de evacuare a laptelui (în figura 10 este redată Fig, 9. - Lipsa de efect a oxitocinei administrate la scurt timp după adrenalină asupra evacuării laptelui. Liniile de Înregistrare ca în figura 8.- Fig. 10. — Inhibiția reflexului de evacuare a laptelui sub influența zgomotului. Liniile de înregistrare ca în figura 8. chimograma experienței pe vaci). Dar daca pe acest fond de inhibiție se administrează imediat 1—2 U.I. de oxitocină, constatăm apariția unui puternic jet de lapte, care duce Ia golirea glandei. Prin urmare, fenomenul de inhibiție observat nu se datorește adrenalinei, care s-ar fi eliminat în sînge din glanda suprarenală, ci inhibiției centrale a eliminării în sînge a oxitocinei din neurohipofiză, deoarece injectarea intravenoasă a acestui hormon declanșează evacuarea normală a laptelui. Din aceste date se desprind următoarele concluzii : 1. Inhibiția evacuării laptelui în timpul mulsului poate fi provocată, prin participarea a trei mecanisme: a) închiderea sfincterelor canalelor galactofore sub influența impulsurilor nervoase eferente; b) blocarea 3 - C. 3971 542 D. POPOVICI 12 trecerii oxitocinei din sînge în parenchimul mamar datorită vasoconstricției provocate de adrenalină, aceasta din urmă eliminîndu-se în sînge sub acțiunea unor factori externi neobișnuit! care acționează simultan cu mulsul; c) inhibiția centrală a eliminării oxitocinei în sînge sub influența unor excitanți neobișnuiți pentru animal, care acționează simultan cu excitațiile de muls. 2. Dintre mecanismele descrise, inhibiția centrală a eliminării oxi- tocinei în sînge constituie în majoritatea cazurilor cauza inhibiției evacuării laptelui. BIBLIOGRAFIE 1. Anderson B., Acta physiol. Scandin., 1951, 23, 1, 1—7. 2. — Acta physiol. Scândin., 1951, 23, 1, 8—23. 3. Bapluuhiirob 14. a. h np., o6m. 6hoji., 1953. 14, 4. 4. BlIUlIK H. k HhKOBCKHH M., ÎK. o6nț. Shoji., 1962, 23, 4. 5. Braude R. a. Mitchelle K.G., J, Endocrinbl., 1952, 8, 238. 6. Gross B.A., J. Endocrionol., 1953, 9, 9 —11. 7. . - J. Physiol., 1954, 125,2 . 8. — J. Endocrinei., 1955, 12, 1, 15—28. 9. — . J. Endocrinol.j 1955, 12, 1, 29—37. 10- Denamur R. et Martinet J., Archives des Sciences physiologiques , 1959, 13, 3. ' 11. Ely F. a. Petersen W., J. Dairy Sci,, 1940,^32, 6. 12, - J. Dairy Sci., 1941, 24, 4. 13. Harris G.W.-, Physiological reviews, 1948, 28, 2.. 14. KahhOH B., HoobviueHue 'iiyectneume^bHOcwiu denepeupoeaHHbix cmpyKinyp, Mockbu, 1951 (nepeB. c anrji.) 15. Popovici D., Fiziologia producției de lapte, Edit. agrosilvică, București, 1964. 16. nonOBHq, JȚokji. Ana^. HayK CCCP, 1958 121, 1. 17. Popovici D., St. și cerc, biol., 1961, 13, 1. 18. — Com. de zool.,. SSNG, 1963, 2. Institutul de cercetări zootehnice, Secția de fiziologie. raportul dintre fracțiunile proteice ALE SÎNGELUI ȘI ALE LAPTELUI ÎN TIMPUL LACTAȚIEI ȘI GESTAȚIEI’ DE GALINA JUBENCOVA, D. POPOVICI și M. RĂITABU 591(05) Analiza raporturilor existente între fracțiunile proteice ale singelui și ale zerului laptelui Ia vaci arată că cu cîteva zile înainte de tătare are loc un proces intens de trecere a unor fracțiuni proteice din sînge (y-, p-, unele a-globuline și albumine) în colostru. Colostrul de la prima mulsoare are con- centrația cea mai ridicată în imunoglobuline. în timpul lactației și gestației, con- centrația fracțiunilor proteice ale sîngelui și ale serului colostral se păstrează la un nivel relativ constant, neînregistrindu-se între valorile medii lunare dife- rențe statistic semnificative. Sinteza proteinelor din lapte a atras atenția mai multor cercetători (2), (12), care, prin studiile efectuate, au stabilit că în celulele epiteliale ale parenchimului mamar se sintetizează numai unele fracțiuni proteice ale laptelui. Astăzi se cunoaște că atît cazeina, p-lactoglobulinele, cît și a-lact- albuminele din zer se sintetizează în glanda mamară, în timp ce imuno- globulinele și serumalbuminele se presupune că au o origine sanguină. Proteinele care se formează la nivelul glandei mamare au ca precursori aminoacizii liberi din sînge, și variația concentrației lor în lapte depinde în mare măsură de variațiile concentrației acestor precursori în sîngele care iriga celulele epiteliale. Deși aceste fapte au fost stabilite eu cîțiva ani în urmă, pînă astăzi s-au făcut puține studii privind raporturile existente între diferite fracțiuni proteice ale sîngelui și ale laptelui in timpul lactației și gestației. Ținînd seama de acestea, noi am studiat raportul dintre fracțiunile proteice ale sîngelui și ale laptelui în timpul lactației și gestației. Rezultatele obținute constituie obiectul lucrării de fața. METODA DE LUCRU Cercetările au fost efectuate pe un grup de 9 vaci din rasa Brună. Toate animalele s-au aflat în condiții normale de alimentație. S-au recoltat probe de sînge de la vaci după fătare lunar pe întreaga perioadă de lactație și gestație pînă la fătarea următoare. Probele * Lucrare prezentată la prima Sesiune de fiziologie animală, Cluj, 25 — 28 mai 1965. ST. ȘI CERC. BIOL. SERIA ZOOLOGIE T. 18 NR. 6 P. 513 - 511 BUCUREȘTI 1906 544 GALINA JURENCOVA ?i COLABORATORI 3 RAPORTUL DINTRE FRACȚIUNILE PROTEICE DIN SÎNGE ȘI LAPTE 545 de lapte au fost recoltate în prima zi după făt are la fiecare mulsoare, apoi la 3, 6 și 12 zile de la mulsoarea de dimineață și ulterior lunar, cu o probă medie pe două zile. Proteinele serice totale s-au calculat pe baza indicelui de refracție, stabilit cu refrac- tometrul tip Abbe la temperatura de 17,5°C. Fracțiunile proteice au fost determinate cu aju- torul electroforezei pe hîrtie (8), utilizînd in acest scop un tampon veronal — acetat de sodiu cu pH = 8,6, forța ionică p, = 0,05, folosind un curent de 3,5 "V/cm timp de 18 ore. Colorarea s-a făcut cu albastru de bromfenol și colorimetrarea, după eluarea benzilor, cu ajutorul fotoco- lorimetrului Lange fără filtru. Proteinele din lapte și din zerul colostral s-au determinat prin metoda Kjeldahl. Pentru a determina fracțiunile proteice din zerul colostral și din lapte s-a precipitat cazeina la punctul izoelectric cu acid acetic 15%. Din cauza concentrației mici a serumalbuminelor în lapte, s-a concentrat zerul din-lapte cu ajutorul pompei de vid la temperatura de 40°G de 5 ori. Pentru determinarea fracțiunilor proteice din zerul din lapte și din colostru, am folosit același tampon cu forța ionică p. = 0,1 și un curent de 6,5 V/cm. Imunoelectroforeza zerului colostral și a serului de vacă s-a făcut după metoda descrisă de LI. S c h e i d e g g e r (15). în acest scop s-a folosit același tampon, cu forța ionică = 0,05p, i ar pentru gel de agar cu forța ionică = 0,025p. Serul antibovin s-a obținut pe iepuri prin imunizări cu ser de bou timp de 25 de zile, cu un interval de 5 zile între inoculări. Datele au fost prelucrate statistic (16). REZULTATELE OBȚINUTE Variația fracțiunilor proteice din zerul colostral în prima zi după fătare și din lapte în timpul laetației Din rezultatele analizelor electroforetice prezentate în tabelul nr. 1 se vede ca în prima zi după tătare concentrația proteinelor din zerul colostral suferă profunde modificări, înregistrînd o scădere semnificativă de la o mulsoare la alta. Astfel, dacă concentrația proteinelor din zerul colostral de la prima mulsoare a fost de 14,12 g%, după 12 ore, adică la a 4-a mulsoare, valoarea acestui indice este aproape de 7 ori mai mică. Tabelul nr. 1 Variația proteinelor șl a fracțiunilor proteice din zerul colostral In primele 13 ore după lăture Proba Proteine Albumine a-Iact- albumine Ș-lacto- globuline imuno- globuline globuline A G 0 14,12** 0,36** 1,08**. 2,58** 10,10** 13,76 0,026 4 ore 7,68** 0,14** 0,68** 1,50** 5,36** 7,54 0,019 8 ” 4,70** 0,11 0,47 0,42 0,98** 3,14** 4,59 0,024 12 ” 2,20 0,02 0,56 1,20 2,18 0,0092 ** P < 0,01. Analiza modificărilor înregistrate de fiecare fracțiune proteică în parte arată că colostrul de la prima mulsoare are un conținut ridicat atît în fracțiunile globulinice (imunoglobulinele și p-lactoglobulinele), cît și în cele albuminice (serumalbumine și a-lact albumine). Ulterior, concentrația celor patru fracțiuni din zer scade treptat, înregistrînd valori minime la a 4-a mulsoare. Reține atenția faptul că imediat după fătare colostrul este foarte bogat în imunoglobuline, a căror concentrație se modifică repede de la o mulsoare la alta, determinînd în felul acesta și scăderea proteinelor totale din zer. Celelalte fracțiuni albuminele serice — a-lactalbuminele și ^-lactoglobulinele — fiind în primul colostru în canti- tăți mai mici, concentrația lor în zerul colostral de la a 4-a mulsoare ajunge la nivelul concentrației din zerul laptelui obținut la a 10-a zi după fătare. Analiza imunoelectroforetică arată că zerul colostral pus în reacția de precipitare (imunodifuzie) cu serul antibovin (fig. 1) formează linii de precipitare în zonele y- și p-globulinelor, ea și serul sanguin de vacă, ceea ce demonstrează înrudirea imunochimică existentă între imunoglo- bulinele col o straie și fracțiunile p- și y-glo buline din sînge. Fig. 1. — Imunoelectroforeza serului de vacă cu serul antibovin și serul anticolostral. a, Ser antibovin; b, ser de vacă; c, ser anticolostral. După 10 zile de la fătare, secreția colostrală practic este terminată și produsul secretat de glanda mamară, din punctul de vedere al compo- ziției chimice și al proprietăților fizice, posedă caracteristicile specifice laptelui. în perioada celor 9 luni de lactație, concentrația proteinelor din zer nu suferă modificări statistic semnificative, variind în limite apropiate : 0,76—1,08%/ml zer (tabelul nr. 2). Concentrația fracțiunilor proteice în Tabelul nr. 2 Variația fracțiunilor proteice și a proteinelor în zerul colostral și a proteinelor in lapte la vaci in timpul laetației