Editura didactica și pedagogica, București - 1982 MINISTERUL EDUCAȚIEI SI INVAȚÂMINTULUI Prof. univ. dr. doc. NICOLAE BOTNARIUC Membru corespondent al Academici R.S. România Lector univ. dr. ANGHELUȚĂ VĂDINEANU ECOLOGIE Editura didactică și pedagogică — București Manuscrisul lucrării a fost analizat și aprobat de colectivul Catedrei de biologie animală și de conducerea Facultății de biologie a Uni- versității din București Redactor : prof. gr. 1 Victoria Hristu Tehnoredactor: Elena Oprișeanu Coperta : Nicolae Sîrbu CUPRINS Introducere 5 I. Obiectul ecologiei Locul ecologiei printre alte științe II. Istoricul ecologiei Istoricul ecologiei în R.S. România III. Bazele teoretice ale ecologiei Noțiuni generale ..................................... însușirile generale ale sistemelor biologice ......... Ierarhia sistemelor biologice ........................ Relațiile dintre sistemele biologice din nivele diferite Analiza sistemică în ecologie ........................ de oi IV. Ecosistemul Generalități Biotopul ... Factori Factori Factori geografici mecanici fizici Temperatura .................................. Focul ca factor ecologic ..................... Lumina ........................................ Apa. Umiditatea .............................. Factori chimici .......................... ... Compoziția ionică ............................. Salinitatea (S%o) .................. Oxigenul ...................................... Concentrația ionilor de hidrogen — pH Interacțiunea factorilor abiotici ............. Biocenoza ..................................... Structura biocenozei ........................... Indici structurali ai biocenozei .............. Relații interspecifice .................... ... , Relații complexe .......................... Structura trofică ............................. Funcțiile ecosistemului ....................... Generalități ................................... Energetica ecosistemelor ...................... Sursele de energie pentru ecosisteme 8 ... 11 ... 15 ... 19 ... 19 ... 20 ... 26 sare 29 ... 31 ... 44 ... 44 ... 44 ... 46 • •• 48 ... 65 65 ... 74 ... 76 ... 84 ... 95 95 98 ... 101 •- 105 ••• 109 ••• 118 - 120 ••• 121 ••• 131 - 151 - 154 ... 159 159 ”■ 160 - 161 3 Producția primară ....................................................... 163 Producția secundară ..................................................... 168 Fluxul de energie prin ecosistem și unele legități ale lui 170 Circulația materiei în ecosisteme ........................................ 177 Circuitul biogeochimic al unor nutrienți în lacuri ...................... 178 Circuitul substanțelor în ecosistemele terestre ......................... 183 Autocontrolul și stabilitatea ecosistemelor .............................. 187 Succesiunea ecologică și legitățile ei ................................... 191 Ecologia populației ...................................................... 205 Distribuția în spațiu.................................................... 211 Structura pe vîrste ..................................................... 213 Structura genetică ...................................................... 215 Mărimea populației ...................................................... 217 Transferul energiei și elementelor minerale la nivelul populații- lor naturale ................................................ 250 Reglarea stărilor populațiilor naturale ................................. 255 V. Sistemul ecosferei ................................................ 266 Generalități ............................................................. 266 Circuitul global al materiei ....................................' .... 267 Etapele principale ale evoluției circuitului materiei ................... 267 Cicluri biogeochimice globale ........................................... 278 Circuitul biogeochimic al carbonului .................................... 278 Circuitul biogeochimic al azotului ...................................... 282 Circuitul biogeochimic al fosforului .................................... 288 Circuitul biogeochimic al calciului ..................................... 291 Circuitul biogeochimic al sulfului ...................................... 293 VI. Deteriorarea și protecția mediului ............................... 297 Relații generale om—biosferă ............................................. 297 Deteriorarea ecosistemelor prin poluare ................................. 300 Poluarea cu pesticide ................................................... 300 Poluarea cu petrol ...................................................... 309 Poluarea cu metale grele ................................................ 311 Alți poluanți chimici.................................................... 319 Eutrofizarea ............................................................ 320 Poluanți chimici ai atmosferei .......................................... 322 Poluarea termică ........................................................ 325 Poluarea sonoră....................................................... -• 327 Poluarea cu izotopi radioactivi ......................................... 328 Alte căi de deteriorare a ecosistemelor ................................. 331 Deteriorarea prin construcții de baraje și canale ....................... 331 Deteriorarea prin introducerea de specii în ecosisteme ... 335 Deteriorarea prin supraexploatare ....................................... 342 VII. Ocrotirea naturii ............................................... 349 Anexe metodologice........................................................ 358 Bibliografie ............................................................. 419 4 INTRODUCERE In societatea modernă știința ecologiei are o pozi- ție aparte față de alte domenii ale biologiei, poziție determinată de faptul că ea se situează la granița dintre științele biologice și cele sociale. Societatea omenească, indiferent de gradul ei de dezvoltare, face parte din sistemul global al ecosferei și depinde de starea acestui sistem. Ecologia, studiind legile care determină productivitatea, stabilitatea și evoluția ecosistemelor și a ecosferei în ansamblul ei, implicit studiază influența activității umane asupra acestor procese precum și implicațiile lor asupra ca- lității vieții oamenilor. Este deci firesc că rezultatele cercetărilor ecologice interesează în cel mai înalt grad pe sociologi, economiști, oameni politici, filo- zofi etc. Aceste rezultate sînt menite să clarifice și să per- mită ameliorarea relațiilor omului cu biosfera, să sta- bilească capacitatea de suport a biosferei față de im- pactul exercitat de societatea modernă și să convingă omenirea că ocrotirea naturii este în prezent pro- blema numărul unu. De aici marea importanță edu- cațională a ecologiei care trebuie să fundamenteze dezvoltarea unei conștiințe ecologice -a fiecărui om. Din această poziție a ecologiei rezultă că proble- matica ei este foarte amplă și diversificată, fapt care impune o încercare de abordare pe baza unor prin- cipii, a unei concepții unificatoare. Acest lucru am încercat să-1 facem în această carte, abordînd problemele ecologiei și relațiile ei cu omul, de pe pozițiile concepției sistemice, pe care am încer- cat să o aplicăm în mod consecvent în toate proble- mele majore’. Concepția sistemică reprezentînd o concretizare a materialismului dialectic este, pînă în prezent, sin- gura care, pe o bază riguros științifică, reflectă mai corect legile care determină ordinea în lumea biolo- gică din care a apărut omul și în care trebuie să trăiască. 5 Deoarece în literatura noastră sînt puține lucrări de sinteză ecologică, am considerat util să dăm aces- tei lucrări un caracter practic, indicînd în anexe me- todele concrete de lucru, astfel încît să poată folosi ca bază pentru cei ce doresc să înceapă o cercetare ecologică concretă. Avînd această structură, cartea se adresează stu- denților cu profil biologic, profesorilor, dar în ace- lași timp tuturor celor ce doresc să se inițieze în pro- blematica ecologiei, cercetătorilor în acest domeniu, ca și publicului larg. OBIECTUL ECOLOGIEI în „Originea speciilor" apărută în 1859, Ch. Darwin, studiind factorii evoluției a scos la iveală marea însemnătate a luptei pentru existență, ca factor al selecției naturale și deci al evoluției speciilor. Termenul de „luptă pentru existență" este folosit de Darwin în sens metaforic, cuprinzînd de fapt totalitatea relațiilor intraspecifice și inter- specifice. Darwin subliniază importanța relațiilor interspecifice indirecte, adică a relațiilor dintre două specii prin mijlocirea unor terțe specii (exem- plul devenit clasic — al relațiilor dintre numărul pisicilor și producția se- mințelor de trifoi). Concepția lui Darwin despre lupta pentru existență și în general de- spre evoluție, a fost formulată în perioada cînd încă nu existau noțiuni fundamentale ale ecologiei moderne — ca populația, biocenoza, ecosiste- mul. Din această cauză accentul principal în înțelegerea darwiniană a luptei pentru existență era pus pe organisme, pe indivizi. Această introducere a fost necesară pentru a înțelege corect prima de- finiție a ecologiei, care a fost dată de Ernst Haeckel — unul din marii evoiuționiști ai secolului trecut și care a susținut și a dezvoltat concepția darwinistă. El a introdus termenul de ecologie (de la grecescul oikos=casăₜ gospo- dărie, economie), definind noua știință ca studiul relațiilor complexe, di- recte sau indirecte, cuprinse în noțiunea darwiniană a luptei pentru exis- tență (1866). Noua știință era menită să dezvolte și să aprofundeze teoria lui Darwin despre lupta pentru existență și era concepută în spirit darwinian, în care, după cum am arătat, accentul principal era pus pe organisme, pe indivi- zii biologici. în prezent nu există vreo definiție unanim acceptată a ecologiei. Fie- care autor încearcă să pună accentul pe anumite aspecte, iar adesea, la același autor, modul de tratare al problemelor ecologiei nu concordă cu definiția dată. Cu toată diversitatea definițiilor ecologiei, le putem împărți în două categorii (cu tranziții între ele). O primă categorie cuprinde definițiile fă- cute în spiritul definiției lui Haeckel, deci cu accentul pus pe organisme. De exemplu : A. MacFadyen (1957) : „Ecologia studiază relațiile dintre viețuitoare, plante sau animale și mediul lor, pentru a descoperi principiile după care se desfășoară aceste relații". 7 R. Dajoz (1970) : „Ecologia este știința care studiază condițiile de exis- tență a ființelor și interacțiunile de orice natură, care există între aceste ființe și mediul lor". C. F. Sacchi și P. Testard (1971) : „Ecologia este disciplina biologică care studiază raporturile între organisme și mediul lor înconjurător". Ch. I. Krebs (1972) : „Ecologia este studiul științific al interacțiunilor care determină distribuția și abundența organismelor". O a doua categorie de definiții pune accentul principal pe sisteme bio- logice supraindividuale (vezi pag. 26). E. Odum (1966, 1971) : „Ecologia studiază nivelurile de organizare su- perioare celui individual și anume — populații, biocenoze, ecosisteme și biosfera". M. S. Ghiliarov (1973) : „Ecologia este știința corelațiilor și interacțiu- nilor vieții cu mediul înconjurător, pe trepte supraindividuale". B. Stugren (1975) : „Ecologia este știința interacțiunilor în sistemele supraindividuale". Optăm pentru cea de-a doua categorie de definiții deoarece ele preci- zează și delimitează corect domeniile de preocupare ale ecologiei. Dar defi- nițiile reproduse mai sus prezintă unele neajunsuri. Astfel, includerea ecosistemului în ierarhia sistemelor biologice nu este potrivită deoarece ecosistemul este rezultatul integrării a două sisteme diferite — biocenoza și biotopul, acesta din urmă nefiind un sistem biologic. De asemenea, trebuie spus că ecologia nu studiază orice sistem sau treaptă supraindividuală. De pildă, o algă colonială sau un sifonofor (ce- lenterat colonial), deși sînt sisteme supraindividuale, nu reprezintă obiec- tul de studiu al ecologiei. Din aceste motive și nu din dorința de a adăuga încă o definiție la atîtea existente,, considerăm necesar să definim obiectul ecologiei în așa fel încît să contureze mai precis cercul specific de probleme, așa cum vor fi tratate în această carte : „Ecologia studiază sistemele supraindividuale de organizare ale materiei vii (populații, biocenoze, biosfera) integrate in mediul lor abiotic". Conținutul și sensul complet al acestei definiții vor rezulta din urmă- toarele trei paragrafe privind locul ecologiei printre alte științe, dezvol- tarea istorică a ecologiei și bazele teoretice ale ecologiei. LOCUL ECOLOGIEI PRINTRE. ALTE ȘTIINȚE Adesea se afirmă că ecologia este o știință interdisciplinară, o disciplină sintetică. Afirmația este corectă dar ambele trăsături nu sînt caracteristice doar pentru ecologie. De pildă, fiziologia, studiind funcțiile și modul de funcționare al orga- nelor sau sistemelor de organe, apelează la cunoștințe de biochimie, chi- mie, fizică, citologie, histologie, anatomie, embriologie, taxonomie, filoge- nie, evoluție etc. Sistematica utilizează datele a numeroase alte domenii, ca : biochimie, genetică, morfologie, embriologie, ecologie, etologie, bio- geografie, paleontologie, biometrie, evoluție. Rezultă că, de fapt, fiecare disciplină biologică (și nu numai biologică) are caracterul atît interdisci- plinar cît și sintetic. Acest lucru apare firesc dacă ținem seama de faptul 8 că natura, materia, este unitară, iar disciplinele științifice studiază dife- rite fațete ale unui întreg, fațete care sînt interconexate, între ele (deci și între discipline) neexistînd limite tranșante. Pentru precizarea locului ocupat de ecologie printre celelalte științe- biologice, este bine să le împărțim în funcție de nivelul de organizare al sistemelor cărora li se adresează, în funcție deci de obiectul studiului. în- acest sens, putem deosebi în primul rînd disciplinele care studiază struc- turi și procese de nivel individual — biochimia, fiziologia, citologia, his- tologia, morfologia etc. O altă categorie de discipline se adresează siste- melor supraindividuale. Astfel, taxonomia și sistematica sflidiază legătu- rile de înrudire dintre specii și în funcție de aceasta elaborează sistemele- de clasificare și ierarhia unităților taxonomice. Genetica și știința evolu- ției se adresează și ele, în primul rînd, sistemelor populaționale și ale spe- ciilor, studiind mecanismele de transformare adaptativă ale acestor sisteme. Spre deosebire de acestea din urmă ecologia cuprinde în domeniul său de studiu nu numai populațiile ci întreaga ierarhie de sisteme biologice supraindividuale, deci și biocenozele (integrate în ecosisteme) și biosfera, în felul acesta delimitînd un domeniu propriu și specific de cercetare. în- ce privește populațiile, ecologia studiază structura lor și modul cum își îndeplinesc funcțiile de transfer al materiei, energiei și informației în ca- drul ecosistemelor respective, avînd deci și aici un cîmp de cercetare bine delimitat. Delimitarea științelor biologice nu este frapantă. Dovada cea mai bună a caracterului interdisciplinar stă în faptul că, de pildă, studiul complex al oricărui taxon (o specie de insectă,, mamifer etc., o clasă a crustaceilor, a păsărilor) implică cercetări de bio- chimie, morfologie, taxonomie, sistematică, genetică, ecologie, biogeogra- fie, evoluție etc. Pe această bază sînt conturate discipline ca algologia, protozoologia, micologia, entomologia, ornitologia etc. Ecologia, prin specificul problematicii sale care cuprinde atît sistemele biologice cît și mediul lor abiotic, este strîns legată de numeroase alte- discipline biologice și nebiologice. Relațiile funcționale dintre populații și dintre acestea și mediul lor abiotic, constau în schimburi materiale, energetice și informaționale. Aceasta implică utilizarea conceptelor, datelor și metodelor din domenii ca fizica (termodinamica), biochimia (mecanismele moleculare ale schim- burilor energetice), fiziologia (respirația, digestia, asimilația), informatica. Cercetarea biotopului, deci a sistemului abiotic, implică strînse legă- turi cu climatologia, geomorfologia, hidrologia, chimia (apei, solului, aerului). Studiul organizării funcționale a sistemelor ecologice, structurii lor spațio-temporare, a mecanismelor lor homeostatice, determină legăturile- strînse ale ecologiei cu matematica (mai ales statistica), cu cibernetica. Pentru a înțelege corect legăturile ecologiei cu alte științe trebuie sub- liniat că aceste legături au o trăsătură specifică, caracteristică, determi- nată de punctul de vedere ecologic în abordarea problemelor și în utiliza- rea diferitelor metode. De pildă, un fiziolog al plantelor studiază procesul fotosintezei la o specie de algă sau la o plantă superioară. El urmărește lămurirea mecanismelor de sinteză a substanțelor organice și dependența, lor de diferiți factori ai mediului (lumina, temperatura, săruri minerale etc.). Un ecolog, studiază și el fotosinteza dar sub aspectul rolului ei în I 9* viața biocenozei, deci ca sursă de hrană (energie) pentru toți ceilalți com- ;ponenți ai biocenozei. De aceea îl interesează mai puțin fotosinteza unei anumite specii de alge (în cazul ecosistemelor acvatice), ci a întregii aso- ciații de alge — deci a fitoplanctonului. Un fiziolog al animalelor studiază, de pildă, procesul respirației unui ■animal. El urmărește lămurirea mecanismelor acestui proces, influența diferiților factori interni și externi asupra lui, eficiența lui pentru activi- tatea organismului. Un ecolog cercetează respirația animalelor prin me- todele folosite de fiziolog, dar rezultatele le raportează la rolul respirației în viața populației, deci le raportează la structura populației, la dinamica ei în timp și spațiu, în funcție de condițiile biotice și abiotice ale eco- sistemului. Omul, prin activitatea lui complexă, -intră în alcătuirea tuturor eco- -sistemelor majore ale biosferei și influențează tot mai puternic structura și funcționarea lor. Este firesc deci ca ecologia să se interfereze cu știin- țele sociale. în concluzie la această analiză a poziției ecologiei față de alte-științe, trebuie subliniat că trăsătură caracteristică, este nu faptul că ea are un caracter interdisciplinar, ci modul cum integrează datele și metodele altor științe în propriul său domeniu de cercetare. ISTORICUL ECOLOGIEI Cunoștințe de natură ecologică, privind viața diferitelor specii de plante și animale, sînt la fel de vechi ca și specia umană. Lucrările autorilor antici (Hipocrate, Aristotel, Teophrast, Dioscoride, Pliniu etc.) cuprind numeroase date despre diferitele plante și animale, ccndițiile lor de viață, despre însușiri importante pentru alimentație, să- nătate, meșteșuguri etc. Ca și majoritatea științelor, Ecologia ia naștere înaintea numelui său, iar momentul apariției ideilor sale esențiale îl re- prezintă lucrările lui Ch. Darwin. Darwin descoperă conexiunile complexe din natură, semnificația lor evolutivă, caracterul lor dinamic și totodată istoric. După cum s-a arătat mai înainte, el le cuprindea în termenul metaforic de luptă pentru exis- tență. El scoate la iveală rolul esențial al conexiunilor indirecte, mediate, dintre specii și dintre ele și mediul abiotic, subliniază importanța mare a conexiunilor biologice față de rolul factorilor abiotici în procesul evoluției. Darwin descoperă și demonstrează importanța raporturilor numerice dintre speciile unei regiuni, importanța schimbării componenței unei aso- ciații (prin introducere de noi specii sau prin eliminarea unora existente) pentru evoluția ulterioară a speciilor. în 1866, la numai șapte ani după apariția originii speciilor, și inspirat de ideile lui Darwin, Haeckel introduce termenul de Ecologie și dă defini- ția noii științe. Deși Haeckel prevestea un mare viitor acestei științe, în anii care au urmat dezvoltarea ei a mers slab. Spre finele secolului trecut și începutul secolului nostru, pe de o parte sub imboldul ideilor evoluționiste, pe de alta șr mai ales sub imboldul pro- blemelor practice legate de dezvoltarea agriculturii, a creșterii vitelor, a silviculturii, pescuitului de apă dulce și oceanic, se dezvoltă cercetări care marchează prima perioadă, descriptivă în dezvoltarea ecologiei, perioadă care de fapt continuă și astăzi și care a dus la acumularea unui considera- bil material faptic. Cercetările de la început s-au desfășurat pe mai multe direcții, vizînd probleme legate de studiul factorilor fizici, ahtecologie și sinecologie. în această perioadă sînt introduse și noțiunile corespunzătoare : biocenoză (Mobius, 1877), autecologie și sinecologie (Schroter, 1896 și respectiv 1902). O dezvoltare semnificativă o capătă cercetările asociațiilor vegetale și animale studiate mai îhtîi în bună măsură separat (mai ales de către bo- taniști). Sînt descrise structura și succesiunea vegetației, asocierea plan- ii telor în comunități, bazele ecologice ale răspîndirii geografice ale plante- lor, legătura dintre succesiune și condițiile fizice (mai ales clima) (Cowles, 1899 ; Warming, 1909 ; Morozov, 1912 ; Clements, 1916). Este introdusă no- țiunea de climax (Clements, 1916) ca stadiul final al succesiunii asociații- lor vegetale. Studiile consacrate comunităților animale în mod necesar fac legătura acestora culantele pe seama cărora trăiesc, direct sau indirect (Shelford, 1913 ; Adams?1913 ; Elton, 1927). Se elaborează metodologii variate de cer- cetare ecologică. Realizări importante sînt obținute în studii limnologice, mai ales ale lacurilor (Forbes, 1887 ; Juday și Burge, Thieneman și Nauman). Perioada descriptivă la care ne referim permite să se desprindă cîteva trăsături caracteristice. 1. Accentul principal este pus pe cercetarea și descrierea structurii și dinamicii în spațiu și timp a factoriloi' abiotici, a comunităților vegetale și animale, a asocierii speciilor, a dependenței acestei asocieri de factorii abiotici. Se acumulează un vast material faptic în acest domeniu. 2. Relevarea conexiunilor dintre speciile unei comunități și dintre ele și condițiile fizice, a dus la conturarea ideii că o comunitate reprezintă un întreg. Lacurile cuprinzînd comunități foarte clar delimitate și structu- rate, este firesc că ideea se conturează la început mai ales în limnologie. După Forbes (1887) un lac reprezintă un „microcosmos⁴⁴ care trebuie stu- diat ca un ansamblu. Clements (1916) merge chiar mai departe și, făcînd analogia între etapele existenței unui individ și etapele succesiunii ecolo- gice care se încheie prin climax, consideră comunitatea ca un „superorga- nism“. Thienemann (1925) consideră și el că o comunitate poate fi consi- derată ca un organism de ordin superior. Asemenea analogii cuprind ideea valoroasă a integralițății biocenozelor, dar exagerînd analogia cu un organism denaturează realitatea și de aceea nu sînt acceptabile. Apariția și răspîndirea analogiei biocenoză—organism (ea persistă pe alocuri și astăzi) nu este surprinzătoare pentru acea perioadă, dacă ținem seama că ecologia s-a dezvoltat din concepția evoluționistă care, în seco- lul trecut și la începutul secolului nostru, promova ideea că organismul este obiectul selecției naturale și deci al evoluției. însăși definiția lui Haeckel a ecologiei reflectă această idee la care putem adăuga faptul că el considera ecologia ca o ramură a fiziologiei — deci a științei care stu- diază funcțiile fiziologice ale individului. Acumularea unui bogat material faptic în domeniul cercetării structu- rii comunităților a avut mai multe consecințe. în primul rînd, a apărut necesitatea unei noțiuni noi care să reflecte cit mai corect și complet caracterul unitar al comunității — integrată în factorii abiotici respectivi. Astfel apar noțiunile de ecosistem (Tansley, 1935) și biogeocenoză (Sukaciov, 1942) care, deși nu sînt identice în con- ținutul lor, sînt adesea folosite ca sinonime. în al doilea rînd, apare ca posibilă și necesară elaborarea unui sistem de clasificare a comunităților. Această direcție capătă o importantă dez- voltare în descrierea și clasificarea asociațiilor vegetale, care sînt privite și descrise analog cu speciile (Braun — Blanquet, 1913). în felul acesta a luat naștere o ramură aparte a ecologiei — fitosociologia (fitocenologia sau geobotanică) și s-a elaborat un complex sistem de clasificare a asociațiilor vegetale. 12 în domeniul limnologiei se elaborează un sistem de clasificare tipolo- gică a lacurilor 10% și abundențele în biomasă >5% se stabilește pentru fiecare categorie funcțională (sau nivel trofic) care sînt populațiile componente dominante. Neglijînd populațiile a căror abundență numerică <10% sau abundența în biomasă <5% și limitînd, în același timp, interacțiunile dintre populațiile componente nu- mai la relațiile trofice, putem asigura caracterizarea funcțiilor principale ale ecosistemului cu o eroare rezonabilă. Dacă în urma procesului de agregare s-au identificat componentele modelului homomorf și s-au stabilit interacțiunile dintre componente pre- cum și intrările în ecosistem care condiționează funcționarea sa, se poate întocmi diagrama modelului (fig. 2). Diagrama modelului homomorf poate fi transcrisă în cele din urmă în- tr-un tabel matricial care arată existența transferului dintre comparti- mente (tab. 1). Folosind acest tabel se poate scrie matricea care reprezintă funcțiile de transfer dintre compartimente, transfer ce include energia, nutrienții (elementele minerale) sau informația, unde K — reprezintă nu- 34 Funcțiile de transfer între compartimentele modelului homomorf (linear) al ghiolului Merhei (Delta Dunării). Compartimentul 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Energia incidență (1) --- x x 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Fitoplancton (2) X + 0 X x x 0 x 0 x 0 x 0 Macrofite (3) x 0 + x X 0 0 x X 0 0 X 0 DOC. (4) 0 x x 0- x X X 0 0 0 0 0 0 P.O.C. (5) 0 X x X 0 x 0 x 0 0 0 X 0 Zooplancton pașnic (6) 0 x 0 x X 0 X 0 0 0 0 X 0 Zooplancton răpitor (7) 0 0 0 X X 0 0 0 0 X 0 X 0 Faună fitofilă (8) 0 X X 0 X 0 0 0 0 X 0 X 0 Faună bentonică (9) 0 0 x 0 0 0 0 0 0 x 0 X 0 Pești bcnlonofagi și planctonofagi (10) 0 X 0 0 X X x X X 0 X x X Pești răpitori (11) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 X + x X Detritus (12) 0 x x 0 x x X x x X X 0 0 Scurgeri de energie 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 X X 0 0 X — indică existența unui transfer între două compartimente, 4- — indică un schimb în cadrul aceluiași compartiment, 0 — inexistența schimbului. 35 mărul de compartimente ale modelului homomorf ; (în exemplul de mai jos K = 13). fll J12 • • • • [iK F₌ hi fa . • • • fax ₍₁₎ fm Îk2 • • ■ fKK Astfel, fi₂ ar putea să reprezinte fenomenul de transfer al energiei sau nutrienților de la primul compartiment al modelului homomorf la al doi- lea. în general se notează fo funcțiile de transfer dintre compartimente. Concretizăm etapele analizei sistemice caracterizate mai sus în cazul unui ecosistem acvatic, reprezentat de ghiolul Merhei, care constituie unul din obectivele cercetării, aflată în curs de desfășurare al colectivului dis- ciplinei de Ecologie de la Facultatea de Biologie din București și al co- lectivului de la laboratorul de Ecologie acvatică al I.S.B.B. Ghiolul Merhei este integrat în complexul Matița — Merhei, complex care este de origine fluvială (Petrescu, 1957 ; Botnariuc, 1959) și situat în insula Letea din partea de N-E a Deltei Dunării (v. fig. 2). Ghiolul are o suprafață de 1 050 ha și nivelul mediu al fundului situat la 48 cm sub nivelul Mării Negre. Adîncimea fluctuează în spațiu și timp în cadrul li- mitelor de 1,5—2,5 m. Sistemul de circulație al apei imprimă o serie de trăsături structurale și funcționale întregului complex și în particular ghiolului Merhei. Principala cale de alimentare o reprezintă gîrla Lopatna, care se des- prinde din canalul Eraclie — Stipoc și care este o gîrlă naturală, lată de circa 20 m, cu adîncime de 3—5 m și cu parcurs foarte sinuos. După un parcurs de circa 9 km, Lopatna se deschide în ghiolul Matița (în partea de vest) și iese din ghiol prin partea de nord-vest, parcurgînd încă 5 km, după care se deschide în partea nord-vestică a ghiolului Merhei. între ghiolurile Matița și Merhei schimburile de apă se fac și prin gîrla artificială (săpată) Suez. Evacuarea apelor din ghiolul Merhei în perioada viiturilor se realizează cu greutate prin gîrlele Sulimanca, situată în partea de nord-est a ghiolu- lui și care este o gîrlă puternic colmatată și prin Dovhica, situată în partea de sud a ghiolului, iar în perioada retragerii apelor, evacuarea se reali- zează în principal prin Suez, Lopatna și Dovhica. Putem spune că circulația apei în ghiolul Merhei se realizează cu difi- cultate, după un sistem reversibil pe direcția gîrlei principale Lopatna și a gîrlei Suez. In aceste condiții transportul de substanță organică și nutrienți se rea- lizează cu o rată foarte redusă și se rezumă în fond la schimburile reci- proce cu ghiolul Matița. Această particularitate a circulației apei induce o acumulare de substanță organică și nutrienți în ecosistem și determină o productivitate primară foarte mare. Intrarea de energie în ghiolul Merhei prin intermediul producției pri- mare realizate de macrofite și fitoplancton, se realizează prin două stări distincte ale ecosistemului. O stare se caracterizează prin faptul că intrarea de energie este asigu- rată de macrofitele submerse și fitoplancton cu o contribuție mai mare a macrofitelor și o altă stare în care intrarea de energie este asigurată aproape în exclusivitate de fitoplancton. 36 Tranziția de la o stare la alta este determinată de o serie de factori cu acțiunea generală în Deltă, dintre care considerăm în mod special : regi- mul hidrologic al Dunării, îndiguirea luncii inundabile a Dunării și con- dițiile climatice. Aceste două stări s-au succedat în anii 1980 și 1981, ele caracterizîndu-se nu numai prin modificări profunde în structura produ- cătorilor primari ci și prin modificări în structura trofică a ecosistemului. Programul de cercetare a fost astfel întocmit incit prin modul de pre- levare a unităților de probă (o îmbinare a metodei sistematice cu metoda stratificat randomizată), prin frecvența prelevării probelor și prin numă- rul de unități de probă la fiecare moment de prelevare, să se asigure evi- dențierea heterogenității mediului și a influenței sale asupra componenței biocenozei și distribuției spațiale a populațiilor naturale, precum și esti- marea densității și abundențelor numerice și în biomasă a populațiilor ani- male și vegetale în limitele erorii de 20%. Pe baza criteriilor enumerate anterior s-au analizat rezultatele obținute și s-a efectuat gruparea (agre- garea) populațiilor din componența biocenozei în următoarele comparti- mente : 1. Fitoplanctonul — reprezentat prin 294 specii și infrataxoni, repar- tizați astfel : alge albastre — 36 ; flagelate — 23 ; dinoflagelate — 6 ; chri- zoficee — 5 ; diatomee — 131 ; alge verzi (volvocale, clorococale și desmi- diale) — 93. Dominante sub aspect numeric și în biomasă în anumite perioade ale anilor 1980—1981 au fost speciile : Cyclotella chaetoceras (care a deter- minat înflorirea apei în sezonul rece), Cyclotella meneghiniana, Nitzschia acicularis, Synedra acuș, Melosira granulata dintre diatomee, Chlorella vul- garis și Ankistrodesmus sp., dintre cloroficee, precum și Anabaena a f finis, Anabaena spiroides, Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae din- tre cianoficeele filamentoase de talie mare care au produs înflorirea apei din lunile iunie pînă în octombrie 1981. 2. Macrofitele submerse — reprezentate de 6 specii, dintre care domi- nante după gradul de acoperire și densitatea în biomasă sînt speciile Cera- tophyllum demersum și Nitellopsis obtusa. Menționăm că, datorită efectelor induse în special de regimul hidro- logic al Dunării, macrofitele submerse au reprezentat un compartiment al producătorilor primari cu rol important în introducerea energiei în ca- drul ecosistemului numai în perioada mai—septembrie 1980. 3. D.O.C. — reprezintă carbonul organic dizolvat în masa apei și pro- vine predominant din activitatea fitoplanctonului. 4. P.O.C. — sau carbonul organic sub formă de particule organice moarte, la care se adaugă bacteriile și ciupercile asociate. 5. Zooplanctonul pașnic oare folosește ca sursă de energie biomasa fitoplanctonului și bacteriilor. Din 89 taxoni care se încadrează în catego- ria funcțională a consumatorilor primari, au dominat după densitatea nu- merică și în biomasă în anumite perioade ale intervalului 1980—1981, ur- mătoarele specii : Keratella quadrata, Brachionus caliciflorus spinosus dintre rotiferi ; Bosmina longirostris și Daphnia cuculata dintre cladocere și nauplii de la diferite specii de copepode și nauplii, copepodiți I—III, adulți de Acantocyclops vernalis dintre copepode. 6. Zooplanctonul carnivor a fost reprezentat de populații aparținînd la 13 specii dintre care, dominante au fost: Asplachna sp. și Synchaeta sp. dintre rotiferi, precum și Macrocyclops albidus, Mesocyclope sp, dintre copepode. 37 7. Fauna fitofilă — La acest compartiment prelucrarea rezultatelor s-a făcut pe grupe de organisme. Din 10 grupe de nevertebrate care for- mează fauna fitofilă asociată cu Ceratophyllum demersum și Nitellopsis obtusa domină prin densitatea numerică și în biomasă, oligochetelc, lar- vele de chironomide, gasteropodele și corofiidele. • 8. Fauna bentonică — în componența sa intră specii aparținînd la 12 grupe de nevertebrate dar un număr restrîns dintre ele sînt dominante și deci au rol important în desfășurarea funcțiilor ecosistemului. în acest sens cităm speciile : Ophidonais serpentina, Weidovskyella comata, Bran- chiura sowerbyi dintre oligochete ; Viviparus sp. dintre gasteropode; Dreissena polymorpha dintre bivalve și Chironomus plumosus, Tanytarsus gregarius, Propsilocerus danubialis dintre chironomide. 9. Pești bentonofagi și planctonofagi reprezentați de 26 specii dintre care sînt dominante următoarele : Rutilus rutilus, Abramis brama, Ținea ținea, Scardinius erythrophthalmus, Carassius carassius și Carassius aura- tus gibelio. 10. Pești răpitori — reprezentați de 5 specii dintre care sînt dominante speciile : Esox luduș, Perca fluviatilis și Silurus glanis. 11. Detritusul, reprezentat în primul rînd de substanța organică pro- venită din corpul macrofitelor, algelor monocelulare, a zooplanctonului, animalelor bentonice precum și de diferite grupe de microorganisme care mineralizează această substanță organică. Deci, printr-un proces de grupare a populațiilor animale și vegetale dominante în raport cu funcția trofică îndeplinită, reducem multitudinea de componente biotice ale ecosistemului, la 11 compartimente funcționale principale. Reprezentarea schematică a acestor compartimente și a relații- lor de schimb dintre ele constituie diagrama modelului homomorf pentru ghiolul Merhei (fig. 2). Amintindu-ne de faptul că biocenoza oricărui ecosistem natural are o serie de trăsături (proprietăți) structurale și funcționale care rezultă din interacțiunea populațiilor componente și dintre acestea și componentele biotopului (factori fizici, chimici, mecanici etc.), putem caracteriza siste- mul ecologic în ansamblul său pe baza cunoașterii valorilor trăsăturilor sale definitorii. Modul de existență al sistemului la un moment dat reprezintă starea acestuia, caracterizată de valorile pe care le au trăsăturile sale. Trăsăturile structurale și funcționale ale unui ecosistem pe baza cărora putem apre- cia starea în care se află sînt cunoscute în termenii analizei sistemice ca parametri de stare. Putem considera ca parametri de stare pentru un ecosistem natural, numărul de nivele trofice, numărul de specii dominante în fiecare nivel trofic, fluxul de energie, circuitul elementelor minerale, numărul nișelor ecologice. Fără a respinge posibilitatea luării în considerare și a altor para- metri de stare, apreciem că se poate realiza o caracterizare suficient de co- rectă a stării oricărui ecosistem. Desigur, nu trebuie să pierdem din vedere faptul că ecosistemul ca ori- care alt sistem deschis este un sistem dinamic și, ca urmare, trăsăturile sale structurale și funcționale (parametrii de stare) sînt variabile de timp, în timp, orice ecosistem elaborează răspunsuri orientate pe baza mecanis- melor proprii de autocontrol (vezi pag. 187) în vederea menținerii integri- tății sale în condițiile unei presiuni variabile în timp și spațiu, exercitate 38 de.mediu, răspunsuri care se reflectă în modificarea (ajustarea) parame- trilor de stare. ■ Pentru fiecare ecosistem, în raport cu gradul său de organizare și cu eficiența mecanismelor de autocontrol, fluctuațiile parametrilor de stare se realizează în cadrul unor domenii particulare, care în ultimă instanță delimitează un domeniu de stabilitate caracteristic. în cadrul domeniului de stabilitate diferențiabil în cazul oricărui ecosistem, se realizează tranzi- țiile de stare (modificarea stării) ca rezultat al modificării unuia sau altuia dintre parametrii de stare. Fără a intra în detaliile problemei, menționăm că parametrii de stare care reflectă funcțiile ecosistemului sînt variabile continui (iau orice valoare din domeniile lor de fluctuație) și, ca urmare, tranziția de stare în cadrul domeniului de stabilitate este un fenomen con- tinuu. Din punct de vedere practic, datorită limitelor impuse de puterea de- rezoluție a tehnicilor și metodelor de determinare a valorilor parame- trilor de stare, transformăm tranziția de stare într-^un fenomen discret (Lewis, 1977), fapt care nu va influența semnificativ descifrarea legităților care guvernează dinamica ecosistemului și, în special a productivității sale biologice, dacă intervalele de timp între două momente succesive sînt infinitezimale în raport cu timpul nedefinit de persistență al ecosiste- mului. y Cunoscînd modelul homomorf al unui ecosistem, parametrii prin care putem aprecia starea în care se află la un moment dat, trebuie să extin- derii pe o perioadă de încă 2—4 ani programul de cercetare în teren și să-l completăm cu cercetarea experimentală organizată în teren și laborator pentru a delimita cît mai corect domeniile în care pot lua valori parame- trii de stare și deci, domeniul în care se realizează tranziția de stare (di- namica modelului care aproximează dinamica ecosistemului). Parametrii de stare funcțională (rata fluxului de energie și rata de cir- culație a elementelor minerale) sînt dependenți de numărul de specii do- minante din fiecare nivel trofic și de rolul ecologic al fiecărei specii în parte. Este evident că pentru caracterizarea stărilor ecosistemului prin stările modelului homomorf este obligatoriu să cunoaștem rolul ecologic al populațiilor dominante, acesta din urmă fiind determinat de particulari- tățile structurale ale fiecărei populații și de fluctuațiile presiunii mediului (Vădineanu, 1980, 1981). Determinarea rolului ecologic (programul superior) al populațiilor do- minante din componența fiecărui compartiment al modelului homomorf presupune, de asemenea, folosirea analizei sistemice. Dar, asupra modului de aplicare a analizei sistemice în cercetarea populațiilor naturale precum și asupra elementelor care definesc rolul lor ecologic, — vom face referiri detaliate în capitolul afectat ecologiei popu- lațiilor. Dispunînd de domeniile în care iau valori parametrii de stare ai mode- lului, cunoscînd domeniile de fluctuație a factorilor ecologici, precum și valorile parametrilor de stare și ale factorilor ecologici la diferite momente (t<), putem stabili prin analiza statistică adecvată (corelație, regresie) care sînt factorii ecologici răspunzători de modificarea parametrilor de stare, diferențiat în cazul fiecărui compartiment al modelului (anexa 6). In această fază a cercetării am dispune de informațiile necesare pentru parcurgerea ultimei etape în analiza sistemică, etapă reprezentată de mo- delarea matematică a procesului de tranziție (dinamicii). 39 In ce constă modelarea matematică și care este forma generală a mo- delului ? In primul rînd se stabilește parametrul de stare (trăsătura structurală sau funcțională) față de care se va aprecia starea și tranziția de stare a modelului homomorf. Ținînd seama de scopul pe care-1 urmărim în cer- cetarea ecosistemelor, parametrul de stare ales trebuie să reprezinte fluxul de energie, circuitul elementelor minerale care condiționează productivi- tatea biologică și autocontrolul stărilor ecosistemului. Odată stabilit parametrul de stare, valorile sale în cazul fiecărui com- partiment din diagrama modelului homomorf în timp dat, reprezintă ceea ce se definește în analiza sistemică ca vector de stare al modelului. Astfel, dacă notăm cu P unul din cei trei parametrii de stare care in- teresează, în primul rînd, prin prisma scopului urmărit așa cum am sub- liniat anterior, iar modelul homomorf al ecosistemului are „Ku compar- timente, atunci vectorul de stare se scrie : X(t) = xi (t) x₂ (t) XK (t) (2) unde X (t) vectorul de stare pentru parametrul de stare ales, Xj (t); x₂ (t) .. ..xK (t) reprezintă valorile în timp ale parametrului în cazul fiecărui compartiment. Aceste valori pot reprezenta calorii sau calorii/unitatea de suprafață sau volum, mg/unitatea de suprafață sau volum sau numărul nișelor eco- logice în cazul în care parametrul de stare caracterizează fluxul de ener- gie, circuitul elementelor minerale sau stabilitatea ecosistemului. Amintim însă că modelul homomorf și deci ecosistemul este definit nu numai prin prisma valorilor Fig. 3. Transferul de, energie la ni- velul compartimentului „i“. Fluxul se desfășoară de la alte compartimente (K₍/Xb j = l, ■ ■■, n; j#i). din exte- riorul ecosistemului (b100 °C), este cunoscut ca stare de anabioză sau oriptobioză. în această stare, schimburile metabolice aproape încetează sau devin complet nedecelabile, structurile biologice menținîndu-se timp îndelungat (cu excepția temperaturilor >100 °C care pot fi suportate pe intervale foarte scurte de timp) pentru ca, în condiții favorabile de temperatură și umiditate, activitatea să fie reluată. Jn stare de oriptobioză se află, de pildă, sporii unor bacterii, ciuperci, ai unor plante verzi, semințe, ouăle de rezistență ale unor animale evo- 5 — Ecologie 65 luate (cladoceri, filopode). Alte organisme pot trece în stare de criptobioză în orice moment al vieții, fapt constatat la unele bacterii iar dintre meta- zoare este bine cunoscut la rotiferi, nematode și tardigrade. In cadrul limitelor de fluctuație a temperaturii se pot diferenția două categorii de domenii : — domenii compatibile cu stări active ale populațiilor și indivizilor componenți; — domenii în care fluctuațiile de temperatură induc stări de viață cu menținerea formelor de viată. Fig. 19, b — Domeniul de temperaturi în limitele căruia o populație naturală își poate desfășura activitatea : a. limita inferioară de toleranță; b. limita superioară de tole- ranță; c. zona optimului termic. în general limitele domeniilor de fluctuație ale temperaturii care induc stări active sau latente la populațiile naturale sînt cunoscute ca limite de toleranță. * Temperaturile negative cuprinse între —60 și —70 ° suportabile de unele specii de mamifere și păsări, pot fi considerate ca limită inferioară absolută de toleranță a vieții active, iar temperaturile cuprinse între 80 și 90 °C, suportabile de unele specii de bacterii și cianoficee, pot fi conside- rate ca limită superioară absolută de toleranță a vieții active. Pentru ma- rea majoritate a speciilor animale și vegetale, limita superioară de tole- ranță se situează în jurul temperaturii de 50 °C. Se înțelege că domeniile de fluctuație ale temperaturii care induc stări de viață latentă apar frag- mentate în două sectoare care au ca limite externe absolute, limitele domeniului general de fluctuație a temperaturii și ca limite interne, limi- 66 tele inferioară și respectiv superioară absolute ale domeniilor compatibile cu viața activă (fig. 19). Desigur, fiecărei specii sau chiar populații natu- rale îi este caracteristic un anumit domeniu de temperaturi (limite de toleranță termică)/ pentru viața activă și respectiv pentru viața latentă, incluse în limitele absolute și generale menționate anterior. Mai mult, trebuie să se înțeleagă că în cadrul limitelor de toleranță, specifice fiecă- rei populații naturale, se pot diferenția domenii particulare fiecărui sta- diu de dezvoltare sau fiecărei categorii de indivizi (morfe) din compo- nența acestora. Se cunoaște faptul că la multe populații animale ouăle de rezistență au limite de toleranță mai largi decît advlții, iar aceștia au limite de t ;le- ranță termică mai largi decît stadiile tinere. Imaginea pe care ne-arn format-o astfel se va apropia mai mult de realitate, dacă vom ține seama de faptul că limitele de toleranță termică sau amplitudinea domeniilor de fluctuație ale temperaturii, caracteristice fiecărei populații naturale sau subunități ale acestora, se vor modifica în timp, în funcție de interacțiu- nea temperaturii cu alți factori ecologici (în special, umiditatea). Rămînînd asupra domeniilor de fluctuație ale temperaturii, în care populațiile naturale își pot desfășura activitatea, trebuie să diferențiem și să caracterizăm cîteva elemente care ne vor permite să apreciem mai corect efectele fluctuațiilor de temperatură, atît în ceea ce privește răs- pîndirea geografică, cît și în realizarea rolului ecologic de către fiecare populație. • Temperatura optimă pentru un organism sau o populație este cea la care procesele metabolice și deci întreaga activitate, creșterea și dezvolta- rea se produc cu cele mai mici pierderi de energie. Deoarece toate proce- sele amintite sînt de natură enzimatică, iar enzimele funcționează cu randament optim într-o anumită zonă a variației termice, temperatura optimă va fi tocmai temperatura din această zonă. Apare clar că, în dife- rite faze de dezvoltare individuală, deci pentru indivizi de vîrste diferite, la care și activitățile enzimatice esențiale sînt diferite, temperatura op- timă va fi și ea diferită. De aici decurge și o altă consecință : temperatura optimă fiziologică nu este totdeauna identică cu temperatura optimă eco- logică care este cea la care activitatea unei populații cu structură com- plexă, constituind diferite categorii de indivizi, se desfășoară cu minim de pierderi energetice. De subliniat că, populațiile sînt adaptate la un anumit regim termic optim, deci la o anumită amplitudine a variațiilor de temperatură șl nu la o anumită temperatură constantă. în adevăr, după cum arată Sușcenia (1978), la temperatură variabilă în zona optimului termic al speciei, para- metri eco-fiziologici se îmbunătățesc față de valorile lor la temperatură constantă. ■“ Temperatura zero a dezvoltării și temperatura eficientă. Procesele metabolice se desfășoară în mod normal la temperaturi la care apa este în stare lichidă — deci între 0 °C și 100 °C, cel mai adesea între 0 :C și 50 °C. Dar, după cum s-a arătat și mai înainte, în acest interval procesele dezvoltării și activității normale se desfășoară la temperaturi caracteris- tice pentru fiecare specie. La diferite specii dezvoltarea și activitatea in- dividuală se pot desfășură numai începînd de la o anumită temperatură minimă, denumită temperatura zero a dezvoltării. Sub această tempera- tură, dezvoltarea nu mai are loc. De pildă, la specia Propsilocerus danu- bialis (Diptera, fam. Chironomidae) din Delta Dunării, temperatura zero 67 a dezvoltării, este cam de 3 °C. La Drosophila, această temperatură este de 13,5 °C. Temperaturile situate deasupra lui zero ecologic și la care dezvol- tarea se desfășoară normal, poartă numele de temperatură eficientă și reprezintă diferența dintre temperatura la care se află organismul (T) și temperatura zero a dezvoltării (K). Un organism își desăvîrșește dezvolta- rea și deci poate ajunge la reproducere dacă, în condițiile biotopului dat, este întrunită o anumită sumă a temperaturilor zilnice eficiente (S), sumă care reprezintă o caracteristică a speciei. Această sumă se poate calcula după formula : S = (T—K)D unde D este numărul de zile. De aici rezultă că, dacă nu este întrunită suma de zile — grade, necesare dezvoltării normale, specia nu se va putea instala în ecosistemul dat. Deci, aceasta reprezintă un factor important care poate limita răspîndirea geografică a multor specii. De subliniat că, formula dată este valabilă în condițiile în care toți ceilalți factori sînt în limite normale. De pildă, condiții de hrană nefavorabile pot determina prelungirea duratei de dezvoltare chiar dacă temperatura este satisfă- cătoare. Dacă suma temperaturilor zilnice eficiente este suficient de mare, unele specii pot avea două sau mai multe generații pe an, după condițiile climaterice locale. Se înțelege că numărul de generații pe an se reflectă direct în procesul producției biologice a populației date. Căile de adaptare la acțiunea temperaturii. Atunci cînd variațiile de temperatură au o anumită regularitate și deci sînt previzibile cînd au ca- racter de regim (vezi pag. 45), selecția duce la elaborarea diferitelor stra- tegii (căi) și mijloace de adaptare morfologice, fiziologice, comportamentale care, cel mai adesea, sînt strîns corelate între ele și cu greu ar putea fi tratate separat. Rostul acestor adaptări prin care organismele fac față variațiilor de temperatură este de a menține balanța termică a fiecărui individ, care poate fi exprimată prin ecuația, foarte generală : intrările de energie = pierderi de energie Transferul de energie dintre organism și mediul ambiant, deci intrările și ieșirile (pierderile) de energie, se poate produce pe mai multe căi. Una din cele mai importante este radiația. Energia radiantă este reprezentată prin energia luminii solare directe, reflectate, difuze (vezi pag. 161), prin energia radiațiilor infraroșii (termeie) emise în mod spontan de orice corp din natură, aflat la temperatura pozi- tivă față de zero absolut. O altă cale de transfer a energiei o reprezintă conducția (conductibili- tatea) termică, constînd în faptul că dacă un organism este în contact di- rect cu un corp mai rece decît el, se va produce un transfer de căldură de la organism la acel corp, iar în cazul cînd corpul respectiv este mai cald decît organismul, transferul se va produce către organism. O a treia cale de transfer a energiei o reprezintă convecția, care se pro- duce în cazul cînd mediul, avînd o temperatură diferită de a organismului, se află în mișcare în jurul organismului prin deplasarea mediului (vînt, curent de apă) sau a organismului. Evaporarea, ca și evapotranspirația, reprezintă o cale importantă de pierdere a energiei de către organisme. 68 Amintim căldura metabolică rezultată din procesele metabolice, repre- zentînd o 'sursă importantă de energie a organismelor. Pentru menținerea balanței termice, adaptările organismelor trebuie să fie de așa natură in- cit pierderile de energie, pe orice cale s-ar produce., să fie compensate prin intrări de energie. Domeniul de temperaturi sau limitele de toleranță pentru viața activă sau latentă, specific fiecărei populații sau specii, reprezintă adaptări ale acestora la fluctuațiile cu caracter de regim ale temperaturii în cadrul ecosistemelor sau ecosistemului care integrează specia sau populația dată, adaptări care sînt condiționate de adaptări corelate, morfologice, fiziologice, comportamentale, și care, în fond reprezintă mecanisme de răspuns ale speciei sau populației. Adaptări morfologice : reducerea sau creșterea suprafeței de schimb a energiei calorice : a. Regula lui Bergmann — se referă la relația dintre temperatura mediu- lui ambiant și talia în grupul animalelor homeoterme. Observații empirice arată că într-un grup sistematic dat, animalele din regiunile nordice au talia mai mare decît din regiunile sudice. Explicația acestui fenomen stă în necesitatea de reducere a pierderilor de energie prin suprafața corpu- lui, necesitatea mai mare în regiunile cu temperaturi medii mai scăzute. Se știe că, volumul și masa unui corp cresc proporțional cu dimensiunile liniare la puterea a treia, iar suprafața — proporțional cu aceleași dimen- siuni la pătrat. Deci, un animal mai mare (ca volum și greutate) va avea suprafața relativ mai mică și va pierde mai puțină căldură decît un animal mic. Termoreglarea la animalele mai mari devine mai ușoară și mai efi- cientă. Numeroase fapte confirmă această regulă. Un exemplu bine studiat îl reprezintă grupul pinguinilor. Pinguinul imperial (Aptenodytes forsteri) trăiește în Antarctica, se reproduce pe țărmurile Antarctidei, într-o climă extrem de rece. Dimensiunile lui sînt cele mai mari din tot grupul : lun- gimea 100—120 cm, greutatea medie 34 kg. A. patagonica răspîndit la nord de paralela 55° (emisfera australă) are 90—100 cm lungime-și 15—17 kg greutate. Mergînd spre nord (deci spre temperaturi medii tot mai ridicate), speciile de pinguini sînt alcătuite din indivizi tot mai mici, cea mai mică dintre ele, un pitic al pinguinilor, fiind în insulele Galapagos (zona ecua- torială) : Spheniscus mendiculus — lung sub 60 cm și greutate doar de 4—5 kg. Deși lista faptelor în sprijinul regulei lui Bergmann s-ar putea mări considerabil, trebuie subliniat că există și numeroase excepții. Astfel un exemplu semnificativ îl reprezintă porumbeii gigantici, nezburători, care au trăit pe micile insule din Oceanul Indian — Reunion, Mauritius și Ro- driguez (în zona tropicală, în apropiere de Madagascar) care au dispărut acum aproximativ două secole. Demn de menționat este și faptul că cele mai mari păsări actuale — diferite specii de struți, trăiesc în zonele calde și nu în cele reci cum ar prevedea regula lui Bergmann. La fel, de pildă, cele mai mari feline trăiesc astăzi doar în zonele calde. Cercetările privind fauna abisală arată complexitatea corelațiilor din- tre talia animalelor și condițiile lor de viață. Astfel se constată că, în cazul moluștelor bivalve, dimensiunile medii ale formelor abisale sînt mai mici (Allen, 1979 ; Oliver, 1979). Acest fapt se atribuie, de obicei, resurselor mai scăzute de hrană. Dar cercetarea unui bogat material arată că scăde- rea, cu adîncimea, a taliei echinodermelor și decapodelor este nesemnifi- 69 cativă statistic, iar dimensiunile medii ale macrobentosului nu sînt core- late cu adîncimea deși, de la adîncimea de 400 m la 4 000 m, rezervele de hrană scad cu 2 ordine. în același timp, talia peștilor crește în mod sem- nificativ (corelația dintre greutatea medie W și adîncimea Z este W = = 0,109 Z+15,65 iar coeficientul de corelație este 0,66). Acest din urmă fapt este pus pe seama strategiei nutriției sau a dezvoltării ontogenetice (Polloni Pamela, Haedrich, Rowe, Ceifford, 1979). Cercetarea taliei zooplanctonților (M. Lynch, 1977) arată că ea depinde dc structura particulelor nutritive (dimensiunile și proporțiile dintre par- ticule de diferite dimensiuni), precum și de presiunea dușmanilor asupra indivizilor de diferite clase de dimensiuni. S-a putut arăta că, pentru fie- care combinație a valorilor celor doi factori (dimensiunea particulelor nu- tritive și presiunea dușmanilor asupra unei anumite clase de dimensiuni a zooplanctoniților) există tendința de realizare a unei talii de dimensiuni optime (medii) și nu maxime. Aceste fapte arată că problema taliei animalelor (atît homeoterme cît și poichiloterme) este mai complexă decît ar rezulta din aplicarea sim- plistă a regulei lui Bergmann. Talia unui animal reprezintă o adaptare complexă la dezvoltarea căreia contribuie numeroși factori. In relațiile cu dușmanii — în multe cazuri, talia mare reprezintă un avantaj selectiv important, ca și în relațiile cu prada (hrana). Uneori, din contra, talia mică • poate reprezenta un avantaj. Cantitatea și calitatea hranei disponibile, lipsa dușmanilor, densitatea — pot, de asemenea, influența sensul evolu- ției taliei animalelor. Deci, trebuie subliniată necesitatea examinării taliei animalelor, nu numai prin prisma influenței temperaturii, ci în corelație și cu alți fac- tori, mai ales cei biologici. b. Regula lui Allen — este o consecință a regulii precedente și stabi- lește faptul că, în zonele reci, dimensiunile apendicelor la mamifere sînt mai reduse : cozile mai scurte, picioarele și urechile mai mici, botul mai scurt. în acest fel, suprafețele de pierdere a căldurii sînt reduse, înlesnind procesele de termoreglare. Exemplul clasic care ilustrează această regulă este cel al vulpilor ; vulpea polară (Alopex lagopus) are urechile foarte mici, botul scurt, capul în general rotunjit; vulpea sahariană, Megalotis zerda, are botul alungit, iar pavilioanele urechilor foarte mari; vulpea europeană, Vulpes vulpes, reprezintă o formă intermediară. Adaptări la temperaturi ridicate. în aceste condiții care au loc în zo- nele tropicale, iar în timpul verii și în zonele temperate, sensul general al adaptărilor este de a menține balanța termică prin reducerea intrărilor de energie și sporirea pierderilor. La începutul acestui capitol au fost amintite o serie de animale și ve- getale care trăiesc în ape termale, a căror temperatură poate atinge 90 °C. Nu se cunosc mecanismele fiziologice sau biochimice care permit această adaptare. în zonele deșerturilor tropicale, unde temperatura este ridicată mai ales la suprafața solului nisipos și energia radiantă a soarelui este de o mare intensitate, se dezvoltă numeroase adaptări de naturi diferite, per- mițînd evitarea supraîncălzirii. Astfel, la o serie de coleoptere deșertice, supraîncălzirea este evitată pe mai multe căi : dezvoltarea sub elitre a unei cavități în care aerul, avînd o conductibilitate termică foarte scăzută, formează un bun strat termo-izolant; alungirea picioarelor, permițând distanțarea corpului de suprafața fierbinte a nisipului; coloritul deschis 70 care sporește cantitatea de energie solară reflectată (totodată este și ho- mocrom — sporind apărarea contra dușmanilor) ; acoperirea elitrelor cu un strat de perișori albi care mențin un strat de aer izolant și totodată re- flectă multă.lumină. La multe animale mici de deșert îngroparea în nisip apare ca o adaptare comportamentală frecventă, atît pentru evitarea supra- încălzirii cit și a dușmanilor. O statistică arată că, din 125 de insecte psa- micole din Sahara, numai 3 specii (o furnică și două coleoptere) rămîn la suprafață cînd temperatura nisipului depășește 50 °C. Adaptări fiziologice și comportamentale. Regula lui Varit Hoff, arată că viteza proceselor chimice crește cam de 2 ori (după A. C. Giese, 1968, de 2—4 ori) la creșterea temperaturii cu 10 °C. Regula este valabilă între anumite limite și ea arată că, în cazul scăderii temperaturii, viteza proce- selor de dezvoltare scade și deci, durata vieții crește față de cea a orga- nismelor asemănătoare din zonele mai calde. Creșterea longevității are consecințe complexe. Ea poate avea ca efect creșterea taliei, poate afecta structura pe vîrste a populației, dinamica acesteia. Proporția indivizilor maturi poate să crească ; de asemenea, pot fi afectate densitatea, propor- țiile fazelor de dezvoltare, productivitatea, relațiile cu alte populații (hrană, dușmani). Estivarea este o adaptare complexă comportamentală și fiziologică a numeioase specii de nevertebrate și vertebrate din zonele cu veri foarte călduroase și uscate. Animalele se ascund în diferite adăposturi (în sol, în frunzar sub rădăcinile arborilor etc.) unde temperatura este mai scăzută și mai puțin variabilă. în această stare, nutriția încetează, metabolismul scade mult. Adaptări complexe se elaborează la multe nevertebrate din zona ma- reele.- de pe coastele mărilor și oceanelor (B. C. Newell, 1976). în această zonă variază puternic, dar cu o anumită periodicitate, numeroși factori abiotici : temperatura, umiditatea, lumina, acoperirea cu apă, salinitatea. Aceste variații sînt nu numai în funcție de acoperirea cu apă, dar și de durata cît rămîn animalele descoperite, durată care, la rîndul ei, depinde de poziția locului unde se află animalul în zona supusă fluxului : în par- tea superioară a acestei zone, durata de retragere a apelor este maximă, ca și ridicarea temperaturii aerului și a substratului. Deci, stresul este multiplu și maxim în această parte a zonei și ceva mai blînd în partea inferioară. Adaptarea animalelor în aceste condiții a evoluat pe mai multe căi (strategii ale adaptării), permițând supraviețuirea populațiilor respective. Una din aceste strategii, reprezintă evitarea activă a condițiilor nefa- vorabile. Astfel, specii ale crabilor din genul Uca trăiesc în găuri adinei, săpate în nisip, unde animalele sînt ferite de uscare. La scăderea apelor, animalele ies din galerii și migrează în porțiunea inferioară a zonei reflu- xului. Uneori, temperatura nisipului se ridică peste temperatura letală a crabilor : pentru Uca annulipes, temperatura letală este de 42 °C, iar tem- peratura nisipului se ridică pînă la 44,5—46 °C. în aceste condiții, crabii ies din galerii pentru a se hrăni, pentru scurt timp în care prin evaporare, temperatura corpului lor este redusă la 34—38,7 °C. Apoi, crabii se întorc în galeriile lor unde își restabilesc cantitatea de apă pierdută, după care pot întreprinde o nouă ieșire. La alte specii ale genuini, acest comporta- ment este completat cu retragerea în umbră, umezirea corpului (pentru o mai intensă evaporare), schimbarea culorii corpului (pentru o mai bună reflectare a radiațiilor), o anumită orientare față de Soare, față de vînt. 71 ••Prin toate aceste mijloace, crabii reușesc să reducă intrările de căldură, să sporească ieșirile și deci să mențină balanța termică a corpului la o tem- peratură sub cea letală. O altă strategie constă în aceea că comportamentele adecvate sînt completate cu modificări structurale, morfologice, ca și de unele trăsături fiziologice, cuprinzînd menținerea balanței termice. Cercetări făcute mai ales pe moluște, arată că animalele din zona superioară a fluxului mini- mizează intrările de energie prin : reducerea suprafeței corpului față de volumul său, astfel reducînd influența termică a radiației incidente (com- pară cu regula lui Bergmann !), reducerea suprafeței de contact cu sub- stratul, deci, evitînd încălzirea prin conducție ; reducerea intensității me- tabolismului, deci a respirației în timpul retragerii apelor. în același timp, aceste animale sporesc pierderile de căldură prin : dez- voltarea diferitelor sculpturi pe cochilii (creste de diferite mărimi și forme) care, ținînd seama de orientarea lor față de radiația solară, sporesc pierde- rile de căldură prin convecție, fără a spori semnificativ suprafața de re- cepție a radiației, pierderea căldurii prin evaporarea apei; dezvoltarea unui colorit viu-deschis al cochiliilor, care duce la sporirea radiației emise (reflectate) față de cea absorbită. Trebuie menționat că, animalele instalate în zona superioară a fluxu- lui, expuse unor mai largi variații ale factorilor fizici, au limite de tole- ranță termică mai largă decît ceie din partea inferioară (adaptare fi- ziologică). Căile de adaptare la temperaturi scăzute sînt și ele variate. La regulile menționate la începutul paragrafului privind influența temperaturii, tre- buie adăugate alte căi fiziologice și comportamentale de adaptare la ac- țiunea temperaturilor scăzute. Unele insecte acvatice în stadiu larvar (unele chironomide) supravie- țuiesc chiar fiind incluse în gheață, datorită faptului că scăderea tempe- raturii duce la dezhidratarea țesuturilor, care are ca efect creșterea presiunii osmotice și scăderea punctului de congelare. Aceasta permite supraviețuirea speciilor date în apele continentale mici ale zonei arctice. La multe animale, ca și la unele alge, se constată sintetizarea în corp, la temperaturi scăzute, a unor substanțe antigel. Astfel, la himenopterul Bra- con cephi se formează glycerol în concentrație de 25% care permite rezis- tența insectelor pînă la —20 °C (Canada). Algele planctonice din apele oceanice reci sintetizează grăsimi, conți- nînd acizi grași foarte nesaturați (cu mai multe legături duble între ato- mii de carbon), fapt care sporește fluiditatea grăsimilor și scade punctul de congelare. Numeroase copepode planctonice care se hrănesc cu aceste alge, sintetizează diferite feluri de ceară (lipide reprezentînd esteri ai aci- zilor grași cu alcooli cu lanțuri lungi de carbon) în care intră acizi grași lezistenți scăzînd punctul de congelare. Sinteza lipidelor cu un mare grad de nesaturație apare ca o importantă adaptare care permite existența vieții la temperaturi scăzute și totodată determină o importantă producție de biomasă cu mare valoare energetică (Benson a. Lee, 1975 ; Lee a. Ne- verzel, 1979). Multe animale atît poichiloterme cît și homeoterme reacționează la scăderea temperaturii ambiante (însoțită de obicei și de schimbări ale altor factori, mai ales a hranei accesibile), prin trecerea la stări fiziologice și comportamentale speciale ca, de pildă, starea de amorțire, somn de iarnă și hibernare (Gh. Năstăsescu și I. Ceaușescu, 1976). 72 Starea de amorțire este frecventă la numeroase nevertebrate (viermi,, moluște, insecte în diferite stadii ale dezvoltării individuale) și la verte- brate poichiloterruc (pești, amfibieni, reptile). Caracteristica acestei stări o- reprezintă metabolismul extrem de redus și, în consecință, temperatura corpului foarte apropiată de cea a mediului ambiant. Unele din aceste animale (pești, unii șerpi) iernează în grupuri mai mari sau mai mici, în locuri mai adînci din apă (crapul, plătica) sau în sol,* sub rădăcinile ar- borilor (unii șerpi). Somnul de iarnă este starea în care o serie întreagă de mamifere, așa numite heteroterme, supraviețuiesc în sezonul nefavorabil cu temperaturi scăzute. Caracteristica acestor animale este faptul că vara ele se comportă ca adevărate homeoterme, iarna însă nu-și pot menține temperatura rela- tiv constantă a corpului, temperatură care coboară pînă la 5 °—10 rC. Această adaptare la temperaturi scăzute o întîlnim la monotreme (echidna și omitorincul), la unele marsupiale (Opossum din America de Nord), la unele rozătoare (ex. veverița), unele insectivore (cîrtița), la unele chiroptere, edentate, la urși (mai ales femelele). Hibernarea se caracterizează prin faptul că temperatura corpului scade mult, apropiindu-se de cea a mediului ambiant, iar frecvența respiratorie și ritmul cardiac, ca dealtfel și alte funcții importante se reduc conside- rabil (adesea de zeci de ori față de normal). Numeroase mamifere homeo- terme sînt hibernante ca, de pildă, ariciul, o serie de specii de lilieci, mar- mote, popîndăi, pîrși, diferite specii de șoareci, hîrciogul etc. De mențio- nat ca hibernarea o întîlnim și la unele păsări (caprimulgul american — Phalaenoptilus nutalli). In unele cazuri organizarea de grup a animalelor permite compensarea insuficienței căilor fiziologice de rezistență la temperaturi scăzute. Astfel albinele în timpul iernii se aglomerează în stup, formând un fel de ghem, în care prin contracții musculare — „frison termoreglator“ nu permit scă- derea temperaturii sub 13 °C. în felul acesta, gruparea de organisme poi- chiloterme, printr-o anumită organizare a activității indivizilor componenți,. capătă însușiri de homeoterme, elaborînd mecanisme termoreglatoare de grup. în zona inundabilă a Dunării unde porcii domestici erau adesea lăsați pe grinduri și în timpul iernii (se hrănesc mai ales cu rizomii diferitelor plante sau cu moluște pe care le dezgroapă din mîl), cînd temperatura scade mult și bate crivățul, aceste animale se aglomerează în cîte o deni- velare sau la adăpostul stufului, se strîng unul în altul și rezistă bine la frig. Caii, care nu au acest comportament în asemenea condiții, nu rezistă. Migrația de iarna reprezintă o altă adaptare importantă prin care multe- specii (mai ales de păsări) evită greutățile iernii. în timpul iernilor bo- reale ele migrează spre sud, adesea pe distanțe foarte mari (mii și chiar zeci de mii de km) în locuri unde se pot hrăni. Trebuie subliniat că migra- țiile de iarnă ale păsărilor, ca dealtfel și ale altor animale (unele mami- fere), nu sînt determinate direct de acțiunea temperaturii scăzute, ci mai ales do lipsa de hrană : hrana acvatică devine inaccesibilă din cauza în- ghețului, dispariția insectelor în timpul iernii. Migrațiile păsărilor reprezintă un fenomen biologic complex, pe care nu-1 putem analiza aici sub toate aspectele. Vom releva doar unele impli- cații ecologice. Migrațiile de obicei sînt precedate de importante schim- 73: *bări de comportament, regrupări ale indivizilor, organizarea grupărilor migratoare. Totodată, se produce o intensă acumulare de rezerve nutri- tive (grăsimi), mai ales la păsările care au de străbătut fără escală mari •spații oceanice sau maritime. Păsările care migrează deasupra uscatului •se opresc pe drum pentru alimentare. Dacă avem în vedere numărul imens de păsări care migrează periodic părăsind anumite ecosisteme și instalîndu-se în altele foarte îndepărtate sau hrănindu-se pe drum ca oas- peți de pasaj, ne putem da seama de schimbările periodice profunde pe care aceste migrații le produc în structura și funcționarea ecosistemelor implicate. FOCUL CA FACTOR ECOLOGIC Deși la prima vedere focul este un factor prin excelență destructiv, numeroase observații și cercetări speciale arata că — în anumite condiții — o anumită periodicitate (frecvență), foc iute și de scurtă durată, — acest factor capătă caracter de regim și are consecințe ecologice complexe. Frecvența focurilor spontane este mai mare decît s-ar putea crede la prima vedere. De pildă în prerie, în 1965, s-a produs în medie, cîte un in- cendiu la fiecare 5 000 hă (Walter, 1974). De cele mai multe ori, incendiile spontane se datorează fulgerelor, iar statisticile arată că pe plan planetar, în fiecare secundă se produc aproximativ 100 fulgere (Smith, 1974). Dato- nită activităților umane, frecvența incendiilor în natură este în creștere. în unele zone ca de pildă în savane, în afară de incendii spontane, se practică de secole și poate chiar de milenii, arderea anuală a ierburilor us- cate (fig. 20 și 21). în Delta Dunării pescarii, de secole, dau foc stufului 'uscat (Botnariuc, 1976). Fig 20. Foc în savană (Foto N. Botnariuc). 74 Fig. 21. După trecerea focului. Se văd tcrmitiere și pietrele dezgolite de eroziune. Cercetări efectuate în diferite zone climaterice arată că focul influen- țează puternic structura biocenozelor, succesiunea ecologică și productivi- tatea biologică, modificînd structura și însușirile solului, acționînd direct ca un factor de selecție asupra componentelor biocenozei sau concomitent pe ambele căi. Efectele asupra însușirilor solului sînt profunde și diferă în diferite zone climaterice. De pildă, în zona Leningrad, în locurile arse, solul se îm- bogățește în elemente alcaline, în compuși organici accesibili plantelor, ceea ce duce la dezvoltarea luxuriantă a ierburilor și la instalarea de spe- cii nitrofile (de ex. smeurul). Pe soluri nisipoase lesne spălate de apă aceste efecte nu se produc (A. A. Nițenko, 1961). In nord-vestul Canadei, în urma arderii pădurilor de Picea mariana se modifică o serie de însușiri ale solului : crește viteza de infiltrare a apei, temperatura solului vara devine mai variată decît în mod obișnuit, cu am- plitudinea crescută a variațiilor, crește alcalinitatea, crește cantitatea de Ca, P mcbilizabili, scade N mobilizabil (Scotter, 1964). Practicarea extensivă și de lungă durată a focului în țările tropicale (Africa, Asia de Sud-Est), fie pentru arderea ierburilor, fie a pădurilor, în vederea eliberării terenurilor pentru extinderea culturilor agricole, deter- mină schimbări profunde. în afara plantelor sînt distruse bacteriile din sol, rime, insecte, rozătoare. Odată cu venirea sezonului ploios, mineralele solubile sînt spălate de pe solul neprotejat de învelișul vegetal. Rămîn în sol oxizii de Fe și Al. Arderile repetate duc la lateritizarea acestor soluri pe suprafețe imense. Solul se acoperă cu o crustă foarte tare, care nu per- mite dezvoltarea vegetalelor. Pădurea cedează treptat locul savanei, iar aceasta distrusă prin foc și pășunat nerațional, cedează teren în fața înain- tării deșerturilor. 75 Dată fiind marea extindere și frecvența atît a incendiilor naturale cît și a celor provocate de om, nu este de mirare că multe ecosisteme fores- tiere (mai ales de conifere), savanele din diferite părți ale lumii și mai ales cele africane, au o structură determinată în mare masă de incendii (asociații pirogene) și cuprind numeroase specii rezistente la foc. Oricît de paradoxal ar părea dar focul din savane — iute și violent, care la 0,5 m deasupra solului poate ridica temperatura pînă la 280— 560 °C, iar la suprafața solului pînă la 70—100 °C timp de 2—3 minute, nu distmge toate plantele lemnoase sau ierboase, pier cele pirosensibile și supraviețuiesc o serie de specii care se dovedesc pirorezistente, datorită unor trăsături structurale adaptative. Baobabul (Adansonia), atît de caracteristic savanelor africane, este pirorezistent datorită unei scoarțe foarte groase și lemnului spongios, sa- turat de apă. Nu este afectat de foc, cu atît mai mult cu cît în sezonul us- cat el este lipsit dc frunze. Și alți arbori din savane ca Lophira alata, Khaya senegalensis, specii de Acacia, euforbiacee arborescente, la fel re- zistă bine la trecerea focului. în zona temperată diferite specii au rezis- tențe diferite la foc. Specii de Salix rezistă bine la focurile din Delta Du- nării. In pădurile de conifere, cele mai rezistente se dovedesc a fi pinul și zada, iar cele mai sensibile — molidul și mesteacănul (Korciaghin, 1954). Mulți arbori supraviețuiesc incendiilor dar cu diferite vătămări, ceea ce determină atacarea lor de către diferiți dăunători. în Delta Dunării, papura rezistă la incendiile de iarnă datorită faptului că mugurii ei sînt protejați de sol. Stuful tînăr care începe să crească încă din toamnă (suliga) rezistă la temperaturile scăzute din iarnă, datorită faptului că miigurele central este protejat prin suprapunerea tecilor a numeroase frunze. Această adaptare la frig s-a dovedit utilă și față de ac- țiunea focului : aerul și umezeala cuprinse între straturile de frunze pro- tectoare, reprezintă un excelent termoizolator, care permite supraviețui- rea mugurelul. Oricît ar părea de curios, dar pentru unele specii de plante, focul a devenit o condiție a existenței lor. în Australia, pentru o serie de specii din familiile Proteaceae și Myrta- ceae, focul a devenit o necesitate. De exemplu, specii din genurile Hakea, Xylomelum, Banksia, Callistemon ale căror fructe ce atîrnă pe copaci și au înveliș lemnos foarte tare, nu se deschid decît dacă trec prin foc. După un timp, semințele cad în cenușa răcită, unde germinează (Walter, 1962). O asemenea adaptare specializată nu poate fi decît rezultatul unui îndelun- gat proces de selecție sub acțiunea de regim a incendiilor. LUMINA După criteriul originii surselor de lumină, se pot diferenția pentru planeta noastră trei categorii de surse : a. Surse cosmice (Soare, stele din afara sistemului solar) care au la bază reacțiile termonucleare. în cadrul acestora, rolul principal în în- treaga balanță energetică a planetei și în mod special a lumii vii îl deține Soarele. b. Surse de natură biologică care au la bază fenomenul de bioluminis- cență. Emisia de lumină își are originea în procese chimice care se desfă- șoară la nivel individual în cazul multor specii de nevertebrate și ver- tebrate. 76 c. Surse artificiale de lumină, consecință a unor procese tehnice deter- minate de activitatea omului. In gama largă a snectrului radiațiilor electromagnetice care include ra- diații cosmice cu cea mai mică lungime de undă, raze gama, X, ultravio- lete, «pectrul vizibil, infraroșii, ultrascurte, unde din domeniul televiziunii, radio și electrice cu cea mai mare lungime de undă (A), spectrul vizibil pentru ochiul omenesc reprezintă o zonă foarte restrînsă a domeniului, cuprinsă între 4 000—7 000 A (Angstrom = 10“¹ p.) (fig. 22). Fig. 22. Repartizarea energiei în spectrul solar și foto- sintcza la plante de grîu la diferite lungimi de undă. In- tensitatea maximă a fotosintezei se realizează la circa 670 mji, iar scăderea ei din mijlocul spectrului vizibil corespunde cu lumina verde. (Din Sacchi și Testard, 1971). Din punct de vedere ecologic, din spectrul radiațiilor electromagne- tice interesează cu totul aparte spectrul vizibil, radiațiile electromagnetice incluse în acest domeniu restrîns îndeplinind două funcții esențiale în viața ecosistemelor naturale : informațională și energetică. Radiațiile din spectrul vizibil permit perceperea lumii înconjurătoare, ceea ce deschide calea dezvoltării simțului și organului vederii, asigură ■comunicarea dintre indivizii aceleiași specii sau specii diferite (lumina emisă prin fenomenul de bioluminiscență) și prin cantitatea, calitatea și periodicitatea fluctuațiilor în timp, influențează desfășurarea diferitelor procese și activități biologice, determinînd dezvoltarea a numeroase adap- tări. Caracterizînd astfel funcția informațională a luminii (radiațiile elec- tromagnetice din spectrul vizibil), subliniem că această funcție este înde- plinită indiferent de sursa de origine și că, pentru anumite specii de ani- male, această funcție este îndeplinită chiar de radiații din ultravioletul apropiat. Din punct de vedere ecologic, funcția energetică a luminii, constă în faptul că, energia radiațiilor din spectrul vizibil este folosită de către plante pentru fotoliza apei, reducerea CO₂ și deci pentru biosinteza de substanță organică, aceasta reprezentînd intrarea de energie în fluxul care •se desfășoară în ecosistemele naturale și amenajate. Definind funcția ener- 77 getică a luminii în acești termeni este lesne de înțeles că numai lumina provenită de la Soare poate fi luată în considerare în cercetarea ecologică, funcția energetică a luminii de origine biologică și a celei artificiale fiind practic fără importanță pentru bilanțul energetic al biosferei. în consecință, se poate aprecia că atît sub aspectul informațional uit și sub aspect energetic, determinantă pentru funcționarea ecosistemelor na- turale și amenajate și a întregii biosfere, este sursa de lumină solară. Apreciind, în general, că sursa de energie solară este constantă și ținînd cont de faptul că poziția pe glob a fiecărui ecosistem este constantă, va- riația sezonieră și circadiană (zilnică) a energiei luminoase incidente în fiecare punct al planetei depinde, în esență, de poziția Pămîntului fața de Soare și de rotația planetei, fenomene cu o riguroasă periodicitate. Pentru un punct particular din spațiu, factorii locali (transparența ae- rului, apei) determină variații ale cantității de energie luminoasă mqi- dentă, variații însă neesențiale pentru fluxul de energie al unității ecolo- gice din acel punct. în esență se poate aprecia că fluctuațiile în spațiu (neglijînd pentru început diferențierea pe verticală cu consecințe importante pentru eco- sistemele acvatice) sînt determinate de latitudine, iar cele în timp, de mișcarea de revoluție și de rotație a planetei și au un pronunțat caracter de regim. Pentru â surprinde efectele fluctuațiilor cu caracter de regim ale ener- giei luminoase asupra populațiilor și asupra structurii și , productivității ecosistemelor acvatice și terestre, considerăm necesară tratarea diferen- țiată a celor două funcții esențiale. Funcția energetică a luminii are importanță primordială pentru în- treaga viață de pe planeta noastră. Cantitatea de energie solară (de la ul- traviolet la infraroșu) care ajunge la straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm²/minut și reprezintă constanta solară. Cantitatea glo- bală de energie care pătrunde în atmosfera Pămîntului este 2,5-IO¹⁸ caio- rii/minut. Trecînd prin atmosferă o parte din energie este absorbită de- vaporii de apă (nori, ceață etc.), astfel încît la suprafața solului (la stratul autotrof) ajunge o cantitate mai mică — în medie 1,6 calorii/cm²/minut ce variază în funcție de latitudine : în zonele nordice 40—50 kcal/cm²/an, în cele temperate 80—100 kcal/cm²/an, iar în deserturile tropicale poate depăși 200 kcal/cm²/an. învelișul vegetal influențează sensibil cantitatea de lumină care ajunge la sol, pentru că o parte din radiații sînt reflectate de către plante (mai ales radiațiile infraroșii și verzi), o parte este absor- bită și folosită în fotosinteză (mai ales radiațiile albastre (415—430 nm) și roșii (635—720 nm) și o parte trece prin frunziș, ajungînd la suprafața solului. Astfel, de pildă, în pădurile tropicale la sol ajung doar 100— 160 kcal/cm²'an. în zona țării noastre, în Delta Dunării ajunge la sol energia luminoasă echivalentă cu 130 kcal/cm²/an. Deoarece cam 2/3 din suprafața Pămîntului sînt acoperite cu apă, pen- tru energetica biosferei este important de cunoscut cantitatea de energie ce pătrunde în apă. Energia totală incidență pe suprafața apei este de 1,4-IO¹² cal/minut. O cantitate importantă a energiei solare este reflectată de suprafața apei, parte care este variabilă în funcție de unghiul de înclinație a razelor, înălțimea soarelui (grade) 5, 10, 20, 30, 40, 50, — 90. Cantitatea de lumină reflectată respectiv (%) 40, 25, 12, 6, 4, 3. 78 Cantitatea de lumină reflectată depinde și de agitația apei : cu cît este mai agitată, este reflectată mai multă lumină. Lumina care pă+runde în apă este absorbită diferențiat, în funcție de lungimea de undă, astfel încît în adîncime se modifică spectrul (fig. 23)- Fig. 23. Absorbția radiațiilor luminoase de către atmo- sferă și apă. (Din Sacchi și Testard, 1971). Radiațiile roșii sînt absorbite mai repede decît cele albastre sau verzi care pătrund la adîncime mai mare (circa 1 000 m). Radiațiile verzi, de obicei nu pot fi utilizate de pigmenți! clorofilieni ai plantelor terestre sau acva- tice de mică adîncime. De aceea algele de adîncime (maximum pînă la 500 m) posedă un pigment roșu (alge roșii) — ficoeritrina (Worrest, van Dyke, Thomson, 1978). Deci, atît în cazul ecosistemelor terestre și mai ales al celor acvatice (ghioluri, lacuri, mări, oceane) se poate evidenția o diferențiere a cantității și calității de energie luminoasă pe verticală prin fenomene de absorbție, reflecție, refracție și dispei'sie. Astfel, în lacuri cu ape avînd transparența scăzută (1—2 m, cu discul Sechi), la adîncimea de 1 m pătrunde 5—10% din energia incidență, iar la adîncimea de peste 2 m pătrunde doar 0,003—0,01 cal/cm²/minut. în lacuri mari și curate, în mări cu transparența de 10—20 m, radiația solară la di- ferite adîncimi are următoarele valori, în cal/cm²/minut : la 10 m — 0,05—0,1 ; la 20 m — 0,01—0,02 ; la 30 m — 0,0005—0,001 (Constantinov, 1972). Din cauza variației înălțimii soarelui deasupra orizontului în funcție de latitudine, fapt care influențează cantitatea de energie luminoasă re- flectată de suprafața apei, precum și cantitatea de energie care pătrunde- în apă, ca și în urma refracției și dispersiei diferite în apă a radiațiilor cu diferite lungimi de undă, durata perioadei luminoase în decurs de 24 ore variază cu adîncimea. De pildă, în zona mărilor tropicale de lîngă insula 79» Madeira, la adîncimea de 20 m, perioada luminoasă este de 11 ore (cu 4 ore mai scurtă decît la suprafață), la 30 m, durata luminii este doar de 5 ore, iar la 40 m — doar de 15 minute (Zernov, 1949). Evident, aceste valori se schimbă și cu latitudinea, scăzînd odată cu creșterea acesteia. .Această diferențiere, pe verticală a cantității de energie solară utiliza- bilă de către plante, determină o diferențiere structurală a asociației pro- ducătorilor primari și o diferențiere a ratelor de introducere a energiei în flux. Desigur, diferențierea structurală și funcțională în spațiul (orizon- tal și vertical) tridimensional al comunităților vegetale și corelat a celor animale este dependentă nu numai de variația energiei solare ci și de me- canismele de răspuns (adaptări) ale populațiilor naturale la fluctuațiile cu •caracter de regim ale luminii. Mecanismele principale de răspuns elabo- rate la fluctuații ale luminii cu caracter de regim sînt reprezentate de : restructurări ale aparatului pigmentai’, modificarea vitezei reacțiilor en- zimatice, creșterea sau scăderea cantității de pigmenți fotosintetizatori și modificarea ponderii diferitelor tipuri de pigmenți. Astfel, cercetări ex- perimentale privind adaptarea la lumină a fitoplanctonului marin (Berse- neva, Sergheeva, Finenko, 1978) arată că, la 5 din 7 specii de diatomee și pirofite cercetate, intensitatea maximă a fotosintezei se realizează prin restructurarea aparatului pigmentai’, ducînd la sporirea activității lui la intensitatea mai mare a luminii. La două specii, adaptarea la condiții dife- rite de iluminare se realizează prin modificarea vitezei reacțiilor enzima- tice, iar concentrația clorofilei rămînea neschimbată. Se consideră că mo- dalitatea de adaptare depinde, nu atît de poziția sistematică a speciei, cît de starea fiziologică a algelor. Macrofitele marine de adîncime sau din locuri umbrite (grote) conțin o mai mare cantitate de pigmenți fotosintetizatori decît algele din locuri bine luminate. Cu scăderea cantității de lumină crește raportul dintre clo- rofila „b“ față de R — ficoeritrina și de clorofila „a“, scade raportul dintre carotenoizi și clorofile, ca și a clorofilei ,,c“ față de clorofila „a“ (Li, Ti- tlianov, 1978). Un fenomen asemănător se produce la zooxantelele (specia unică Sym- biodinium microadriaticum) de pe coralieri ; la lumina slabă se produce creșterea cantității de pigmenți (clorofile și peridinine) și totodată agre- garea lor (Titlianov, Zvalinskij, Leletkin, 1978). în ceea ce privește radiația UV, creșterea intensității ei (de la 1,0 wt/m² la 1,4 wt/m²) duce la scăderea concentrației clorofilei „a“ în celulele algale, la scăderea biomasei, la creșterea indicelui autotrofiei (raportul dintre conținutul în substanță organică și clorofila ,,a“) și la scăderea diversității speciilor. De menționat că sporirea intensității radiației UV se poate pro- duce în urma distrugerii ecranului de ozon datorită unor poluanți ai at- mosferei. Rolul informațional al luminii. Radiațiile din zona spectrului vizibil •(pentru ochiul omenesc) sau din afara acestei zone, permit viețuitoarelor, perceperea unor semnale ale lumii exterioare, semnale care determină (de- clanșează) anumite activități ale organismelor, anumite relații cu mediul •abiotic sau biologic. Efectul informațional cel mai general al luminii, pentru animale, constă în perceperea formelor, culorilor, mișcărilor obiectelor înconjurătoare, precum și a distanțelor. Alte efecte sînt determinate de durata și de perio- dicitatea variațiilor luminii. Vom examina pe scurt cîteva din aceste efecte. 80 — Perceperea culorilor, formelor și a mișcărilor de către animale, de- termină dezvoltarea a numeroase și variate corelații intra- și interspeci- fice, cu semnificații foarte diferite. Pe această bază devine posibilă dezvol- tarea unei serii întregi de mijloace de apărare sau de atac la diferite animale. Mimetismul constă în imitarea coloritului, desenului și a formei gene- rale a corpului unor animale ce posedă mijloace eficiente de apărare ace cu venin, mușcături veninoase, gusturi sau mirosuri neplăcute etc.) de către alte animale care nu posedă asemenea mijloace. De exemplu, o serie întreagă de diptere imită diferite himenoptere. Dușmanii (mai ales păsările), evitînd consumul insectelor bine apărate, evită și imitatorii lor. Homocromia — constă în asemănarea coloritului general al unui ani- mal cu acela al substratului. Cînd stă în nemișcare, animalul poate scăpa neobservat de dușman sau invers — victima poate să nu sesizeze prezența dușmanului. Imitația — se dezvoltă pe aceeași bază, dar de data aceasta este imjtat nu numai coloritul general, dar și desenul și adesea forma unor părți ale substratului (frunze, ramuri uscate etc.). Simțul văzului are un rol de prim ordin în orientarea animalelor în spațiu, în perceperea prăzii sau a dușmanilor, atît în mediul aerian cît și în cel acvatic. Emiterea de lumină (fenomenul bioluminiscență) de către unele ani- male, servește ca mijloc de atragere a prăzii. De pildă, licuricii din genul Photuris imitînd semnalele luminoase ale altor specii de licurici, atrag femelele acestora și le mănîncă. Femelele unor specii de pești osoși ca, de exemplu Oneirodes bulbosus (ord. Lophiiformes, subord. Ceratioidei) sînt carnivore, au dinți puternici, stomacul extensibil, permițînd înghițirea unor animale mai mari decît răpitorul și pe care le atrag cu ajutorul unui organ luminos situat deasupra capului, pe un peduncul lung (ilicium). Peștii din acest subordin sînt răspîndiți mai ales în Marea Caraibilor și în Golful Panama (fig. 24). Perceperea de către animale (insecte, păsări) a culorilor și formelor, a dus la dezvoltarea unei mari diversități a florilor care, prin culorile, di- mensnmi'le și formele lor (pe lîngă miros) atrag numeroși polenizatori. Pe această cale s-a produs evoluția corelată a plantelor și a insectelor, feno- men de mare îsemnătate în economia întregii biosfere. Alternanța zi—noapte și mai ales variația duratei relative a zilei și a' nopții în cursul anului determină reacții complexe atît la plante cît și la animale, reacții care în ansamblu poartă numele de fotoperiodism. La plante, durata perioadei luminoase a zilei influențează numeroase procese — ca înflorirea, căderea frunzelor, formarea bulbilor, a tubercu- lilor. In funcție de durata zilei, unele plante sînt „de zi lungă" altele „de zi scurtă". Primele înfloresc primăvara și vara (zi lungă), ultimele — toamna. S-a putut pune în evidență faptul că la o serie de nevertebrate intra- rea în diapauză depinde de durata perioadei de lumină a zilei. Acest fac- tor influențează realizarea maturității sexuale și începerea migrațiilor la unele păsări. în multe procese biologice lumina joacă un rol de semnal de declan- șare. în această categorie se încadrează foto tropismul. La plante (organisme fixate de substrat), mișcările fototrope constau .în orientarea unor părți sau a plantei întregi către sursa de lumină. La 6 — Kcologie 81 Fig. 24. Pești cu organe luminoase : a — Lophlus piscatorius, b — Oneirodes bulbosus (ambele specii din ordinul Lophiizormes). (Din G. Nikolski, 1950). multe animale, lumina declanșează deplasarea animalului către (fototro- pism pozitiv) sau dinspre (fototropism negativ) sursa de lumină. Semnul fototropismului depinde de modul⁻ de viață al organismelor, de vîrstă, de intensitatea luminii și, în diferite împrejurări, se poate chiar inversa. Multe animale planctonice sînt fototrope pozitive, dar pentru diferite in- tensități de lumină, astfel încît aceasta permite ca să se ridice spre pătu- rile superioare ale apei (cu hrană mai bogată) în ore diferite, evitînd con- curența. Animalele bentonice de obicei sînt fototrope negative. De asemenea, trebuie subliniat faptul că lumina are un foarte impor- tant rol în orientarea deplasării animalelor. Multe animale terestre și acvatice percep lumina polarizată, orientîndu-se în funcție de planul de polarizare. Albinele, furnicile, porumbeii și alte păsări au această capaci- tate. Unele moluște (specii ale genului Littorina), unii crustacei (dintre amfipode, decapode), de asemenea se pot orienta după planul de polari- zare a luminii. în mod experimental s-a dovedit că amfipodul Talitrus saltator se întoarce odată cu rotirea planului de polarizare a luminii. în unele cazuri, mai ales la diferite specii de păsări migratoare de lungă distanță (Passerina cyanea și altele) s-a putut demonstra că sînt capabile să folosească lumina stelelor, peroepînd forma și poziția unor 82 grupuri de stele (constelații) pe care le fixează în memorie (Keeton, 1974 ; Emlen, 1975 ; Wehner, 1976). Efectele indirecte ale variației cantității de energie solară sînt deter- minate prin intermediul celorlalți factori ecologici și, în special, tempe-^ ratura. Este lesne de înțeles că fluctuațiile în spațiu și timp ale cantității de energie solară incidență atrag după sine o variabilitate corelată a re- gimului termic. în același timp, energia luminoasă condiționînd structura asociațiilor de plante și ratele de intrare a energiei va condiționa indirect structura și rata fluxului de energie la nivelul heterotrofilor. Bioluminiscența — are ca sursă de lumină organismele. Fenomenul este puțin răspîndit la organismele terestre ; cîteva specii de bacterii, ciuperci și insecte (licurici). Bioluminiscența este mult mai răspîndită la organismele acvatice, mai ales marine : 50 specii de protozoare, 100 specii celenterate, 150 specii de moluște, 50 specii de anelide, 140 specii de crustacei și 100 specii pești (Constantinov, 1972). în grupele mai evoluate (moluște cefalopode, unii crustacei, pești) emiterea luminii se datorează bacteriilor simbionte. Din punct de vedere biochimic, bioluminiscența rezultă din oxidarea substanței luciferina, în prezența enzimei luciferaza. Bacteriile luminiscente emit lumina continuă. Alte organisme, de cele mai multe ori, luminează cu intermitență. Dintre organismele planctonice, în mările nordice bioluminiscența se cunoaște, de pildă, la specii de Pcridinium și Cerat ium (alge), la pruto- zoarul flagelat Noctiluca miliaris, la ctenoforul Pleurobranchia. în mă- rile mai calde — Pyrocystis, Pyrosoma, unele meduze, moluște, pești. La cefalopode, pești, de obicei există organe luminoase în care sînt instalate bacteriile luminiscente. De cele mai multe ori culoarea luminii este de nuanțe albastre și verzi, dar poate fi și de alte nuanțe. Semnificația biologică a bioluminiscenței nu este clară în toate cazu- rile. La bacterii, alge, metazoare și alte organisme se consideră că lumina este un efect secundar al unor procese fiziologice și nu are o semnificație adaptati vă. De remarcat este randamentul aproape 100% al transformării energiei de oxidare a luciferinei în lumină. La grupele mai evoluate, bioluminiscența are rol informațional: atragerea prăzii, apărare — orbind răpitorul prin lumina emisă, întîloi- rea între sexe. Desigur că lumina emisă face posibilă și descoperirea mai lesnicioasă a prăzii luminoase de către dușmani. In legătură cu aceasta trebuie mehționat ca posibil și un efect secun- dar al bioluminiscenței — dezvoltarea neobișnuită a organelor văzului la o serie întreagă de specii de adîncime — dintre moluște, crustacei, pești, pînă la apariția unor ochi hipertrofiați — așa-numiți telescopici. Atît dimensiunile ochilor cît și întreaga lor structură anatomică sînt adaptate pentru perceperea luminii foarte slabe. Se apreciază că sensibilitatea ochilor la peștii de adîncime este de 10—100 ori mai mare decît a ochiului omenesc, și deci că ei pot percepe lumina zilei pînă la adîncimi de peste 1 000 m. în această ordine de idei este semnificativ faptul că, în timp ce la majoritatea vertebratelor retina conține două feluri de receptori — bastonașe (pentru vedere nocturnă) și conuri (pentru vedere de zi), retina animalelor de adîncime conține doar bastonașe. Pigmentul bastonașelor, de culoare aurie, are maximum de absorbție la 480 mjt, fiind deosebit de sensibil la lumina albastră (Clarke and Denton, 1966). 83 Lipsa totală de lumină din orice sursă, cum se produce în mediul subteran sau cavemicol — duce la dispariția organelor văzului, depig- mentare, dezvoltarea organelor tactile — cum se constată la diferite grupe de organisme — coleoptere, crustacei etc. APA. UMIDITATEA Pe Pămînt, existența vieții este indisolubil legată de apă care, dato- rită însușirilor sale fizice și chimice, reprezintă un factor de prim ordin în desfășurarea multor procese biochimice, fiziologice și ecologice esențiale. Unele însușiri ale apei și implicațiile lor biologice. Molecula de apă, alcătuită din doi atomi de hidrogen și unul de oxigen, din cauza asime- trie! norului electronic, reprezintă un dipol cu sarcină negativă în partea atomului de oxigen și pozitivă în partea celor doi atomi de hidrogen (fig. 25). Aceasta face ca în apa lichidă sau solidă, moleculele să se atragă Fig. 25. Structura mo- leculei de apă. Din cauza asimetriei ea apare ca un dipol, cu sarcina negativă în partea atomului de oxigen, și pozitivă în partea atomului de hidrogen. între ele și să se lege prin punți de hidrogen, între atomul de oxigen al unei molecule și un atom de hi- drogen al alteia. Se formează, deci, o structură ordo- nată, cristalină. în organisme, această structură îndeplinește func- ții multiple și complexe în desfășurarea proceselor metabolice (transfer de protoni, electroni, tranzitul prin membrane, structura norilor electronici și ma- cromoleculelor etc.). Stabilitatea acestei structuri depinde de tempe- ratură : sub 0 °C toate legăturile devin rigide, cu structură hexagonală, lăsînd oarecare spații libere în- tre hexagoane, ceea ce face ca volumul gheții să fie cu 10% mai mare decît al apei din care provine iar densitatea, corespunzător cu 10% mai mică. La 0 °C agitația termică determină desfacerea pentru scurt timp a unor legături de hidrogen, care se restabilesc repede dar se desfac mereu alte legături, astfel încît, în fiecare moment, se află desfăcute cam 15% din legăturile de H. La 40 °C se desfac peste 50% din legăturile de hidrogen, ceea ce face ca practic struc- tura cristalină să se destrame. Această temperatură critică, ce reprezintă un al doilea punct de topire al apei (primul fiind 0 °C), explică de ce tem- peratura corpului animalelor homeoterme este situată sub 40 °C (în jurul a 37°—38 °C) : deasupra acestei temperaturi apa din organisme nu și-ar mai putea îndeplini normal toate funcțiile. Densitatea. Apa are însușirea unică de a realiza densitatea maximă la +4°C. După cum s-a arătat mai înainte, gheața are densitatea cu 10% mai mică decît apa. Aceste însușiri au consecințe ecologice extrem de importante : gheața plutește pe apă. Dacă ea s-ar lăsa pe fundul apei, aceasta ar duce la dispariția vieții bentonice și ar scoate din circuit uriașe cantități de apă care s-ar acumula sub formă de gheață pe fundul, bazi- nelor, nereușind să se dezghețe de la an la an. întreaga climă a globului s-ar resimți în urma unei asemenea însușiri. Densitatea maximă la 4-4 ®C 84 face ca, pe fundul celor mai adinei bazine, temperatura să fie în jurul acestei valori, permițînd existența vieții bentonice. Căldura specifică a apei este mare : pentru încălzirea cu un grad a unui gram de apă este necesară o calorie, ceea ce face ca apa să se încăl- zească și să se răcească încet. Consecințele ecologice ale acestei însușiri sînt foarte importante. Dat fiind că 2/3 din suprafața Pămîntului sînt aco- perite cu apă care are și o masă uriașă, ea devine un factor moderator al climei globului, atenuînd oscilațiile de temperatură. Din aceeași cauză în mediul acvatic temperatura are variații mai moderate decît pe uscat. Conținutul mare în apă al organismelor, care la unele specii ajunge la 98% din greutate și în rare cazuri scade sub 50%, atenuează oscilațiile temperaturii corpului și ușurează procesele de termoreglare. Conduclibilitatea termică a apei este, de asemenea mare. Aceasta ex- plică de ce speciile primar acvatice (de origine acvatică) nu sînt homeo- terme : pierderile de energie necesară menținerii temperaturii ar fi atît de mari incit completarea lor prin hrana abundentă ar deveni nerenta- bilă. Toate homeotermele din mediul acvatic sînt secundar acvatice (de origine terestră), preferă apele reci, cu productivitate mare, deci cu hrană mai abundentă și mai ușor accesibilă. Puterea de solvire. Apa este un remarcabil solvent : dizolvă cel mai mare număr de substanțe, din toate lichidele cunoscute. De aceea repre- zintă pe de o parte un mediu ideal pentru desfășurarea proceselor meta- bolice, iar pe de altă parte, dizolvînd un mare număr de substanțe mine- rale face posibil transportul lor, asimilarea de către organisme, circuitul geochimic și biogeochimic al unui mare număr de-elemente și compuși. Sursele de apă pentru ecosistemele terestre. In ecosistemele acvatice, apa fiind un factor permanent și constant, nu se pune problema că varia- ția cantității ei ar putea deveni un factor limitant. In ecosistemele teres- tre sursele de apă nu sînt constante și de aceea cantitatea de apă poate deveni factor limitant. Principalele surse de apă pentru ecosistemele terestre sînt reprezentate prin precipitații, umiditatea aerului, apa din sol și subterană, avînd ca ultima sursă tot apa din precipitații. Cantitatea de precipitații pentru un ecosistem depinde de poziția geo- grafică a lui pe glob (zona climaterică), de relief, de vînturile din regiu- nea respectivă, de structura biocenozei (învelișul vegetal). (Vezi pag. 109). Cantitatea absolută de precipitații dintr-o zonă, determină caracterul general al ecosistemelor. La cantitatea de precipitații, cuprinsă între 0—250mm/an se insta- lează deșertul ; între 250—750 mm/an se instalează stepa, savana, pădu- rea ; între 750—1 250 mm/an se instalează pădurile așa-numite uscate ; peste 1 250 mm/an se instalează pădurile umede (ecuatoriale). Pentru activitatea ecosistemului este foarte importantă, nu numai cantitatea totală de precipitații dar și repartiția lor în timp. In zona ecuatorială repartiția este cea mai uniformă. Relativ uniformă este și în zonele temperate. în zonele tropicale și subtropicale ploile se concentrează în sezonul ploios (vara respectivă), în restul anului (iarna) viețuitoarele trebuie să suporte o pronunțată secetă. Concentrarea preci- pitațiilor într-o perioadă scurtă, în orice regiune s-ar produce, are de obicei efecte nefavorabile, provocînd inundații, eroziuni intense, deci dezechilibrînd funcționarea ecosistemelor. Umiditatea aerului este determinată de cantitatea de vapori de apă din atmosferă și reprezintă un factor de mare importanță ecologică. In mod 85 curent se iau în considerare trei caracteristici privind umiditatea atmo- sferică : a. Umiditatea absolută — care reprezintă cantitatea de vapori, expri- mată în unități de masă (de ex. în grame) la unitate de volum de aer (de ex. m³) ; b. Umiditatea relativă, reprezintă raportul dintre cantitatea de vapori existenți la un moment dat în atmosferă și cantitatea maximă de vapori ce ar putea fi conținuți în condițiile respective de temperatură și pre- siune. Cu alte cuvinte, umiditatea relativă exprimă gradul de saturație a atmosferei cu vapori de apă și de aceea se exprimă în procente față de saturație ; c. Deficitul de saturație este diferența dintre presiunea maximă a va- porilor în condițiile date de temperatură și presiune și presiunea reală din acel moment. Ou cît această diferență este mai mare, aerul este mai puțin saturat (mai uscat), ceea ce face ca evaporarea sau evapotranspirația să fie mai intense. Aceste procese au o puternică influență asupra pro- ductivității plantelor. O mare parte a apei absorbită din sol este pierdută prin transpirație (97—99%, E. Odum, 1971), proces care implică o impor- tantă cheltuială de energie. La diferite plante s-a putut constata că pentru 1 000 g apă pierdută prin transpirație se realizează 1,7—6,7 g producție netă (eficiența transpirației). La majoritatea plantelor acest parametru are valoarea <2, dar la unele plante bine adaptate la condiții de uscăciune (vezi mai departe), această valoare se poate ridica la 4 sau chiar mai mult. Apa din sol se po^te afla în mai multe stări, care pot avea rol diferit în viața plantelor sau a animalelor din sol. Apa higroscopică este apa absorbită din atmosferă de către particu- lele solului. Ea este reținută cu o mare putere astfel îneît, în mod obiș- nuit, nu poate fi utilizată de către plante. Apa capilară este cea care umple spațiul porilor din sol și care se poate deplasa datorită tensiunii superficiale sau a presiunii osmotice. Dacă porii sînt foarte mici, puterea de reținere a apei este prea mare spre a putea fi absorbită de plante. Numai apa din spații capilare mai mari este utilizabilă pentru vegetație. Apa gravitațională este provenită din precipitații, umple interstițiile mai mari ale solului și se scurge sau se infiltrează datorită forței de gravitație. Datorită faptului că fiecare ecosistem este situat într-o anumită zonă și configurație geografică, are un anumit regim de precipitații, o anumită umiditate a aerului și o anumită structură a solului care influențează conținutul apei din sol și accesibilitatea ei pentru plante, fiecare ecosis- tem are un bilanț hidric propriu, specific. Specificitatea lui constă în aceea că, în urma interacțiunii biotopului cu biocenoza și a întregului ecosistem cu sistemele înconjurătoare, circuitul apei se desfășoară în mod propriu ecosistemului, cu un anumit echilibru între intrări și ieșiri, cu un anumit regim de oscilații în spațiu și în timp. Populațiile biocenozei respective sînt adaptate la acest regim specific și o schimbare a lui (natu- rală sau impusă de om — de exemplu prin instalarea irigațiilor sau prin desecări sau captări de ape) duce, de obicei, la restrîngerea sau chiar la dispariția unei mari părți a populațiilor și înlocuirea lor prin altele, potri- vite cu noile condiții, determinînd modificări profunde ale structurii bio- cenozelor. 86 în condițiile date ale oricărui ecosistem organismele trebuie să reali- zeze un anumit bilanț hidric, un anumit raport între intrările și ieșirile de apă din organism. Intrările de apă se produc pe diferite căi. La plantele terestre, apa este absorbită prin rădăcini sub formă lichidă, iar prin stomate pătrunde sub formă de vapori. La plantele acvatice apa pătrunde prin toată suprafața corpului. La animale, pătrunderea apei se face prin consumul direct al apei lichide (băut), prin suprafața corpului (la nevertebrate acvatice sau din zonele cu mare umezeală), prin hrană (apa conținută în alimente) sau în unele cazuri extreme, este consumată apa rezultată din procese meta- bolice (apa metabolică). Ieșirile (pierderile) de apă se produc pe mai multe căi : transpirația (la plante și animale terestre), la care, se adaugă respirația și excreția. Menținerea balanței hidrice, deci a echilibrului dintre ieșiri și intrări (în genere cu o ușoară prevalare a intrărilor, legată de creșterea bioma- sei) în diferite condiții de mediu ridică numeroase probleme în fața plan- telor și animalelor, ducînd la dezvoltarea în cursul evoluției, a adaptări- lor care să permită supraviețuirea populațiilor. Apa ca mediu de viață, datorită însușirilor ei deosebite (vezi la înce- putul acestui subcapitol) determină adaptări calitativ diferite de cele legate de relațiile organismelor cu apa din mediul de viață terestru. De aceea le vom examina separat, fără a putea intra în analiza lor amă- nunțită. Adaptări la viață în mediul acvatic. Plutirea și înotul. în largul ocea- nelor, mărilor, lacurilor și chiar al apelor continentale mai mici (bălți), plantele trebuie să se mențină în apropierea suprafeței apei, în așa fel încît lumina care pătrunde în apă să permită desfășurarea fotosintezei. La rîndul lor, animalele planctonice, spre a se putea hrăni cu fitoplancton, trebuie să se mențină în aceste straturi. Atît unele cît și celelalte sînt adaptate spre a putea pluti în masa apei. Capacitatea de plutire (flotația) este exprimată prin formula dată de Ostwald : din care se vede că : viteza de cufundare (a) este direct proporțională cu greutatea reziduală (b) (diferența dintre greutatea organismului și aceea a apei dezlocuite) și invers proporțională cu viscozitatea mediului (c) și rezistența formei corpului (d). Apare evident că organismele vor pluti cu atît mai bine (vor cheltui cu atît mai puțină energie pentru a nu se scufunda), cu cît vor fi mai ușoare (b cît mai mic) și cu cît forma corpului lor va opune rezistență mai mare la scufundare (d cît mai mare). Ambele condiții se realizează pe multiple căi, adesea convergente la plante și la animale : creșterea cantității de apă conținută în corp, ceea ce apropie densitatea organismului de aceea a apei (la unele cclenteratc și moluște apa reprezintă pînă la 99% din greutatea corpului); incluziuni de bule de gaze (la numeroase alge planctonice, larvele dipterului Chao- borus, multe sifonofore, vezica înotătoare a peștilor etc.), picături de gră- sime (diatomee și alte alge planctonice, protozoare, crustacei planctonici, icre pelagice de pești, acumulări de grăsime la numeroși pești și la mami- ferele nectonice) ; reducerea formațiunilor grele ale corpului : reducerea 87 formațiunilor scheletice interne și externe (subțierea sau și reducerea cochiliilor, valvelor, crustelor etc.). Creșterea rezistenței corpului la scu- fundare (creșterea valorii lui d) se obține, atît la plantele cît și la anima- lele planctonice, prin dezvoltarea diferitelor expansiuni ale corpului, care, sporind în mod neînsemnat greutatea, duc la o considerabilă creș- tere a suprafeței corpului. Un efect asemănător se obține prin micșorarea dimensiunilor corpului care, implicit duce la creșterea suprafeței față de volum (greutate). Deoarece viscozitatea apei se modifică în funcție de temperatură, la unele animale (unele specii de alge ca Ceratium, specii de rotiferi, de cladoceri) apare fenomenul denumit ciclomorfoză : în timpul verii, cînd viscozitatea și densitatea apei sînt mai scăzute, forma corpului acestor animale se modifică, sporind suprafața prin schimbarea propor- țiilor, dezvoltarea diferitelor excrescențe (fig. 26 și 27). Fig. 26. Adaptări pentru plutire la organisme planctonice : a — Glanius atlanticus (moluscă), b — larvă de Lophius (pește), c — Calocalanus pavo (crustaceu copepod), d — larvă de Palinurus (crustaceu decapod), e — Bacte- riastrum comosum (diatomee), f — larva veliger de Carinaria medlterranea (gaste- ropod), g — larvă de Elafocaris (Sergestes) (crustaceu decapod), h — larva plateus de Echinocardium cordatum (echinoderm echinid) (a, b, c, d, g din Zernov, 1949; e, f, h din Sacchi și Testars, 1971). 88 Fig. 27. Adaptare la plutire prin bășici de aer; larva de Chaoborus (dipter). In apele continentale cu adîncime relativ mică, numeroase plante submerse sau plutitoare sînt fixate de fundul acestor ape cu ajutorul ră- dăcinilor. Nevoia de lumină și necesitățile reproducerii (la plante acva- tice înflorirea și polenizarea se produc, de obicei, în mediul aerian, dea- supra apei), fac ca tulpinile acestor plante să se înalțe spre suprafața apei. Teoretic acest lucru se poate realiza în două feluri — prin tulpini rigide, lemnoase, de tipul celor terestre sau prin tulpini ușoare, flexibile, pluti- toare. Nici o plantă acvatică nu a adoptat prima soluție ; ar fi extrem de neeconomică (ar implica mari cantități de material și energie) și ine- ficientă (nu ar putea rezista loviturilor valurilor, nu ar putea urma osci- lațiile nivelului apei etc.). Toate plantele acvatice s-au adaptat pe cea de a doua cale. Mecanismul general este foarte simplu : în tulpinile plantelor se dezvoltă aerenchimul, țesut bogat în spații umplute cu aer (fig. 28). Plantele devin mai ușoare decît apa și se mențin în apropierea suprafeței. Acest mecanism rezolvă concomitent în modul cel mai economic și efi- cient mai multe probleme : țesutul lemnos, nefiind necesar (apa pătrunde Fig. 28. Aerechim la plante acvatice (original executat de M. Andrei). 8? în plantă prin toată suprafața corpului), se reduce, iar cînd există se concentrează în centrul tulpinii, sporind rezistența ei la tracțiune și tot- odată făcînd-o foarte elastică (fig. 29). Oxigenul din spațiile aerifere asi- gură respirația plantei într-un mediu în care cantitatea de oxigen poate fluctua în limite foarte largi. Fig. 29. Țesutul mecanic dispus în centrul tulpinii, la plante acvatice (original executat de M. Andrei). înotul, ca deplasare activă în apă, este dezvoltat mai ales la animale. La multe protozoare — organele de locomoție sînt reprezentate prin flageli și cili. Alge monocelulare sau coloniale se pot deplasa și ele cu ajutorul flagelilor. Viteza absolută de deplasare cu ajutorul flagelilor ajunge la 300 p/secundă. Zooplanctonții (cladoceri, copepode, rotiferi) se deplasează activ prin mișcările antenelor sau picioarelor. Aceste mișcări permit efectuarea mi- grațiilor verticale care la multe copepode de pildă, ajung la sute de metri adîncime în fiecare zi. Tot cu ajutorul acestor mișcări zooplanctonții rea- lizează agregări care determină repartiția lor orizontală neuniformă. Insectele acvatice înoată cu ajutorul picioarelor, care au o structură modificată, legată de această funcție. La multe nevertebrate (larve de insecte, lipitori și alți viermi) și ver- tebrate (pești, șerpi) înotul se efectuează prin mișcări ondulatorii (verti- cale sau orizontale) ale corpului. Forma hidrodinamică a corpului realizată la multe nevertebrate (insecte, cefalopode) și vertebrate (pești, mamifere) duce la sporirea considerabilă a vitezei. De pildă, peștele spadă realizează o viteză de 130 km/oră. Sporirea vitezei de înot ridică problema rezisten- ței pe care o opune apa. Această rezistență poate fi scăzută pe de o parte, prin forma hidrodinamică a corpului, dar pe de altă parte — printr-o anumită structură a învelișurilor corpului. Se știe, de pildă, că însușirile pielii delfinului fac ca rezistența întîm- pinată să devină de 10 ori mai mică decît a unui model, avînd aceeași formă cu a delfinului. Această performanță se realizează prin amortizarea vîrtejurilor de apă ce apar la o anumită viteză, prin elasticitatea învelișu- rilor datorată grăsimii lichide și mișcărilor -ondulatorii proprii ale pielii. 90 Pe lingă acestea, pielea delfinilor are însușiri hidrofobe, care contribuie și ele la scăderea rezistenței opusă de apă. Trebuie menționat faptul că la o serie de animale din diferite grupe sistematice, mișcarea, cel puțin în anumite momente, se face pe princi- piul reactorilor. Meduzele se’ deplasează prin contracțiile „umbrelei* care duc la eliminarea apei din ea și la propulsarea corpului. Multe cefa- lopode, care în mod normal înoată prin mișcarea brațelor sau prin on- dulați! ale expansiunilor corpului, în caz de pericol, elimină cu putere un jet de apă din camera paleală, propulsînd corpul cu o viteză ce poate ajunge, la unele forme, la peste 40 km/h. Larvele bentonice ale unor odo- nate se pot deplasa și ele după același principiu eliminînd cu forță, apă din intestin, prin orificiul anal. Numeroase adaptări sînt legate de respirația organismelor acvatice din cauza solubilității reduse a oxigenului în apă și a dependenței ei de dife- riți factori. Salinitatea variabilă (cantitativ și calitativ) a apei, ridică și ea numeroase probleme rezolvate prin elaborarea unor variate adaptări. Aceste apecte vor fi examinate în paragrafele consacrate oxigenului și -salinității. în mediul terestru, necesitatea aprovizionării cu apă a organismelor vegetale și animale ridică probleme cu totul diferite, față de cele din mediul acvatic. Organismele, în mod normal, nu suportă o scădere prea mare și de lungă durată a cantității de apă din organism. Dar, activitatea normală a oricărui organism implică pierderi de apă prin transpirație, evaporare, respirație, excreție etc. Apare o situație contradictorie : pe de o parte, caracterul inevitabil al pierderilor de apă, pe de altă parte — necesitatea de a împiedica scăderea apei din organism, sub un anumit prag. Această contradicție se rezolvă pe mai multe căi : reducerea pierderilor de apă la minimum posibil, utilizarea cu maximă eficiență a‘ resurselor externe sau interne de apă, acumularea de rezerve de apă. Fiecare din aceste căi de- termină apariția a variate adaptări care reprezintă modalități diferite și caracteristice de rezolvare a problemei, pentru fiecare specie. Vom examina mai întîi modalitățile adoptate de plante, în condițiile unui mediu cu umiditate scăzută, deci avînd caracter de regim. Reducerea pierderilor de apă se realizează, în primul rînd, prin redu- cerea transpirației atît cuticulare cit și prin stomate. Pierderile de apă prin cuticulă se reduc prin dezvoltarea unei epiderme pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperite cu un strat de ceară, sau prin dezvoltarea unui înveliș de peri deși care formează uneori o adevărată pîslă pe frunze, pețioluri. tulpini. Asta face ca, în timp ce la mezofite transpirația cuticulară este de 2—5 ori mai mică decît cea prin stomate, la xerofite ajunge de 25 ori mai mică. Reducerea transpirației prin stomate se realizează în diferite moduri. La multe xerofite stomatele se află în diferite adîncituri — gropițe, șan- țuri, sub suprafața generală a frunzei; vaporii de apă se adună în aceste adîncituri unde sînt mai feriți de curenți aerieni și astfel reduc transpira- ția. Adesea aceste adîncituri sînt acoperite cu peri (Nerium oleander). La multe specii de graminee frunzele se pot răsuci formînd un fel de tub, în interiorul căruia stomatele sînt mai adăpostite. Răsucirea frunzelor se poate produce datorită prezenței pe suprafața inferioară a frunzei, a unor șiruri de celule speciale care devin turgescente cînd în frunză există apă suficientă. în acest caz frunza stă întinsă ajutînd pătrunderea O2 prin 91 stomate. Dacă prin transpirație se pierde prea multă apă, celulele pierd turgescența, frunza se răsucește în formă de tub (Ammophila arenaria). Răsucirea frunzelor în condiții de uscăciune se produce și la Ericaceae. la Myrtaceae. De subliniat aici și o adaptare de grup : aceste plante, iu de- șerturile Asiei centrale, formează adesea desișuri forte încîlcite în care se adună resturile uscate ale plantelor din anii trecuți. în aceste desișuri mișcările aerului sînt slabe, umbra mai deasă, ceea ce contribuie la redu- cerea pierderilor de apă. Reducerea dimensiunilor sau a numărului frunzelor, pînă la dispariția lor (temporară sau permanentă) este un mod eficient de a diminua trans- pirația prin stomate. Astfel la Casuarina (din Australia) — frunzele sînt reduse la mici sol- zișori ; la papilionaceul Spartium junceum frunzele sînt foarte puține, se usucă vara ; la Ephedra, de asemenea, frunzele sînt extrem de reduse. In toate aceste cazuri funcția de asimilație o îndeplinesc tulpinile sau r.-mu- rile mai mici. La multe xerofite, tulpinile (ramuri mai subțiri) preluînd funcția asi- milatoare a frunzelor, se lățesc și devin asemănătoare cu frunze (aș?-nu- mitele cladodii) ca, de pildă, la unele specii de Ruscus. Uneori pe'' olul frunzei reduse devine asemănător cu frunza, și îi preia funcția (filodii) ca, de pildă, la multe specii de Acacia. Rostul unor aemenea înlocuitori nu este prea clar. Diferența c intre aceste formațiuni și frunzele adevărate, este printre altele, că ramurile sau pețiolurile conțin mai mult țesut mecanic și se vestejesc mai greu decît frunzele. La multe plante (arbori, arbuști) din zona savanelor, din brusă. frun- zele cad în sezonul secetos. Trebuie amintit și faptul că, la multe xerofite din grupuri foarte dife- rite, frunzele sau ramurile se transformă în spini ca la Prunul spinosa, Berberis vulgaris, la multe Euphorbiaceae din zonele deșertice, la C«cta- ceae. Spinii îndeplinesc o funcție dublă — economia de apă și apărarea contra erbivorelor mari. Creșterea eficienței în utilizarea resurselor de apă este o altă cale de adaptare la uscăciune. în primul rînd, este vorba de adaptări ale sistemului radicular. La unele xerofite rădăcinile nu pătrund prea adînc, deci nu reușesc să ajungă la apa freatică, dar se ramifică abundent, se întind pe orizontală, cuprinzînd un mare volum de sol, de exemplu, la unele specii de pelin (Artemisia) și la o serie de graminee. O altă adaptare (deci altă soluție pentru aceeași pro- blemă) constă în alungirea puternică a rădăcinii pe verticală, fără impor- tante ramificații, ajungînd pînă la apa freatică, ca de exemplu, la lucarnă, la spinul de deșert — Alhagi camelorum, la care lungimea rădăcinilor poate depăși 10—15 m ; la floarea soarelui ea ajunge pînă la 3 m în condiții de uscăciune. Adaptările morfologice sînt însoțite și de cele fiziologice : creșterea considerabilă a presiunii osmotice prin concentrarea sucului celular, pu- țind să ajungă la 60—80 atmosfere, făcînd astfel posibilă absorbirea so- luției din sol, care în condiții de uscăciune este concentrată. De remarcat că presiunea osmotică a plantelor este reglată în funcție de presiunea os- motică a soluției din sol. O rezolvare cu totul diferită a problemei o găsim la specia Welwit- schia mirabilis (ord. Gnetales) care crește în deșertul Namibiei, situat în 92 Fig. 30. Welwitschia mirabilis. Plantă tînără, cu flori $ . Din Strasburger et al., 1962). sud-vestul Africii (fig. 30). în această zonă ploile sînt extrem de rare, iar singura sursă de umezeală o reprezintă ceața adusă de briza dinspre Oceanul Atlantic, în cursul dimineților și se risipește pe la ora 9,30. Ceața echivalează cu 50 mm precipitații anuale. Rădăcinile servesc doar pentru fixarea plantei și nu ajung la straturi umede ale nisipului. Tulpina scurtă nu depășește înălțimea unui om chiar la plantele a căror vîrstă ajunge la 1 500 ani. Frunzele sînt late, cresc continuu de la bază, se în- doaie spre sol, ajung la 8 m lungime, iar capetele lor se mortifică treptat în contact cu nisipul fierbinte. Deci, frunzele nu sînt xeromorfe. Stoma- tele, situate pe ambele părți ale frunzei, ajung la 22 100 pe cm². Prin ele umezeala ceții este absorbită de plantă. La scurt timp după risipirea ceții stOmatele se închid ermetic. De remarcat este și faptul că în structura cu- ticulei există un strat de cristale de oxalat de calciu cu rolul probabil de a reflecta radiațiile solare și, deci, de a evita supraîncălzirea plantei, fe- nomen care la alte specii se realizează prin transpirație. Acest exemplu' dovedește capacitatea remarcabilă a speciilor de a utiliza într-un mod foarte eficient cele mai diferite și chiar neașteptate resurse ale mediului, atunci cînd factorii respectivi au caracter de regim. Acumularea rezervelor de apă este o a treia cale prin care diferite spe- cii de plante, așa numite suculente, rezistă la condiții de uscăciune. Din această grupare ecologică fac parte, Crassulaceae (Sedum, Sempervivum), CactGceae, Euphorbiaceae. Majoritatea speciilor din aceste grupuri de planie trăiesc în condiții de mare uscăciune. în perioada de ploaie, rădă- cinile răsfirate, superficiale, absorb apa cu aviditate și o acumulează în țesutul acvifer din frunze (Crassulaceae) sau din tulpini (Cactacee, eufor- biacee — la care frunzele s-au transformat în spini). Avînd apa acumu- lată în țesuturi, finalitatea funcționării stomatelor este modificată ; sto- matele lor sînt închise ziua și deschise noaptea. Din această cauză, inten- sitatea fotosintezei este mult redusă iar creșterea plantelor se face foarte încet. Nu mai puțin variate sînt căile prin care se realizează adaptarea ani- malelor la condițiile de uscăciune, atunci cînd acestea au caracter de re- gim,' Adaptările animalelor la condiții de secetă pot fi de natură morfolo- gicîj, fiziologică, comportamentală. Ele tind să reducă la minimum pierde- rile de apă și să folosească la maximum resursele externe sau interne de umiditate. Adaptări de reducere a pierderilor de apă constau, printre altele, în împermeabilizarea tegumentului ca la reptile, păsări, mamifere, insecte ; 93 reducerea glandelor sudoripare, ca de pildă la rozătoare, la antilope trăind în deșerturi. Economisirea apei din organism se realizează și pe diferite căi fiziologice. La unele vertebrate (mai ales la reptile, dintre care multe trăiesc în regiuni uscate), la unele moluște terestre, la insecte, nu se eli- mină prin urină decît o cantitate minimă de apă, deoarece în loc de să- ruri amoniacale, care necesită multă apă, aceste animale elimină urați solizi. La unele specii acest proces se produce numai în perioadele de us- .căciune. De pildă, peștele dipneust, african, Protopterus aethiopicus, în timpul cît trăiește în apă elimină urina cu săruri amoniacale, iar în pe- rioada de secetă, cînd stă adăpostit intr-un cocon de nămol, elimină'ureea. Unele specii de animale, deși nu trăiesc în condiții deșertice. nu pot consuma apa liberă ci trebuie să se mulțumească cu apa conținută în hrană. Aceasta, la unele specii, este foarte uscată și atunci apar adaptări care permit utilizarea apei ce rezultă din procesele metabolice din orga- nism. De pildă, larvele coleopterului Tenebrio molitor, hrănindu-se cu făină, într-o atmosferă complet uscată, nu cresc deoarece o bună parte din hrana utilizată constituie sursa de apă de metabolism. Apa de metabolism este utilizată și de unele mamifere adaptate la viața de deșert, cum este dromaderul. Vara, în timp de secetă, hrănindu-se- doar cu plante uscate, dromaderul poate rezista fără apă timp de două săptămîni. în acest timp se reduce cantitatea de urină eliminată, iar apa este produsă prin oxidarea rezervelor de grăsftne din cocoașe. Pe lîngă aceasta se produce o reducere a transpirației, iar animalul poate suporta atît ridicarea temperaturii cu 6,2 °C, cît și pierderea unei cantități de apă pînă la 30% din greutatea organismului, în timp ce alte mamifere nu su- portă pierderi nici de 20% apă. Marsupialul Dipodomys merriami este, de asemenea, foarte bine adap- tat la secetă ; elimină o urină foarte concentrată, fecale foarte uscate, nu. are glande sudoripare și deci nu transpiră și suportă ridicarea temperatu- rii interne, duce viață nocturnă, ziua stînd ascuns în vizuină. Cele două specii citate nu sînt unicele exemple de mamifere mari, admirabil adap- tate la regimul de uscăciune. în vastele zone deșertice și semideșertice ale Pămîntului trăiesc nu- meroase specii de animale, printre care și mamifere cu o uimitoare rezis- tență la lipsa de apă. Kai Curry-Lindahl (1972) arată că multe animale deșertice pot să nu bea apă deloc (deși cînd există o beau), mulțumindu-se cu apa conținută în hrana vegetală, de cele mai multe ori și ea foarte să- racă în apă. Antilopele africane din genurile Addax, Taurotragus, Gazella,. Oryx pot trăi fără să bea apă. Această adaptare neobișnuită arată și ma- rea valoare economică a unor asemenea animale care valorifică resursele biologice ale unui mediu inaccesibil animalelor domestice. Variate sînt adaptările comportamentale. Numeroase animale speci- fice deșerturilor se feresc de excesul de căldură și uscăciune, înfundîn- du-se în nisip. Remarcabil este că pînă și unele amfibi s-au adaptat la asemenea regim de viață. în deșerturile Australiei, broasca Heleipbrus pictus trăiește în vizuini adînci pînă la 0,5 m unde depune și ouăle, iar mormolocii eclbzează îndată ce plouă. Chiroleptes platycephalus s-a adap- tat la condiții de secetă periodică. în perioada de ploi, animalele acumu- lează în corpul lor cantități apreciabile de apă și se îngroapă într-o vizuină, unde supraviețuiesc perioadei de secetă. Băștinașii australieni, la nevoie, folosesc aceste broaște ca sursă de apă. Seceta periodică a devenit o ne- cesitate pentru dezvoltarea unor specii de crustacei din ordinul Phyllo- 94 poda: larvele acestor specii nu eclozează din ouă ce nu au trecut prin una sau mai multe perioade de secetă. Unele insecte în faza de „imago“ nu se hrănesc și deci, nu-și pot com- pleta rezervele de apă. Pierderile de apă sînt evitate prin anumite compor- tamente. De pildă, adulții de Chironomidae (diptere) stau adesea pe frun- zele copacilor. Dacă atmosfera este umedă, stau pe fața superioară, iar dacă este uscată, migrează pe fața inferioară unde umezeala este ceva mai mare datorită transpirației prin stomate. Numeroase animale (mami- fere, păsări) se deplasează activ, adesea efectuînd adevărate migrații în căutarea apei. FACTORI CHIMICI COMPOZIȚIA IONICA în orice ecosistem natural energia solară este convertită în energia chimică a materiei organice sintetizate în procesul de fotosinteză și trans- ferată componentelor biologice, concomitent cu procesul de introducere în circuit și de reciclare cu rate diferite a majorității cationilor și anionilor care intră în compoziția mediului abiotic. Din acest punct de vedere com- poziția ionică a mediului acționează ca un important factor ecologic, ale cărui fluctuații în spațiu și timp condiționează distribuția florei și faunei și deci structura biocenozelor naturale, precum și productivitatea biolo- gică a acestora. Menționăm că, deși sînt numeroase studii cu privire la compoziția chimică a mediilor terestru și acvatic, de cele mai multe ori aceasta este redusă la principalii nutrienți azot și fosfor și corelată numai eu nivelul producției primare. în ultimii ani se conturează ideea că, în orice cercetare ecologică tre- buie determinată compoziția ionică în complexitate, precum și fluctua- țiile sale în spațiu și timp, pentru a putea înțelege și cuantifica cît mai corect transferul de materie și energie în ecosistemele naturale, chiar dacă la diferite momente în timp sau diferite puncte din spațiu, influența do- minantă o pot avea numai anumite categorii de ioni. (Golterman et al. 1980, 1975). Vom caracteriza pe scurt acest factor ecologic, fluctuațiile sale cu ca- racter de regim și de zgomot în cazul ecosistemelor acvatice, deoarece pentru acestea rezultatele sînt mai complete. Pentru apele oceanice și marine (exceptînd zona lagunară și estuarele), compoziția ionică este reprezentată de următorii cationi în ordinea con- centrațiilor (vezi tabelul 2), sodiu (Na⁺), magneziu (Mg⁺⁺), calciu (Ca^+j^ potasiu (K+), stronțiu (Sr⁺+) și de următorii anioni : clor (Cl~), sulfat (SO₄_“), brom (Br“) și carbonat (CO₃—) (Tait, 1972). Suma concentrații- lor acestor ioni în apa marină reprezintă 99,9% din întreaga cantitate de material dizolvat. In general se consideră că, în cazul apelor de suprafață ale oceanului deschis, compoziția ionică rămîne în linii mari constantă, atît în ceea ce privesc proporțiile dintre ioni cît și suma concentrațiilor lor. Totuși, stu- dii de detaliu arată ușoare variații sezonale în ceea ce privește concentra- țiile fiecărui ion, fără a fi afectată semnificativ proporția dintre ei. în spațiu aceleași variații sînt determinate de diferențele în ceea ce privește cantitatea de precipitații, rata procesului de evaporare a apei și mai ales 95 TABEL 2 Coiistiluenții minerali principali ai apei marine (după Ilarvey citat de Tait, 1972) Constituenți g/Kg Sodiu 10,77 Magneziu 1,30 Calciu 0,409 Potasiu 0,388 Stronțiu 0,010 Clor 19,37 Sulfați 2,71 Brom 0,065 Carbon, prezent ca bicarbonat, carbonat și 0,023 pH 8,4 dioxid de carbon 0,027 pil 7,8 gradul de circulație al apei. Astfel, în Marea Sargaselor, situată în Atlan- ticul de Nord și în zona de est a coastelor Braziliei, concentrațiile ionilor cresc cu circa 2% ceea ce determină o creștere corespunzătoare a salini- tății. La latitudini mari, topirea gheții, precipitațiile și evaporarea redusă determină o reducere a concentrațiilor ionilor în apele oceanice de supra- față cu 2—7 % și desigur o reducere a salinității. în mările interioare, precum și în zonele lagunare și estuarele oceane- lor și mărilor, datorită diluțiilor efectuate de apele continentale și mai ales aportului diferit în cazul fiecărui ion, compoziția ionică se modifică în limite foarte largi, atît sub aspectul concentrațiilor cît și al proporții- lor dintre ioni. în aceste zone se realizează un adevărat gradient al com- poziției ionice în general pe direcția linie de țărm — ocean deschis (gură de vărsare — canal de legătură cu oceanul sau marea în cazul lagunei). Oscilațiile în timp ale compoziției ionice în zona de coastă se produc în limite mai restrînse și sînt în principal determinate de modificările re- gimului hidrologic al apelor continentale, de oscilațiile nivelului apelor oceanice și de direcția și intensitatea vîntului. în ecosistemele acvatice continentale compoziția ionică este total di- ferită de cea a apelor oceanice. în aceste ape, principalii ioni considerați după concentrațiile care le realizează, sînt : calciu, magneziu, sodiu, po- tasiu (cationi) și carbonat (bicarbonat), sulfat, clor (anioni) (tabel 3). In ansamblu acești ioni reprezintă circa 99% din totalul ionilor dizolvați în apele continentale. Tabelul include valorile medii calculate predominant pe baza datelor raportate pentru lacurile și rîurile din Europa, America de Nord și de Sud, precum și valorile medii corectate cu datele obținute în ultimii 20 de ani în cercetarea ecosistemelor acvatice continentale din Africa (în special Lacul Tanganyika ce reprezintă ~20% din totalul volumului ape- lor dulci de pe continent), India, Asia și Australia (Golterman et al., 1980). Aceste date medii au valoare numai pentru a evidenția diferența netă în ceea ce privește compoziția ionică a apelor marine și a celor continen- tale. în categoria ecosistemelor acvatice continentale sînt fluctuații în li- mite foarte largi ale compoziției ionice. Astfel, majoritatea lacurilor din 96 TABEL 3 Compoziția chimică a apelor dulci (după Golternian și Kouwe, 1980) Elemente principale mol % Elemente se- Microelemente și compuși cundare organici Gaze <^2+ 63,5 (34)a HCO7 73,9 (82) N : NH3, NO3 Fe, Co. Cu, Mo. Mn.B.Zn O2 Mg2 + 17,4 (33) SO2~ 16,0 (8) P organic vitamine, compuși Inimici N2 i Na+ 15,7 (26) Cl~ 10,1 (10) P anorganic inhibitori și stimulatori CO2 ; k+ 3,4 (7) Si și SiO2, inetaboliți etc. 1 HSiO3 a — Valorile din paranteză pentru Lacul Tanganyika Europa au raportul cationi bivalenți și cationi monovalenți (Ca²⁺4-Mg²ⁱ)/ (Na++K⁺) mai mare decît 1, ceea ce înseamnă că ponderea o au cationii bivalenți, iar dintre anioni predomină bicarbonatul. Diferențierea apelor continentale din punct de vedere al compoziției ionice se realizează și în sensul că, deși în ansamblu cationii bivalenți predomină, totuși se schimbă ponderea concentrațiilor de calciu și magneziu. Astfel, apele Lacului Tan- ganyîka conțin 8 mmol/1 cationi din care magneziul reprezintă 45%, so- diu! 35%, potasiul 11% iar calciul 9%. După cum se observă în acest lac magneziul este cationul dominant, spre deosebire de majoritatea lacurilor europene în care predomină calciul. Din totalul de 7,8 mmol/1 anioni, 89% îl reprezintă bicarbonatul și carbonatul și clorul 10% (Talling 1965 citat de Golterman). Urmărind în spațiu fluctuațiile în compoziția ionică a apelor continen- tale se poate contura limita opusă a domeniului de fluctuație, reprezen- tat£ de o compoziție ionică în care cationul dominant este sodiul iar din- tre anioni, dominant este clorul, ceea ce determină un raport Ca²~ + Mg³+/Na‘r+K *' subunitar. Ionul hidrogen este prezent totdeauna în ecosistemele acvatice conti- nentale dar are o contribuție semnificativă în balanța ionică numai în ca- zul cînd apele au pH<4. Se consideră că aciditatea are efecte selective pronunțate, în special datorită faptului că este asociată cu valori reduse ale concentrațiilor altor ioni. De asemenea, anionul hidroxid (OH⁻) poate să apară în apele puternic alcaline dar numai asociat cu cantități mari de carbonat și bicarbonat. Rolul său în balanța ionică poate să de- vină. semnificativ numai în rare cazuri. în contextul balanței ionice pon- derea anionilor fosfat (PO?~) și azotat (NOT ), precum și a altor compuși ai azotului (în special NH3) este neglijabilă, însă din punct de vedere al contribuției lor în procesul de biosinteză a substanței organice de către producătorii primari și în consecință în realizarea producției biologice au un rol esențial. Desigur, deși în multe ape continentale, o serie de cationi cum ar fi Fe, Cu, Mn, Zn, Mo se află în cantități foarte mici sau sub formă de urme, rolul lor în structurarea și realizarea producției biologice a biocenozelor naturale nu trebuie neglijat. Fluctuațiile cu caracter de zgomot în compo- ziția ionică a apelor continentale și oceanice (în special apele de coastă) sînt determinate de activitatea omului care se soldează, de cele mai multe 7 — Ecologie 97 ori, cu introducerea în aceste ape a unor cantități mari de fosfor, azot sau alte elemente care, în mod natural, au pondere neglijabilă în balanța io- nică. Efectele unor asemenea fluctuații se concretizează în modificări pro- funde ale calității și cantității producției biologice. Asupra mecanismelor de răspuns ale populațiilor naturale, la fluctua- țiile din compoziția ionică a mediului nu vom face referiri în acest para- graf deoarece acestea asigură în cea mai mare parte răspunsurile la fluc- tuațiile salinității și, ca urmare, vom face o scurtă analiză în următorul paragraf. SALÎNITATEA (S%₀) Un important factor chimic în ecosistemele acvatice îl reprezintă sali- nitatea, ale cărei fluctuații în spațiu și timp influențează profund compo- ziția specifică a biocenozelor naturale, induce adaptări complexe ca me- canisme de răspuns la populațiile naturale și condiționează răspîndirea - geografică a speciilor. Salinitatea reprezintă greutatea elementelor solvite exprimată în grame, care poate fi obținută dintr-un kg de apă marină în vacuum, la o temperatură de 480 °C (Tait, 1972 ; Papadopol, 1978). Această definiție implică oxidarea completă a substanțelor organice, transformarea carbo- naților în oxizi și înlocuirea halogenilor (clor, brom, iod) care se pierd prin deshidratare, cu o greutate echivalentă de clor. Pentru apa marină standard această greutate reprezintă 35 g/kg apă, valoare obținută prin însumarea ionilor majori, prezentată în tabelul 2. Așa cum am prezentat în paragraful anterior, pentru apele oceanelor și ale mărilor deschise se poate considera că proporția relativă dintre ionii care reprezintă 99,9% din materialul dizolvat, rămîne constantă chiar dacă salinitatea (greutatea totală a lor) se modifică. Avînd în vedere această constatare, se poate spune că este suficient să se cunoască concentrația oricărui ion pentru a se determina salinitatea. în general determinările de salinitate s-au făcut prin titrarea prealabilă a apei marine cu o soluție de azotat de argint, urmată de precipitarea halo- genilor, în special clor și urmele de brom, cîntărirea precipitatului și ex- primarea rezultatului în grame clor/kg. Cantitatea totală de halogeni ex- primată în grame clor/kg, după substituirea bromului și iodului cu o greu- tate echivalentă de clor, reprezintă clorinitatea (Cl%o). Dispunînd de valoarea clorinității, se calculează salinitatea după relația : S%₀ = 0,03 + 1,805 (Cl%₀) (7) Apa marină este o soluție complexă a cărei compoziție ionică și salini- tate sînt determinate de echilibrul dintre ratele de intrare și ieșire ale io- nilor, de intensitatea procesului de evaporare și de valoarea influxului de ape dulci. Permanent este o intrare de săruri solvite, ca rezultat al proceselor de spălare și eroziune a rocilor și o scurgere din masa apei prin procese de precipitare și depunere în sedimente. Ca urmare, salinitatea apei mărilor și oceanelor, care ocupă în cea mai mare parte suprafața Terrei, fluctuează spațial în limite foarte largi (5%—260%) și în limite relativ restrînse în timp. In general se consideră că apele oceanice au salinitatea cuprinsă în do- meniul 34—36%₀ dar, datorită faptului că sînt diferențieri în spațiu în 98 ceea ce privește regimul pluviometric, rata de evaporare și în circulația apelor, se constată valori ale salinității în afara domeniului menționat. Astfel apele de suprafață din M. Sargaselor (Atlanticul de Nord) și din zona de est a Braziliei (Atlanticul de Sud) au salinitatea de 37%₀, datorită unei rate de evaporare > decît regimul precipitațiilor și a unei circulații foarte reduse a apelor. în Oceanul Arctic, apele de suprafață au salinita- tea cuprinsă între 28 și 33,5%₀, în raport cu alternanța îngheț—dezgheț. Apa mărilor interioare Se îndepărtează semnificativ din punct de vedere al salinității, de apa marină standard. Astfel, în Marea Baltică, apele dulci reduc salinitatea de la 29%₀ în zona Kattegat pînă la mai puțin de 5%₀ în Golful Botnic. în Marea Neagră, apele dulci introduse de Dunăre, Nipru și Nistru, reduc salinitatea apelor de suprafață la 17—18%₀. Apa de supra- față a mărilor interioare din zonele calde, datorită ratei mult mai mari de ieșire a apei din bazin prin evaporare, comparativ cu intrarea de apă, re-r prezentată de ploi și scurgeri de pe uscat, salinitatea depășește cu mult valoarea standard (35%₀). Astfel, în partea de est a Mediteranei, salinita- tea atinge valoarea de 39%o, iar în M. Roșie depășește 4O%o. Subliniem, de asemenea, că apele zonei neritice se deosebesc atît prin compoziția ionică cît și prin salinitate de apele tipic oceanice și fluctuează în limite destul de largi în timp, în funcție de debitul scurgerilor de apă de pe uscat. Desigur, nu putem încheia caracterizarea sumară a oscilațiilor salmi- tății apelor marine fără a sublinia modificările severe în spațiu și timp ale salinității apelor în zona estuarelor marilor fluvii și a lagunelor. în aceste zone de amestec ale apelor continentale cu cele marine se realizează un gradient al salinității de la apa dulce la apa tipic marină sau hiperha- lină, cu oscilații în timp de mare frecvență și amplitudine pentru fiecare punct din spațiu. Pentru a surprinde mai clar particularitățile acestor zone, vom face re- feriri la o schemă ipotetică a unei lagune (v. fig. 16) în care se diferen- țiază 4 zone distincte din punct de vedere al salinității. După cum se poate observa, schimburile de apă cu marea se fac de regulă printr-un ca- nal îngust comparativ cu perimetrul lagunei, fapt care determină reali- zarea unui gradient longitudinal al salinității și o diminuare considerabilă a influenței oscilațiilor de nivel ale mării provocate de flux și reflux, si- tuație cu totul diferită de cea întîlnită în estuare unde oscilațiile de nivel ale mării, determină modificări profunde ale gradientului (Barnes, 1980). Gradientul longitudinal de salinitate din lagună, deși relativ stabil pe intervale de timp scurte (săptămîni, luni), se poate modifica mai ales se- zonal, în concordanță cu oscilațiile principalilor factori care controlează acest gradient : debitul intrărilor de apă dulce de pe continent și volumul de apă evaporat. Diferențierea în lungul gradientului de salinitatv a unor zone cu ape predominant de origine continentală (ape dulci), cu ape sal- mastre (amestec 5—20%₀)» ape tipic marine (20—4O%o) și cu ape hiperha- line (40—26O%o)« va determina în mod corespunzător o diferențiere a bio- cenozelor, de la biocenoze în a căror componență predomină speciile de apă dulce, la biocenoze în care se amestecă speciile de apă dulce cu cele ma- rine și pînă la biocenoze constituite numai din specii tipic marine. Trebuie să subliniem faptul că, de cele mai multe ori, lagunele nu po- sedă cele patru compartimente schițate, ci numai unul sau două compar- timente. De asemenea, menționăm că prin izolarea completă de mare, la- gunele pot evolua către lacuri de apă dulce sau lacuri hipersaline. 99 Apele hiperhaline, sînt apele marine supuse unui pronunțat proces de evaporare și populate de specii tipic marine, iar apele hipersaline sînt ape continentale cu compoziția ionică profund modificată (predomină ca- tionul sodiu și anionul clor) și care sînt populate de specii de apă dulce adaptate la aceste condiții (Barnes, 1980). Fluctuațiile salinității în limitele pe care le-am precizat, au predomi- nant caracter de regim, fapt care determină ca acest factor ecologic să exercite o puternică presiune selectivă, inducînd la populațiile naturale din ecosistemele acvatice adaptări complexe, morfologice, fiziologice și biochimice. Aceste adaptări reprezintă în general mecanisme complexe de răspuns care să asigure, fie menținerea unui echilibru osmotic între me- diul intern și extern, fie controlul între anumite limite a presiunii osmo- tice a mediului intern independent de- modificările salinității și deci a presiunii osmotice în mediul extern. Cu excepția teleosteocnilor și a vertebratelor superioare, celelalte grupe de organisme care populează mediul marin se află în marea lor ma- joritate în echilibru osmotic cu mediul extern (poichilosmotice). La aceste organisme compoziția ionică a mediului intern este foarte asemănătoare cu a apei marine, conținînd mult sodiu și clor și relativ puțin potasiu, mag- neziu și sulfat (tabelul 4). TABEL 4 Concentrația ionilor in mediul intern ni un >r nevertebrate marine (g/kg) (după Tait, 1972) Apa marină S% = 31,3 Nn -K- Ca Mg ci SO4_ 10,6 i 0,38 0,40 1,27 19,0 ~Î65 Aurelia aurita 10,2 0,41 0,39 1,23 19,6 1,46 Arenicola marina 10,6 0,39 0,40 1,27 18,9 2,44 Carcinus macnas 11.8 0,47 0,52 0,45 19,0' '1,52 Mytihis edulis f 11,5 0,49 0,50 1,35 20,8 2,94 Phallnsia mammillata 10,7 0,40 0,38 1,28 20,2 1,42 Modificări ale salinității externe produc, în mod obișnuit, modificări ale presiunii osmotice a mediului intern prin intrarea sau ieșirea apei în raport cu gradientul de concentrație menținîndu-se în felul acesta echi- librul osmotic. Fiecare specie poate să-și ajusteze compoziția și concentrația mediului intern, în vederea conservării echilibrului osmotic, numai în anumite li- mite (limite de toleranță) și orice modificări ale salinității care induc pre- siuni osmotice situate.în afara limitelor de tolerahță determină dereglaje metabolice uneori ireversibile. Majoritatea speciilor care populează oceanul și mările deschise au li- mite de toleranță foarte înguste, fiind cunoscute ca foripe steuohaline, în timp ce speciile care populează zona neritică și estuarele au limite de to- leranță foarte largi (eurihaline). Atît speciile stenohaline cît și cele eurihaline care au comportament poichilosmotic, își asigură răspunsul la fluctuațiile salinității mediului în principal pe două căi ; — permeabilitate ridicată pentru apă și ioni la nivelul suprafeței corpului și reglaj al presiunii osmotice la nivel celular prin modularea ccncentrației de aminoacizi liberi (Newell, 1976; Lockood, ■ 1967). 100 Este bine cunoscut comportamentul poichilosmotic al speciilor euri- lialine : Arenicola marina, Mytilus edulis, Mya arenaria, Balanus balanoi- des, Nereis pelagica, precum și al altor specii care populează zonele de coastă. O bună parte dintre speciile eurihaline au capacitatea de a controla, în cadrul unor limite, concentrația mediului intern, independent de modifi- cările salinității mediului. Controlul presiunii osmotice interne (osmore- glare) presupune un transport ionic activ împotriva gradientului de con- ■ centrație. transport care se realizează cu importante cheltuieli energetice și o reducere a ratei de-intrare sau ieșire a apei din organisme. Tn cazul în care indivizii controlează o presiune osmotică internă mai mică decît a mediului extern, speciile au comportament hiposmotic. iar dacă contro- lează o presiune osmotică internă mai mare decît a mediului extern, spe- ciile au comportament hiperosmotic. Speciile care suportă fluctuații în limite largi ale salinității mediului și sînt osmoregulatoare își extind arealul din zone cu ape tipic marine că- tre zone cu ape salmastre (5%₀—20%₀) și chiar zone cu ape dulci (<5%₀), controlînd în mediul interi} o presiune osmotică mai mare (hiperosmotice) prin pomparea apei din corp și preluarea ionilor din mediu. Deoarece trans- portul activ al ionilor presupune cheltuieli de energie tot mai mari, pe măsură ce ar crește diferența dintre concentrația mediului intern și ex- tern, de regulă procesul de osmoreglare este amorsat-la o anumită valoare a presiunii osmotice interne, ceea ce înseamnă că, pentru un anumit do- meniu de valori ale salinității, organismele sînt în echilibru osmotic cu mediul extern. Pentru reglajul unei hipertonii a mediului intern în raport cu mediul extern salmastru sau chiar tipic de apă dulce, s-au diferențiat la speciile marine, diferite adaptări (mecanisme de răspuns), în special morfologice' și fiziologice, care le-au permis depășirea barierei critice de 5—8%₀. Fără a intra în detalii, facem o grupare a principalelor mecanisme de răspuns ale speciilor de nevertebrate : — talie mare a indivizilor și impermeabilitatea suprafeței corpului de- terminînd o hipertonie pronunțată a mediului intern dar cu cheltuieli energetice moderate (Potamon niloticus — crab); — talie mare a indivizilor, permeabilitate a suprafeței corpului și for- marea de urină hipotonică (Palinurus vulgaris — langusta) ; — talie mică, hipertonie redusă a mediului intern și formarea de urină hipotonică (Gammarus sp.) ; — permeabilitate pronunțată a suprafeței corpului, indiferent de ta- lie și formare de urină hipotonică (Mollusca, Annelida). Speciile de organisme marine care își extind arealul în ape hiperha- line (Palaemonetens varians — creveți; Gorimosphaeroma oregonensis — isopod) sau specii de apă dulce care populează apele continentale hi- persaline (Artemia salina etc.), controlează o hipotonie a mediului intern prin preluarea apei din mediu, reducerea pierderilor de apă și pomparea ionilor împotriva gradientului de concentrație. OXIGENUL Conținutul în oxigen al straturilor inferioare ale atmosferei este de 20,95%, fapt care determină ca majoritatea grupelor de erganisme care populează ecosistemele terestre să utilizeze calea aerobă pentru elibera- 101 rea energiei din substrat, în vederea desfășurării activității. Prin urmare, O2, în general nu intervine ca un factor limitant în generalizarea căii aerobe. Putem considera concentrația oxigenului din aer ca fiind un factor care influențează determinarea componenței specifice a comunităților de organisme care populează solul și a comunităților din ecosistemele de mare altitudine, datorită pe de o parte dificultăților de aerare a solului cel puțin în anumite perioade, sau pe de altă parte, reducerii presiunii atmosferice și conținutului în oxigen al atmosferei în straturile superioare. Cu unele excepții, oxigenul nefiind un factor ecologic limitant în ecosistemele te- restre, nu considerăm necesar să mai facem referiri în acest capitol pri- vind efectele sale asupra biocenozelor componente. Cantitatea de oxigen și fluctuațiile acesteia în timp și spațiu, cu carac- ter de regim și de zgomot, reprezintă un important factor ecologic în ca- zul ecosistemelor acvatice, determinînd componența specifică a biocenoze- lor din aceste ecosisteme, avînd un pronunțat caracter selectiv, care se concretizează în elaborarea unor mecanisme complexe de răspuns (morfo- logice, fiziologice și biochimice) ale populațiilor naturale și reprezintă, alături de temperatură și salinitate, un principal factor care modulează în timp și spațiu intervenția populațiilor în desfășurarea funcțiilor ecosis- temului. Oxigenul este considerat un gaz cu solubilitate relativ scăzută în apă, solubilitate puternic influențată de temperatură, salinitate și presiunea atmosferică/ Pentru anumite valori particulare de temperatură, salinitate și presiune atmosferică, cantitatea de oxigen dizolvată în apă reprezintă concentrația de echilibru (de saturație) (tab. 5). Dar, fluctuația în timp și spațiu a concentrației de oxigen dizolvat în apele naturale nu este determinată numai de variațiile factorilor mențio- nați (salinitate, temperatură, presiune atmosferică), ci și de o serie de alți factori biotici și abiotici dintre care cei mai importanți sînt : — eliberarea oxigenului în procesul de fotosinteză, efectuat de macro- fitele acvatice și de fitoplancton ; — consumul de oxigen de către toate populațiile de organisme, din componența biocenozelor, incluse în ecosistemele acvatice (folosirea oxi- genului ca ultim acceptor de electroni în procesul respirației) ; — adîncimea și stratificarea apei; — mișcările apei (curgere, curenți, valuri, convecția termică) ; — încărcătura apei în substanță organică ; — încărcătura apei cu agenți puternic reductori (H2S, FeS etc.). Mișcările apei și activitatea fotosintetizatoare a plantelor influențează în sensul creșterii gradului de oxigenare al apei, mergînd pînă la suprasa- turare în timp ce ceilalți factori menționați, determină oscilații ale con- centrației de oxigen sub valoarea concentrației de echilibru (saturație). în pîraiele de munte, cu ape repezi, în bălțile invadate cu vegetație macrofi- tică și în straturile superficiale (zona eufotică) ale ghiolurilor și lacurilor în care se dezvoltă masiv fitoplanctonul, concentrația oxigenului în tim- pul zilei se află la nivelul corespunzător saturației sau suprasaturației. în pătura corespunzătoare zonei eufotice din ecosistemele de coastă, oceanul deschis sau mările interioare, concentrația oxigenului se apropie de valoarea la saturație. în schimb, pe timpul nopț’i, în bălțile invadate de vegetație, la interfața sediment apă, în păturile profunde ale ghioluri- lor, lacurilor, mărilor și oceanului, concentrația oxigenului se reduce con- 102 TABEL 5 Concentrațiile de echilibru (mgO.>l) ale oxigenului dizolvat in funcție de temperatură (la presiune de 760 mm Hg) Temperatura 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 0 14,65 14,61 14,57 14,53 14,49 14,45 14,41 14,37 14,33 14,29 1 14,25 14,21 14,17 14,13 14,09 14.05 14,02 13,98 13,94 13,90 2 13,86 13,82 13,79 13,75 13,71 13,68 13,64 13,60 13,56 13,53 3 13,49 13,46 13,42 13,38 13,35 13,31 13,28 13,24 13,20 13,17 4 13,13 13,10 13,06 13,03 13.00 12,96 12,93 12,89 12,86 12,82 5 12,79 12,76 12.72 12,69 12,66 12,62 12,59 12,56 12,53 12,49 6 12,46 12,43 12,40 12,36 12,33 12,30 12,27 12,21 12,21 12,18 7 12,14 12,11 12.08 12,05 12,02 11,99 11,96 11,93 11,90 11,87 8 11,84 11,81 11,78 11,75 11,72 11,70 11,67 11,64 11,61 11,58 9 11,55 11,52 11’49 11,47 11,44 11,11 11,38 11,35 11,33 11,30 10 11,27 11,24 11,22 11,19 11,16 11,14 11,11 11,08 11,06 11,03 11 11,00 10,98 10,95 10,93 10,90 10,87 10,85 10,82 10,80 10,77 12 10,75 10,72 10,70 10,67 10,65 10,62 10,60 10 57 10,55 10 52 13 10,50 10,48 10,45 10,43 10.40 10,38 10,36 10,33 10,31 10,28 14 10,26 10,24 10,22 10,19 10,17 10,15 10,12 10,10 10,08 10,06 15 10,03 10,01 9,99 9,97 9,95 9,92 9,90 9,88 9,86 944 16 9,82 9,79 9,77 9,75 9,73 9,71 9,69 9,67 9,65 9,63 17 9,61 9,58 9,56 9,54 9,52 9,50 9,48 9,46 9,44 9,42 18 9,40 9,38 9,36 9,34 9,32 9,30 9,29 9,27 9,25 9,23 19 9,21 9,19 9,17 9,15 9,13 9,12 9,10 9,08 9,06 9,04 20 9,02 9,00 8,98 8,97 8,95 8,93 8,91 8,90 8,88 8,86 21 8,84 8,82 8,81 8,79 8,77 8,75 8,74 8,72 8,70 8,68 22 8,67 8,65 8,63 8,62 8,60 8,58 8,56 8,55 8,53 8,52 23 8,50 8,48 8,46 8,45 8,43 8,42 8,40 8.38 8,37 8,35 24 8,33 8,32 8,30 8,29 8,27 8,25 8,24 8,22 8,21 8,19 25 8,18 8,16 8,14 8,13 8,11 8,10 8,08 8,07 8.05 8,04 26 8,02 8,01 7,99 7,98 7,96 7,95 7,93 7,92 7,90 7,89 27 7,87 7,86 7,84 7,83 7,81 7,80 7,78 7,77 7.75 7,74 28 7,72 7,71 7,69 7,68 7,66 7,65 7,64 7,62 7,61 7,59 29 7,58 7,56 7,55 7,54 7,52 7,51 7,49 7,48 7,47 7,45 30 7,44 7,42 7,41 7,40 7,38 7,37 7,35 7,34 7.32 '7,31 siderabil, situîndu-se predominant sub 1 mg O2/I iar în anumite zone și anumite momente, se instalează condiții de anaerobioză. Deci, se poate evi- denția o diferențiere în spațiu a diferitelor tipuri de ecosisteme acvatice (rîuri, pîraie, bălți, ghioluri, lacuri, mări etc.) care se caracterizează prin domenii particulare de fluctuații ale concentrației oxigenului, precum și o diferențiere spațială pe verticală în cadrul aceluiași ecosistem acvatic (lac, mare, ocean), fiecărui strat fiindu-i caracteristice anumite domenii de fluctuație a concentrației oxigenului. Subliniem, de asemenea, fluctuațiile în timp (diurne, sezoniere), mai ales în ecosistemele acvatice continentale și în straturile superficiale ale ecosistemelor marine. în raport cu aceste oscilații în spațiu și timp, care sînt de fapt oscilații cu caracter de regim, se constituie din punct de vedere structural biocenozele acestor ecosisteme și nivelul producției biologice. 103 Oscilațiile concentrației de oxigen cu caracter de zgomot pot avea loc în bazine acvatice continentale, in care se realizează pentru anumite in- tervale scurgeri de ape reziduale cu mare încărcătură în substanța orga- nică sau în compuși chimici puternic reducători, sau în bazine în care, datorită fenomenului de eutrofizare, se produce dezvoltarea masivă a al- gelor (înflorire) monocelulare, acumularea unei mari cantități de materie organică și, în consecință, scăderea drastică pînă la anoxie a concentrației de oxigen. Din punct de vedere evolutiv, extinderea catabolismului prin achizi- ționarea metabolismului oxidativ, care are ca treaptă finală reducerea oxigenului molecular, reprezintă un fenomen relativ recent (Wald, 1964). care a contribuit într-o măsură foarte mare la maximalizarea eficienței energetice prin reducerea energiei cheltuite în activitate. Deci, sursa de energie ca factor limitant a indus elaborarea acestui mecanism eficient de răspuns, asigurînd o plasticitate mai mare speciilor. Pentru a înțelege repercusiunile fluctuațiilor concentrației de oxigen trebuie să avem în vedere faptul că semnificația proceselor adaptative de la nivelul populațiilor naturale, aparținînd diferitelor specii, este aceea de a asigura supraviețuirea și menținerea acestora în ecosisteme în care unul sau altul din factorii de mediu iau valori critice pentru intervale mai scurte sau mai lungi de timp, permițînd exploatarea altor condiții favora- bile de mediu, în special sursa de energie. In acest sens nu trebuie să considerăm că mediile acvatice în care se realizează temporar sau permanent condiții de hipoxie sau anoxie, dar care dispun de surse energetice importante, ar fi improprii pentru majo- ritatea grupelor de organisme acvatice, chiar dacă popularea și exploata- rea acestor medii implică sacrificarea parțială sau totală a eficienței meta- bolismului oxidativ și reducerea catabolismului parțial sau total la reacțiile anaerobe ancestrale. Implicațiile majore ale reducerii concentrației de oxigen în mediu pînă la anoxie, asupra populațiilor naturale de organisme acvatice, sînt strîns legate de bilanțul energetic al acestora (vezi pag. 250), exprimat într-o formă sintetică de ecuația : A—(R+U) = P+G (8) unde : A = energia asimilată de populație din cantitatea de energie consumată (C). [A = C—F ; F = energia stocată în excremente] ; R = energia cheltuită pentru menținerea populației, echivalentă consu- mului de oxigen ; U = energia echivalentă substanțelor organice excretate sau altor sub- stanțe organice dizolvate, eliminate în mediu ; P = energia echivalentă producției secundare ; G = energia echivalentă biomasei gârneților. Strategia tuturor populațiilor naturale este de a menține bilanțul energetic la valori pozitive, pentru a asigura creșterea și reproducerea,, condiție esențială pentru persistența acestora în ecosistemele care le inte- grează (Bayne, Thomson, Widdows, 1973; Vădineanu, 1980 ; Newell, 1976). Orice factor care ar determina creșterea cantității de energie chel- tuite (R) pentru menținere va induce indirect reducerea cantității de ener- gie dirijată în creștere și reproducere. 104 Dintre factorii care determină intensificarea cheltuielilor energetice cu efecte ce pot merge pînă la realizarea de valori negative ale bilanțu.ui energetic pe anumite intervale de timp, sînt de luat în considerare nivelul activității populației, creșterea temperaturii și în consecință intensificarea proceselor metabolice și mai ales reducerea cantității de oxigen accesibil care determină creșterea ponderii reacțiilor anaerobe pentru eliberarea energiei din substrat. Avînd în vedere implicațiile fluctuațiilor cu caracter de regim și de zgomot ale concentrației de oxigen din mediile acvatice asupra valorii bi- lanțului energetic, este absolut necesar ca la nivelul populațiilor naturale să se diferențieze mecanisme de răspuns morfofiziologice, comportamen- tale și biochimice care să asigure persistența și să permită exploatarea re- surselor energetice ale acestor medii. Considerăm că nu este cazul să facem o descriere a acestor multiple adaptări și, în consecință, ne vom rezuma numai la a enumera pe cele care reprezintă cele mai eficiente mecanisme de răspuns în asigurarea valorii pozitive a bilanțului energetic : — ventilarea activă a microhabitatului (larve de chironomide, poli- chete etc.) ; — diferențierea sistemului circulator ; — diferențierea în hemolimfă a pigmenților respiratori liberi (Anne- lida, Moluscă, Arthropoda), reprezentați de clorocruorine, hemerițrine și hemoglobină. Aceste adaptări asigură captarea și utilizarea oxigenului din mediu atunci cînd, în mod obișnuit, concentrația sa nu depășește 1—2 mg O2/I, permițînd folosirea parțială a metabolismului oxidativ și menținerea la valori pozitive a bugetului energet-ic. — Reducerea nivelului activității indivizilor. — Independență parțială de temperatură a proceselor metabolice. — Diferențierea din punct de vedere calitativ și cantitativ a enzime- lor care alcătuiesc calea anaerobă, la organismele care suportă hipoxie avansată și anoxie pe perioade lungi de timp. — Adiționarea unor căi enzimatice la așa-numita schemă convențio- nală a glicolizei anaerobe, corelată cu o sporire a eficienței energetice de la 5% la 15—17% (Hochachka, Somero, 1976). Folosind asemenea mecanisme de răspuns mai ales populațiile speciilor de nevertebrate reprezentate de moluște, polichete, oligochete, larve de insecte pot exploata resursele energetice din ecosistemele acvatice în care concentrația oxigenului se află pentru intervale largi de timp sub 1 mg O2/I sau pot preveni valori negative ale bugetului energetic în condiții de anoxie. Nu trebuie să se piardă din vedere faptul că, asupra oricărei populații naturale acționează un complex de factori și, ca urmare, și mecanismele de răspuns nu sînt unice, răspunzîndu-se pe multiple căi, desigur fiecare din ele cu pondere diferită. CONCENTRAȚIA IONILOR DE HIDROGEN - pH Prin disociere apa formează ionii de hidrogen H⁺ și hidroxil OH⁻, după relația : h₂o=h++oh- 105 Deși apa este o substanță greu disociabilă, la temperatura de 25 °C, în apa chimic pură concentrațiile molare ale celor doi ioni sînt egale și au valoarea de 1Q⁻⁷. Produsul concentrațiilor ionilor de hidrogen și hidroxil, cunoscut ca produs ionic al apei, este constant și reprezintă IO⁻¹⁴ ion g/1. Datorită faptului că produsul ionic al apei rămîne constant chiar dacă în apă sînt prezente substanțe prin a căror disociere rezultă ionii hidro- gen și hidroxil, este suficient să se determine concentrația unuia din ei, pentru determinarea procesului de disociere. In practică se determină valorile concentrației ionului de hidrogen, va- lori care se modifică în domeniul 0—10⁻u. Datorită faptului că ar fi in- comod să se lucreze cu aceste valori, s-a acceptat ca valorile concentrației ionilor de hidrogen să fie exprimate prin logaritmul în baza zece cu sem- nul schimbat (pH). pH = —log(H⁺) sau pH = log— Desigur, valorile logaritmului zecimal cu semn schimbat al concentra- ției ionilor de hidrogen (pH) se încadrează în domeniul 0 ... 14. Întrucît ionul hidrogen imprimă apei proprietăți acide iar ionul hi- droxil, proprietăți bazice, atunci cînd concentrația ionilor de H⁺ va lua valori de la 0 la 10“¹⁴ (pH (0—14)), reacția apei se va modifica corespunză- tor de la o reacție puternic acidă la o reacție puternic alcalină (tab. 6). TABEL 6 Valorile pH-ului apei în funcție de concentrația dell⁺ (după Trufaș, 1975). H* | 1 IlO'¹ |10"a |10-⁸ |10"⁴110“⁵110~® |10“⁷ |10~⁸ il0“⁹ |io-¹⁰ (KT¹¹ [IO⁻¹⁸|10~¹⁸ (IO"¹⁸ pn_____ |0| 1 | 2 1 3 1 4 | 3 | 6 1- 1 8 | 9 10 1 11 1 12 | 13 | 14 neu- slab definiție foarte acide slab tru alcali- alcaline foarte alcaline acide acide nor- ne ma] mediu acid neu- mediu ha 7 c tru 1 — Care sînt factorii sau fenomenele care ar putea induce modificări ale concentrației ionilor de hidrogen și, respectiv ale pH-ului, în dome- niile menționate ? în primul rînd, fluctuațiile concentrației ionilor de hidrogen și, în con- secință ale pH-ului, sînt determinate în mod direct de fluctuațiile con- , centrației totale de CO₂ (exprimată de CO₂ liber, H2CO3, HCO~3 , CO") și în mod indirect de rata cu care se desfășoară o serie de fenomene prin care se produce sau se fixează dioxidul de carbon. Astfel, dacă concentrația dioxidului de carbon liber sub formă gazoasă sau sub formă de acid carbonic (H2CO3) crește, atunci concentrația ionilor de hidrogen crește la rîndul său, iar valoarea pH-ului scade, mediul avînd proprietăți acide. Contrar, dacă rezerva bazică a mediului este mare, atunci cantitatea de dioxid de carbon sub formă legată (bicarbonați (HCO3 ), car- bonați (CO .) crește, redueîndu-se concentrația ionilor de hidrogen și 106 Fig. 31. Relația între pH și diferite forme de CO2. (Dulpă Trufaș, 1975). crescînd valoarea pH-ului, imprimînd mediului proprietăți alcaline (fig. 31). In general, apele naturale conțin o cantitate mică de dioxid de carbon liber, cea mai mare parte de CO₂ aflîndu-se.sub formă de ioni bicarbonat (HCOD, echilibrați cu ioni de calciu și magneziu. Pentru anumite condi- ții de presiune atmosferică, temperatură a apei și salinitate, este caracte- ristică o stare de echilibru între CO₂ liber și cel legat sub formă de bicar- bonat. în condiții de echilibru nu au loc reacții de disociere sau precipitare și este caracteristică o anumită valoare a pH-ului. în cazul în care, în timp sau în spațiu, se produc fluctuații de tempe- ratură sau salinitate se înțelege că se va modifica starea de echilibru prin proeese de disociere sau precipitare și în consecință se va modifica valoa- rea pH-ului. Este în același timp foarte probabil ca pentru intervale de timp relativ restrînse să nu aibă loc fluctuații semnificative de tempera- tură sau salinitate, dar să se producă intrări sau ieșiri de dioxid de carbon liber care vor perturba starea de echilibru. înainte de a caracteriza reacțiile chimice care constituie un sistem tam- pon eficace în reajustarea stărilor de echilibru dintre dioxidul de carbon liber și legat, și în mod indirect a pH-ului, se impune să indicăm princi- palele fenomene răspunzătoare de intrarea sau ieșirea dioxidului de car- bon liber în ecosistemele acvatice. — Principala cale de intrare a CO₂ și deci de depășire a concentrației la echilibru o reprezintă respirația tuturor populațiilor de animale, plante și microorganisme componente ale biocenozelor din ecosistemele acvatice. Secundar se poate obține o creștere a concentrației dioxidului de carbon liber din apă, ca rezultat al creșterii presiunii parțiale a gazului în atmo- sferă. în ceea ce privește reducerea concentrației de dioxid de carbon liber sub valoarea corespunzătoare stării de echilibru, principalul proces im- plicat îl reprezintă fotosinteza, proces care se desfășoară la nivelul produ- cătorilor primari (macrofite și alge) și care presupune reducerea dioxidu- lui de carbon liber și biosinteza substanțelor organice. Deci, modificarea biomasei producătorilor primari și variația ratei pro- cesului de fotosinteză condiționează rata fixării dioxidului de carbon în substanța organică și desigur rata reducerii CO₂ liber. Desigur, o redu- cere a presiunii parțiale a CO₂ în atmosferă presupune difuzia dioxidului de carbon din apă pînă la echilibru. 107 în bazinele acvatice în care concentrația de dioxid de carbon a crescut peste valoarea la echilibru, datorită reducerii ratei fotosintezei și intensifi- cării respirației, se stabilește o nouă stane de echilibru prin solubilizarea și transformarea carbonatului în bicarbonat, după reacția : CaCO₃ + CO₂ + H₂O->Ca (HCO₃)₂ De remarcat că orice dezechilibrare în sensul creșterii cantității de dioxid de carbon liber este însoțită de o creștere a concentrației ionilor de hidrogen și de o reducere a pH-ului. In bazinele acvatice în care concen- trația de CO₂ liber scade datorită dezvoltării masive a plantelor și intensi- ficării fotosintezei sau datorită creșterii temperaturii și salinității, reechi- librarea se realizează la nivelul sistemului tampon prin disocierea bicar- bonatului și precipitarea carbonatului, după reacția : Ca(HCO₃)₂-*CaCO₃+CO₂+H₂O Reducerea drastică a cantității de dioxid de carbon liber din masa apei în perioadele cu activitate fotosintetică intensă este asociată cu reducerea concentrației ionilor de hidrogen și creșterea considerabilă a pH-ului. Reacțiile care caracterizează sistemul tampon, precum și conexiunile acestuia cu principalele fenomene care tind să dezechilibreze sistemul, pot fi prezentate unitar (Rankama, Sahama, 1970), astfel : Atmosfera O₂ CO₂ ________|J_____________|J__________________________________________ j | Respirație | | j O₂ 7— ~ - CO₂+H₂O = H₂CO₃ = HCO p=^CO“ Fotosinteză I t ¹ -------------------------------------------------------1| . Sedimente • ______________________CaCO₃ ¹ Deși variația pH-ului este dependentă în principal de variația raportu- lui dintre cantitatea de CO₂ liber și ionii HCO₃~ și CO₃ , nu trebuie to- tuși neglijat rolul altor factori. Astfel, conținutul în substanțe humicu. precum și conținutul în săruri feroase al apei, influențează serios valoarea concentrației ionilor de hidrogen. Sărurile feroase prin hidroliză contri- buie la creșterea concentrației ionilor ' Fe+*4-2 H₂O = Fe (OH)₂+2 H⁺ de hidrogen. Așa se explică faptul că apele feruginoase și cele din mlaștini au pH<4. De asemenea, fluctuațiile pH-ului sînt determinate parțial de fluctua- țiile concentrațiilor de O₂ și ale principalelor elemente biogene (NOT\ P)- S-a constatat că, valori scăzute ale concentrației de ogixen, precum și ale concentrațiilor de azot și fosfor în apă, sediment și sol, sînt asociate cu valori scăzute ale pH-ului (Trufaș, 1975). Deși domeniul maxim de fluctuație a pH-ului este delimitat de valo- rile 0 și 14, în marea majoritate a bazinelor acvatic#¹, marine și continen- tale, acesta ia valori într-un domeniu mult mai restrîns (6—8,5). Fluctua- țiile de pH în cadrul acestui domeniu restrîns sînt determinate de factorii 108 menționați și au caracter de regim, fiind mai ales fluctuații sezoniere și diurne precum și fluctuații în spațiu. ■Numai în puține bazine acvatice continentale pH-ul se menține la va- lori reduse, caracterizînd medii acide și puternic acide. Așa stau lucru- rile într-o serie de lacuri din taiga și tundră unde pH-ul poate să scadă pînă la 3—4 (Saukov, 1954) și în lacurile japoneze, Onuma și Katanuma în care, datorită alimentării din izvoare bogate în acid sulfuric, pH-ul scade pînă la 2,8 și respectiv 1,9 (Trufaș, 1975). Fluctuații ale pH-ului cu valoare de zgomot se produc în special în ba- zinele acvatice continentale datorită deversării apelor reziduale cu conți- nut bogat in acizi sau baze tari. Cu toate că pH-ul reprezintă un factor important care caracterizează proprietățile chimice ale bazinelor acvatice și solului, fluctuațiile sale nu sînt considerate direct implicate în delimitarea arealului speciilor și deci în determinarea structurii biocenozelor naturale (Krebs, 1972). Fluctuațiile concentrației ionilor de hidrogen se reflectă însă, direct sau. indirect. în dinamica parametrilor structurali și funcționali ai popu- lațiilor naturale și influențează rolul pe care acestea îl îndeplinesc în acti- vitatea biocenozelor. Am caracterizat în acest capitol referitor la structura biotopului, prin- cipalele componente subliniind cauzele care determină fluctuațiile lor în timp și spațiu, efectele acestor fluctuații cu caracter de regim și de zgo- mot asupra structurii și funcționării biocenozelor naturale. Nu trebuie să se .înțeleagă faptul că, în cercetarea ecologică, biotopul trebuie redus la factorii ecologici caracterizați, ci trebuie să se aibă în vedere că orice com- ponentă a biotopului, prin fluctuațiile sale într-un domeniu mai îngust sau mai larg, participă la structurarea biocenozelor și la modularea în spațiu și timp a nivelului productivității biologice. INTERACȚIUNEA FACTORILOR ABIOTICI Examenul făcut pînă acum al diferiților factori abiotici ar putea duce la ideea greșită, generată de necesitatea expunerii, că fiecare factor ana- lizat acționează de sine stătător. în realitate acești factori acționează con- comitent asupra indivizilor, populațiilor și ecosistemelor și mai ales se află' într-o permanentă și indisolubilă interacțiune. Interacțiunea factori- lor abiotici face ca efectele ecologice ale lor să fie cu totul diferite de al influenței oricărui factor luat izolat. în ecosistemele terestre, temperatura ridicată combinată cu umidita- tea scăzută (secetă) sau cu umiditatea crescută, au efecte ecologice foarte diferite : ele pot schirhba atît limitele de toleranță cît și optimum termic sau hidric la numeroase specii, la fiecare în mod diferit. Tot așa tempera- tura scăzută combinată cu uscăciunea sau cu umiditatea crescută — are acțiune ecologică diferită, putînd favoriza unele specii și defavoriza altele. De pildă, s-a constatat că la lepidopterul Yponomeuta malinella — un im- portant dăunător al mărului, intervalul optim de temperatură și umiditate relativă este de 21°—28 °C și 55%— 95% umiditate relativă. Depășirea acestui interval prin ridicarea sau scăderea, fie a temperaturii, fie a umi- dității relative, duce la creșterea ratei de mortalitate. 109 In ecosistemele acvatice, cantitatea de oxigen solvit în apă este adesea decisivă pentru structura și funcționarea biocenozei. Dar, această cantitate depinde de temperatura apei, de salinitate, de acțiunea vîntului, de adîn- cimea și de mișcarea apei, de natura fundului apei, de dezvoltarea vege- tației acvatice etc. Clima este rezultatul interacțiunii unor procese fizice din atmosferă (intrări și ieșiri de energie radiantă, deplasări ale maselor de aer purtă- toare de căldură și umiditate) cu structura substratului (învelișul vegetal, structura solului, apa, zăpada etc.), interacțiune desfășurată în anumite condiții geografice (latitudine, altitudine, configurația reliefului, a uscatu- lui și a apei etc.). Factorul esențial în determinarea climei îl reprezintă bilanțul termic al fiecărui punct — rezultat al intrărilor de energie radiantă (energie so- lară), al absorbției și dispersiei acestei energii precum și a radierii de pe suprafața Pămîntului. Din cauza formei rotunde a Pămîntului și a poziției lui variabile față de Soare, diferite zone ale planetei primesc cantități diferite de energic solară. In zonele polare, unghiul de incidență al razelor solare este cel mai mic, Soarele este cel mai aproape de orizont, de aceea pe unitatea de su- prafață a planetei cantitatea de energie incidență este minimă. Din contra, în punctele-situate în zona dintre cele două tropice unghiul de incidență este maxim (apropiat de 90c) iar cantitatea de energie incidență este și ea maximă. Din această cauză, in zona polară, atît substratul (solul, apa, roca) cît și aerul sînt reci și devin tot mai calde spre zona ecuatorială. Ae- rul rece reține puțină apă (vezi paragraful umiditatea); de aceea în zona polară clima este în general rece și uscată iar, cu cît mergem spre ecuator — devine mai caldă și umedă. Deci, distribuția energiei radiante pe supra- fața Pămîntului, în interacțiune cu temperatura și umiditatea, determină marile zone climaterice latitudinale — polară, temperată, tropicală, ecua- torială etc. Regimul termic (generat de bilanțul energiei radiante), diferit în dife- rite zone, precum și la suprafața solului față de atmosfera mai înaltă, ge- nerează mișcările aerului — verticale și orizontale. In zona ecuatorială la suprafața solului, aerul se încălzește, se încarcă cu o mare cantitate de vapori, se dilată, devine mai ușor și, ridicîndu-se la înălțime, se răcește iar aburii se condensează dînd ploaie. La Ecuator acest ciclu este zilnic, cu ploile ce cad în general în orele de după amiază. în zo- nele temperate, în cursul verii se produce adesea un fenomen asemănător : ploile torențiale, furtunile cu fulger și tunete — au loc mai ales după amiaza. Deplasarea generală a aerului dinspre regiunile polare (reci) spre ecua- tor la suprafața Pămîntului (alizeele) se datorează aceleiași cauze generale — diferența dintre regimul termic al zonelor climaterice. In -aceeași zonă climaterică, evaporarea la suprafața apei este mai in- tensă (la creșterea temperaturii cu 10 °C intensitatea evaporării aproape se dublează) decît la suprafața uscatului. De aceea, în zonele cu multă apă plouă mai frecvent. Din aceeași cauză în emisfera sudică (81% din supra- față este acoperită cu ocean, față de 61% în emisfera nordică) ploua mai mult decît în emisfera boreală. în zonele calde, evaporarea intensă, cu circuitul rapid al apei — între suprafața solului și atmosferă, determină faptul important că este nevoie de o mai mare cantitate de precipitații pentru dezvoltarea vegetației decît 110 în zonele reci, unde acest circuit este mult mai lent și apa rămîne mai multă vreme înmagazinată în sol. Astfel, aceeași cantitate de precipitații. 400—500 mm în zona tropicală, poate permite doar dezvoltarea unei sa- vane sau chiar instalarea unui semide.șert, iar în zonele temperate mai reci (Siberia, Canada) permite instalarea unor imense păduri. Factorii climaterici menționați (radiația, t°, umiditatea, vîntul) acțio- nează în anumite condiții geografice. Clima concretă a unei regiuni este rezultatul acestei interacțiuni. De exemplu, în zonele de coastă, din cauza capacității calorice mari a apei, oceanul exercită o influență moderatoare asupra climei, făcînd-o mai caldă și mai umedă, cu variații termice mai mici decît în interiorul continentului (clima continentală). Un lanț muntos în calea vînturilor umede dinspre ocean spre continent determină condensarea apei pe versanții dinspre ocean și poatd determina instalarea unor zone foarte uscate de partea opusă vîntului. Așa se explică instalarea zonelor deșertice din America de Nord. Clima unei zone este influențată și de altitudinea ei, de învelișul vegetal etc. Rolul ecologic al climei — deci influența ei asupra structurii și func- ționării ecosistemelor și a populațiilor depinde de : 1. valorile absolute ale factorilor meteorologici (cantitatea de energie solară incidență, t°, preci- pitații, vînt etc.) în fiecare zonă sau puncte examinate ; 2. de configurația locaiă în care se găsește ecosistemul sau populația dată (altitudinea, expo- ziția, poziția față de coastă, de curenți aerieni sau oceanici etc. ; 3. de scara spațio-temporală a acțiunii factorilor meteorologici, raportată la di- mensiunile organismelor : diferența dintre condițiile în care o insectă se adăpostește sub rozeta de frunze a unei păpădii și mediul din afara aces- tui adăpost este comparabilă cu diferența dintre pădure și cîmpie pentru un cerb, de pildă. Din aceste motive, din punctul de vedere al efectelor ecologice, examinarea climei este util să se facă la trei scări diferite : ma- croclima, mezoclima și microclima. Macroclima este clima unor întinderi mari de pe suprafața Pămîntu- lui. de sute sau chiar mii de km. Ea este determinată de distribuția zonală și globală a factorilor climaterici, de specificul substratului pe mari -întin- deri (mare, cîmpie, munți, podișuri etc.). De pildă, Cîmpia Română — are macroclima ei, stepa, savana, tundra etc., au fiecare macroclima ei, carac- terizată printr-un anumit bilanț al radiațiilor, t°, precipitații, vînt etc. Aceste condiții, interacționînd cu natura și structura substratului (a su- prafeței Pămîntului) permit dezvoltarea unor anumite tipuri majore de ecosisteme (formațiuni vegetale, faună). Caracteristicile macroclimei se determină prin înregistrări îndelun- gate (decenii) de către o rețea de stații meteorologice. Schematizînd și simplificînd realitatea, considerînd că regimul termic și precipitațiile unei zone reflectă și rolul altor factori meteorologici, ma- croclima unei zone poate fi reprezentată grafic prin climagrame (fig. 32) care prezintă repartiția în timp (lunar) a temperaturilor și precipitațiilor dintr-o zonă. Mezoclima, este clima locală, clima unei zone restrînse, cu condiții lo- cale specifice. De pildă, în Cîmpia Română cu o anumită macroclimă, con- dițiile climaterice din Lunca Dunării sau dintr-un masiv păduros sînt di- ferite de cele din cîmpia deschisă ; versantul sudic al unui deal are altă mezoclimă decît cel nordic (din această cauză vița de vie se plantează de obicei pe versanții cu expoziție sudică). 111 Fig. 32. Climagrame : P _ în deltă (zona Sulina) și b — zona Caracal (b — după datele lui N. Ciobanu — teză de doctorat, nepublicată). Microclima, este clima la scara organismului dat și în locul concret în care se află. Studiul microclimei cere o abordare cît mai diferențiată. De- sigur, pentru un elefant microclima practic coincide cu mezoclima ecosis- temului dat. Dar pentru un șoarece microclima este cea a vizuinei în care trăiește ; pentru un dipter sau o omidă, cea de pe suprafața frunzei sau a ramurii pe care se adăpostește ; pentru o insectă din deșert, oea de sub pietrele sub care se poate adăposti. 112 Vom ilustra cu un exemplu factorii care intră în joc, modificînd sem- nificativ condițiile la această scară. în condiții de deșert din partea de sud-est a Marocului, s-a măsurat temperatura sub plăci de marmură albă și cenușie. La grosimea plăcilor de 2 cm, diferența de temperatură de sub plăcile albe și cenușii ajunge la 13,1 °C. Dacă plăcile albe se suprapuneau, ajungînd la 10 cm grosime, diferența scădea, temperatura de sub ele era doar cu 5.8 :C mai mică decît sub plăcile cenușii (Larmuth, 1978). în condiții de deșert, unde valorile unor factori ca t°, umiditatea, se apropie de extreme, aceste mici diferențe pot deveni hotărîtoare pentru supraviețuirea unor specii. Din această cauză, studiul microclimei este important, el necesită adesea o aparatură de maximă sensibilitate și este dificil. Condițiile microclimatului (radiații, t°, curenți aerieni, umiditate) determină bilanțul termic al fiecărui organism — deci intrările și ieșirile de energie (aici nu intră în discuție hrana). Organismul trebuie să posede însușiri morfologice, fiziologice, comportamentale care să-i permită egala- rea ieșirilor de energie prin intrări. Acest rezultat depinde de interacțiu- nea concretă a factorilor microclimatici, ceea ce face necesară o abordare cît mai nuanțată și precisă a lor. Dacă pentru caracterizarea microclimei unui animal sau unei plante folosim patru factori : radiația, tc aerului, vîntul și umiditatea, și fiecărui factor îi acordăm cîteva valori esențiale, obținem următorul tabel : TABEL 7 Variații ale microclimei Radiația în cal» cm®/minut T° aer în °C Umiditatea Vint in cm/s | relativă (Io) Soare (S> 1,0---1.6 Fierbinte (F) 30--- Liniște (L) 0*- 50 Uscat (Us) 0---40 Acoperit (A'' 0,6---1,0 -50 Briză -B) 50-200 Umed (U) 40- Cr epu seu Iar CC; 0,2---0,6 Cald (Cd) 15-30 Vint (V) 200 -100 întuneric (I; 0---0,2 Moderat (M) 0-15 Rece (R) 0 Din combinarea acestor valori pot rezulta 96 combinații diferite, fie- care caractcrizind o anumită microclimă. De pildă, într-o vizuină în sol, cu o deschidere, vom avea următoarea combinație IMLU; dacă vizuina are două deschideri, combinația va fi IMBU; înțr-o cameră, în casă — ACdLUs ; într-o pădure, vara, la amiază AFLU etc. (Gates, 1971). Influența activității omu-lui asupra climei. Dezvoltarea activității umane, mai ales în domeniul industriei, agriculturii și al transporturilor, afectează evoluția climei atît pe plan global, planetar, cît și pe plan local. , Vom examina mai întii problema schimbărilor globale ale climei, sub influența activității omului. Trei factori, dependenți de această activitate, au rol esențial în evoluția climei, în viitorii 50—100 ani (Budyco, 1977) : creșterea producției de energie utilizată de om : creșterea cantității de CO? din atmosferă ; schimbarea concentrației aerosolilor din atmosferă. Producția de energie este generatoare de căldură. Admițînd creșterea producției de energie cu 6% pe an, prin calcul se obține curba 2 din fi- gura 33 care arată modul cum se va schimba în timp, temperatura atmo- £ — Ecologie 113 Fig. 33- Modificarea anomaliilor tempera- turii aerului la suprafața Pămîntului : 1 — modificări înregistrate. 2 — modifi- carea temperaturii calculată, pornind de la faptul că producția anuală de energie crește cu 6%, 3 — modificarea tempera- turii (linie continuă) calculată, ca urmare, a creșterii concentrației de CO₂. (După Budyko, 1977). sferei din apropierea suprafeței Pămîntului. După cum se vede din figură, în decurs de un secol, temperatura va crește în condițiile arătate cu apro- ximativ 3 °C, creșterea ulterioară putînd fi și mai rapidă. Creșterea cantității de CO₂ din atmosferă prezintă și ea o mare impor- tanță. CO₂ din atmosferă formează un ecran care, lăsînd să pătrundă ra- zele solare, împiedică ieșirea în spațiu a radiației termice generate de su- prafața Pămîntului, determinînd acumularea de căldură (așa-numitul efect de seră). Activitatea umană determină creșterea CO₂ din atmosferă. Datele existente arată, de pildă, că în 1850 conținutul de CO₂ din atmosferă era de 0,029% (din volum), deci 290 ppm, iar în prezent este de 0,033% (330 ppm). Cea mai mare parte a acestei creșteri s-a produs în ultimele 2—3 de- cenii. Modelarea procesului arată că este o creștere exponențială (v. fig. 33) și că, daca continuă în ritmul actual, în anul 2020, concentrația se va dubla iar pe la mijlocul secolului viitor, va fi de 4 ori mai mare (Kester, Pyt- kowicz, 1977). Ținînd seama de aceste date, se consideră că temperatura globală a atmosferei, lîngă suprafața Pămîntului, va crește pînă la finele secolului cu 0,5 °C, iar la latitudinele mari, cu 1 °C. Deși cauzele generale ale acestui proces sînt cunoscute, ponderea spe- cifică a fiecăreia dintre ele este departe de a fi lămurită. Consecințele pot fi grave dar greu previzibile. Pînă acum cîțiva ani creșterea concentrației de CO₂ din atmosferă se atribuia aproape exclusiv arderilor industriale ale combustibilului fosil- în acest proces se eliberează anual în atmosferă circa 5- IO⁵ g C (Woodwell, Houghton, 1977). In sprijinul acestei ipoteze vine faptul că intensificarea creșterii CO₂ și caracterul ei exponențial corespund cu perioade și caracterul dezvol- tării industriale a lumii (fig. 34). Dar, cercetări recente arată că princi- pala cauză o reprezintă distrugerea pădurilor, mai ales din zona ecuato- rială. Din anul 1958, pe vulcanul Mauna Loa din Hawaii s-a început înregis- trarea continuă și exactă a cantității de CO₂ din atmosferă, iar în prezent se efectuează în mai multe stații, în diferite părți ale globului. în figura 35 este reprezentată o parte din înregistrările din Hawaii. în zona observatorului Mauna Loa din acest arhipelag concentrația CO- din 114 Fig- 34. Producția de CO; din arderi industriale 1860—1960. Linia continuă reprezintă rezultatul modelării procesului. (După R. Bacastow și Ch. Keeling, 1973). rjncenfraț ta CO?. pp n. Fig. 35. Medii lunare ale concentrației de CO₂ la Mauna Loa. Liniile orizontale punc- tate reprezintă medii anuale. în paranteze, schimbările anuale bazate pe înregis- trări incomplete. (După L. Machta, 1973). 115 Fig. 3G. Variații, pe termen lung, ale concentrației de CO₂ în atmosferă, la Polul Sud: o — medii zilnice; x — medii bilunare ale analizelor continui. (După C. Ekdalil Jr. și Ch. Kceling, 1973). atmosferă, în perioada 1960—1975, a crescut cu aproximativ 0,5—1,5 ppm (Woodwell, Houghton, 1977). Creșterea cantității de CO₂ din atmosferă se produce cu oscilații anuale în care maximele coincid cu sfîrșitul iernii, deci ale perioadei cînd nu se produce fotosinteza iar minimele — cu sfîrși- tul perioadei de vegetație cînd din atmosferă a fost absorbită o cantitate maximă de CO₂. După datele autorilor citați, diferența dintre valoarea maxima (aprilie) și cea minimă (sfîrșitul verii) ajunge la aproximativ 5 ppm. Aceasta indică rolul vegetației în oscilațiile CO₂ din atmosferă. Analiza atentă a datelor arată că. distrugerea pădurilor care se produce în ritm îngrijorător pe toată fața Pămîntului și mai ales a pădurilor din zona ecuatorială reprezintă într-adevăr o cauză importantă a creșterii CO₂ din atmosferă. în adevăr, reducerea pădurilor scade capacitatea de ab- sorbție a CO₂, dezgolește humusul și grăbește oxidarea lui (cu eliberarea unor mari cantități de CO₂), proces accelerat și prin extinderea agriculturii care accelerează oxidarea substanțelor organice din sol. Autorii citați estimează că tăierea anuală a 1% din suprafața păduri- lor are drept consecință intrarea în atmosferă a circa 5-IO¹⁵ g C și cam tot aiita se eliberează din oxidarea humusului din pădurea tăiată. După cum se vede aceste cantități depășesc mult cantitatea de C eliberat în arderi industriale. La aceasta trebuie adăugată și influența pesticidelor. Se știe, de pildă, că DDT din apa oceanelor reduce sensibil intensitatea de fotosin- teză a fitoplanctonului, deci capacitatea lui de absorbție a CO₂. Analizînd consecințele creșterii concentrației CO₂ în atmosferă Budyko. (1977) arată că, în ultimul secol, aceasta a dus la creșterea temperaturii medii a aerului la suprafața pămîntului cu 0,5 °C. Dacă se mențin tendin- țele energetice actuale, în următoarele decenii temperatura se poate ri- dica cu cîteva grade, fapt care va determina schimbări profunde ale climei și ale tuturor componentelor mediului. Ghețurile arctice se vor re- strînge sau chiar vor dispare ceea ce va determina o încălzire suplimen- tară în zonele polare (fig. 36 și 37). Curba din figură arată că, în condițiile menționate ale creșterii temperaturii, topirea completă a ghețarilor ocea- nului arctic se poate produce în următorii 75 ani (Budyko, 1977). iar efec- tele acestui fenomen asupra cli- mei globale nu pot fi subesti- mate. Se vor produce impor- tante schimbări ale regimului hidrologic al continentelor, se va produce o ridicare a nivelu- lui apelor oceanice, se vor ex- tinde deșerturile. Evident că, dacă asemenea schimbări se vor produce, ele vor avea grave repercusiuni asupra întregii biosfere, asupra agriculturii și, în general, asupra economiei umane. Efectul creșterii concentra- ției aerosolilor (praful și alte particole) din atmosferă este contrar creșterii CO2 : scăderea Fig. 37. Schimbarea limitelor ghețarilor (cal- culată), în emisfera boreală, ca urmare a creșterii globale a temperaturii. (După Budyko, 1977). 117 temperaturii, scăderea cantității de energie incidență pe suprafața Pămîn- tului și, deci, scăderea temperaturii. Estimările cantitative duc la conclu- zia că’ actuala cantitate de aerosoli din atmosferă, determină scăderea temperaturii cu 0,5 °C — deci ar compensa creșterea datorată CO2 (Bu- dyko, 1977). Care sînt soluțiile ce se propun pentru oprirea creșterii cantității de CO2 din atmosferă ? O primă soluție ar consta în oprirea despăduririlor și replantarea pădurilor, concomitent cu încetinirea ritmului de ardere a com- bustibililor fosili. Este evident că în situați^ actuală a dezvoltării econo- mice și sociale a omenirii, în criza energetică actuală — această soluție nu este realistă. înlocuirea combustibilului fosil prin extinderea utilizării energiei nucleare poate evita creșterea CO2, dar ascunde alte pericole nu mai puțin grave. Trebuie subliniat că problema tendințelor de schimbare a climei nu este clarificată și diverse modele duc la concluzii adesea contradictorii. Unele date ar indica tendința de scădere a temperaturii medii la latitudi- nile mari ale emisferei nordice și încălzirea în emisfera sudică (Damon and Kunen, 1976). Creșterea cantității de aerosoli din atmosferă, ca urmare a activități- lor umane, poate să compenseze efectul de seră al CO2. Există chiar su- gestii de a introduce în atmosferă, în mod deliberat, anumite cantități de aerosoli, pentru a împiedica încălzirea climei. Caracteristica esențială a schimbărilor climei examinate mai sus este faptul că ele sînt urmări indirecte, neintenționate ale activității umane și afectează condițiile climaterice globale. Adesea omul provoacă schimbări locale ale condițiilor climaterice, inconștient sau deliberat pentru un timp scurt sau nedefinit. Instalarea, în unele regiuni ale globului, a unei clime calde și uscate, determinînd apariția și extinderea deșerturilor, se atribuie în bună mă- sură activității umane, mai ales suprapășunatului (vezi capitolul Deteriora- rea prin supraexploatare). Controlul local al regimului ploilor a devenit posibil în prezent, deși este încă prea costisitor. Sînt elaborate atît tehnici de risipire a norilor cît și cele de provocare a ploilor (prin însămînțarea norilor cu iodura de argint). Aplicarea acestor tehnologii este încă prea costisitoare, iar rezul- tatele obținute sînt incerte. BIOCENOZA Definiția. Termenul de biocenoză a fost introdus de Mobius în 1877. Studiind bancurile de stridii precum și alte specii animale și vegetale asociate cu stridiile, el definește biocenoza ca fiind o comunitate de orga- nisme, ocupînd un anumit teritoriu, adaptate la medii, și unele față de altele, legate într-un întreg care se schimbă odată cu schimbarea condi- țiilor de mediu sau cu schimbarea numărului unora dintre specii. Din această definiție se desprind unele trăsături importante ale biocenozei : interdependența și de aici integralitatea, dependenta întregului (a între- gii biocenoze) atît de factorii fizici (ai biotopului) cît și de numărul (can- titatea) fiecărui component. 118 De atunci încoace au fost formulate numeroase și diferite alte defini- ții ale biocenozei, fiecare autor scoțând în evidență unul sau altul din aspecte. Nu este locul aici pentru analiza modului cum au evoluat defini- țiile biocenozei, dar ceea ce trebuie subliniat este faptul că majoritatea autorilor nu pun la îndoială realitatea obiectivă a biocenozei ca unitate supraindividuală de integrare (organizare) a vieții (Richardson, 1980). Există însă și autori (Gleason, 1926, 1975, Bodenheimer, 1958 și alții) care neagă integralitatea și caracterul unitar, real al biocenozei, considc- rînd-o ca grupare în care fiecare specie își duce existența de sine stătător. In ultimul timp își face loc tot mai mult abordarea sistemică a proble- mei. Astfel E. Odum (1971) consideră că „O comunitate ( = biocenoză N.B.) este un ansamblu de populații trăind pe un teritoriu sau habitat fizic de- terminat, este o unitate organizată, mergînd pînă acolo că are caracteristici în plus față de a componenților săi individuali și populaționali și funcțio- nează ca o unitate prin transformări metabolice cuplate“ (p. 140). De subliniat din această definiție mai întîi ideea că biocenoza este alcă- tuită din populații, apoi ideea că ea este o unitate organizată care, datorită interacțiunii dintre componenții ei, dobîndește însușiri noi, proprii bioce- nozei, pe care nu le au componenții luați separat. A cest «mod de abordare al biocenozelor a pătruns și în domeniile apli- cative ale ecologiei, ca de pildă hidrobiologia. Astfel, Constantinev (1972) privește biocenozele (ca și populațiile) acvatice ,,ca sisteme integrale, ca forme supraindividuale ale materiei vii, avînd o anumită structură, anu- mite funcții și un anumit caracter al interacțiunii cu mediul înconjurător¹* (pag. 6). Apoi autorul arată că aceste sisteme au o structură dinamică a cărei stare, modifieîndu-se programat, este determinată de specificul flu- xului materiei (transformări chimice), al energiei (procese entropice) și a informației (transformarea sistemelor). Această caracterizare este prea largă, ea referindu-se la toate sistemele biologice supraindividuale. Dată fiind această diversitate a modului în care sînt înțelese bioceno- zele, iar de aici și a modului cum sînt tratate problemele pe care le ridică studiul lor, precum și metodele folosite pentru aceasta, este necesar să precizăm modul în care este tratată biocenoza în această carte. Prin biocenoză înțelegem un sistem supraindividual, reprezentînd un nivel de organizare al materiei vii, alcătuit din populații legate teritorial {deci simpatice) și interdependente funcțional; interdependența populații- lor din biocenoză este rezultatul evoluției lor în comun și deci a adaptării lor reciproce ; interdependența funcțională este cauza, dar totodată și efectul acumulării, transformării și transferului de materie, energie și in- formație în cadrul sistemului biocenotic ; aceste procese determină dez- voltarea diversității (heterogenității) interne, a integralității și a celor- lalte însușiri de sistem ale biocenozelor (vezi pag. 20), precum și faptul că, în ierarhia sistemelor de organizare a materiei vii, biocenoza repre- zintă primul nivel la care apare însușirea productivității biologice. Caracterizarea dată necesită unele explicații suplimentare. Populațiile ce alcătuiesc o biocenoză, evident aparțin unor specii diferite. Interdepen- dența populațiilor se materializează prin dezvoltarea unor anumite relații interspecifice (vezi pag. 131), relații care pot fi de naturi diferite dar care, in ansamblu, reprezintă trăsătura caracteristică esențială a biocenozei (vezi pag. 28), și care duc la dezvoltarea unei anumite organizări ale ei. Productivitatea biologică este una din consecințele acestor relații. Este drept că fiecare populație are însușirea productivității biologice (vezi cap. 119 Ecologia populației, pag. 205). Trebuie ținut seama însă de faptul că o populație, oricare ar fi ea, nu poate exista decît în cadrul unei biocenoze și că productivitatea ei biologică nu se poate realiza decît în corelație funcțională (interdependență) cu alte populații aparținînd altor specii. în felul acesta productivitatea biologică apare. în ierarhia sistemică, pentru prima dată la nivelul biocenozelor, în care se realizează prin activitatea corelată, coordonată a populațiilor componente. Productivitatea biologică a sistemelor superioare biocenozei — biom, biosferă, este rezultatul pro- ductivității biocenozelor din care sînt alcătuite. STRUCTURA BîOCENOZEI Structura unui sistem cuprinde atît elementele sale componente, cît și relațiile spațiale și temporale între ele. Studiul structurii unei biocenoze implică deci, în primul rînd, înregistrarea cît mai completă a speciilor care o alcătuiesc, pe cele trei mari grupe funcționale — producători, consuma- tori de diferite ordine și reducători (descompunători). Nu toate speciile (populațiile) au aceeași importanță în viața biocenozei. Unele sînt repre- zentate printr-un număr mare de indivizi sau(și) o biomasă considera- bilă, altele sînt mai rare și deci au un rol mai scăzut (sau diferit) în funcționarea biocenozei. De aceea pentru a avea un tablou corect al struc- turii trebuiesc stabilite proporțiile dintre diferite populații. Pentru aprecierea mai exactă a rolului diferitelor populații in funcțio- narea biocenozei, proporțiile trebuie exprimate atît prin numărul de indivizi cît și prin biomasa lor, datorită faptului că organismele mici, deși nu produc o biomasă prea mare, au o activitate metabolică relativ mai intensă decît organismele mari și determină desfășurarea mai rapidă a proceselor de mineralizare, pe cînd organismele mari au rol mai important în acumulare de biomasă. Totodată un element important al structurii îl reprezintă distribuția în spațiu a populațiilor (deci schimbarea raporturi- lor spațiale dintre ele) și dinamica în timp (în decurs de 24 ore. pe sezon, pe ani etc.) a tuturor acestor trăsături Structurale. Cunoașterea cît mai completă și exactă a structurii unei biocenoze este de mare însemnătate pentru înțelegerea funcționării ei și pentru evalua- rea cantității și calității producției ei biologice. Astfel, în cadrul celor trei mari grupe funcționale, trebuie stabilite nu numai componența speciilor dar și unele trăsături caracteristice ale speciilor mai importante, deoarece prin specificul lor ele imprimă biocenozei un anumit mod de funcționare. De pildă, nu este același lucru dacă într-o biocenoză acvatică producătorii primari sînt reprezentați prin macrofite submerse sau prin fitoplancton. în timp ce algele din fitoplancton au viață scurtă, înmulțire intensă, per- mițînd reciclarea continuă și rapidă a substanțelor minerale și oferind o bogată hrană zooplanctonului și planctonofagilor, macrofitele imobilizează în corpul lor elementele biogene pentru mai mult timp, determinînd ade- sea carența unor elemente, ceea ce împiedică dezvoltarea planctonului și schimbă întreaga structură trofică a biocenozei. Dar, chiar populațiile fitoplanctonului nu au aceeași valoare pentru biocenoză. Producția pri- mară asigurată de cianofiacee este mai puțin folosită de consumatori decît substanțele organice ale diatomeelor și cloroficeelor. Nici macrofitele sub- merse nu au aceeași importanță. De pildă, în zona inundabilă a Dunării și în deltă, Potamogeton pectinatus are o perioadă de vegetație scurtă : mortificarea lui se produce în iulie—august, cînd putrezind repede (tem- 120 peratura fiind ridicată) redă apei într-un răstimp scurt o mare cantitate dc substanțe nutritive care determină o dezvoltare masivă a fito și zoo- planctonului. Acest fenomen nu mai are loc odată cu instalarea altor spe- cii de Potamogeton sau a altor genuri (Myriophyllum, Ceratophyllum etc.) care persistă tot sezonul de vegetație. Biocenozele terestre ridică aceeași problemă : nu este același lucru dacă producția primară este asigurată de o pădure de foioase alcătuită din numeroase specii de arbori, de o pădure monospecifică de fag, sau de una de molid sau pin, sau de ierburile dintr-o pășune alpină sau din lunca unui rîu. Același lucru trebuie spus cu privire la studiul structurii grupului consumatorilor. De pildă, în bentosul apelor dulci, larvele de chironomide și viermii oligocheți reprezintă adesea elementele dominante. Dar, speci- ficul biologiei lor imprimă anumite trăsături biocenozei : in timp ce oli- gochetele reprezintă specii primar acvatice și pot fi prezenți neîntrerupt în componența faunei bentonice, în tot cursul anului, chironomidele sînt specii secundar acvatice (ca toate insectele, sînt de origine terestră și s-au adaptat la viața acvatică) și ecloziunea în masă a adulților unor specii dominante face să dispară dintr-o dată o importantă sursă de hrană pen- tru animalele bentonice, să scadă brusc și sensibil biomasa bentosului. Din aceste fapte rezultă că studiul structurii biocenozei implică nu numai cunoașterea exactă a componenței specifice dar și a fenologiei, a unor trăsături caracteristice, precum și a succesiunii cel puțin pentru spe- ciile principale (ca număr și biomasă). INDICI STRUCTURALI Al BIOCENOZEI Pentru a exprima unele raporturi cantitative, precum și unele relații de grupare între speciile unei biocenoze, se folosesc o serie de indici care permit, pe de o parte caracterizarea mai completă și totodată mai corectă (cantitativă) a structurii și a rolului diferitelor specii în activitatea bioce- nozei, iar pe de altă parte permit compararea cantitativă a biocenozelor între ele. în același timp, acești indici reprezintă trăsături caracteristice generale ale sistemelor biocenotice, trăsături pe care nu le regăsim (în cea mai mare parte) la sistemele populaționale sau individuale. Frecvența unei-specii într-o biocenoză este proporția (exprimată de obicei în procente) dintre numărul de probe conținînd specia dată și nu- mărul total de probe adunate în același timp ’. Cu cît numărul de probe va fi mai mare, cu atît valoarea obținută va fi mai apropiată de frec- vența reală. Abundența relativă a unei specii este proporția (exprimată în pro- cente) dintre numărul sau(și) masa’ indivizilor unei specii față de ale celorlalte specii, dintr-o probă, dintr-un număr de probe sau, preferabil din totalul probelor adunate în același timp. De subliniat că abundența este bine să fie exprimată atît prin numărul indivizilor cît și prin bio- masa (greutatea) lor, altfel poate apare un tablou deformat al structurii și poate duce la concluzii teoretice și practice greșite. De pildă, într-o probă de sol, pot fi cîteva mii de acarieni sau nematode și un exemplar de rîmă. Numeric, acarienii ca și nematodele sînt mult mai abundente decît ’ Modul de calculare al indicilor este dat în anexe. 121 rimele, dar ca biomasă rima le poate depăși cu mult. Deci, este necesară și exprimarea numerică deoarece ea permite aprecierea mai corectă a ro- lului unei populații : un număr de acarieni echivalent ca biomasă cu o rimă, desfășoară o activitate metabolică mult mai intensă și exercită o mai profundă influență asupra mediului înconjurător. Abundența relativă a unei specii într-o biocenoză nu este totdeauna corelată direct cu impor- tanța ei în funcționarea biocenozei, în sensul că speciile cele mai abun- dente nu totdeauna sînt și cele mai importante, și invers. De pildă, o specie de răpitor, deși are o abundență relativă scăzută, are un rol de mare importanță în controlul speciilor cu care se hrănește, deci în con- trolul structurii biocenozei. Dominanța este un indice prin care se încearcă a se exprima influența uneia sau mai multor specii asupra structurii și funcționării biocenozei și, în general, a ecosistemului. Necesitatea determinării acestui indice por- nește de la constatarea faptului că într-o biocenoză nu toate speciile au aceeași importanță pentru menținerea ei. Unele specii, prin numărul indi- vizilor, prin biomasa lor (abundența), prin productivitatea lor sau prin alte activități, au un rol esențial în controlul biocenozei — deci în menținerea structurii și funcționării ei. De pildă, într-o pădure de fag — această spe- cie este dominantă în etajul producătorilor lemnoși prin număr, prin biomasă, prin spațiul ocupat, prin rolul în desfășurarea fluxului de ener- gie, prin umbrirea solului, productivitatea biologică. Rărirea sau elimina- rea fagului dintr-o asemenea biocenoză ar duce practic la desființarea ei. în asociația fitoplanctonului, putînd cuprinde sute de specii de alge, de obicei cîteva specii sînt dominante atît prin abundența lor relativă cît și prin productivitatea lor. Dar nu totdeauna abundența (numerică sau în biomasă) sau productivitatea unei populații dintr-o biocenoză determină și dominanța ei, deoarece ea poate exercita controlul pe alte căi. De pildă, un răpitor polifag, deși din punct de vedere al abundenței sau al produc- tivității nu prezintă valorile cele mai mari față de alte specii din bioce- noză, poate ține în frîu înmulțirea altor specii de animale cu care se hră- nește. Prin aceasta el duce la scăderea intensității competiției în biocenoză și deci la posibilitatea coexistenței speciilor din nivelul trofic inferior. Calcularea indicelui dominanței se face, dc obicei, ținînd seama mai ales de abundența relativă. Constanța unei specii dintr-o biocenoză se exprimă de obicei în func- ție de frecvența ei. Speciile avînd frecvența peste 50 %, sînt considerate spfecii constante, cele avînd frecvența între 25% Și 50% sînt specii acce- sorii, iar cele cu frecvență sub 25% sînt specii accidentale. Fidelitatea exprimă tăria legăturilor unei specii cu alte specii ale bio- certUZOi date sau ide ecosistemului dat. Această caracteristică este deosebit de importantă, deoarece ridică problema posibilității de a caracteriza bio- cenozele prin prezența unor specii sau a unor grupuri de specii, care astfel devin indicatoare prețioase ale stării biocenozelor respective. Din punctul de vedere al fidelității se consideră că speciile se pot îm- părți în specii caracteristice, preferențiale, întîmplătoare și ubiquiste (indiferente). Speciile caracteristice sînt cele legate strict de o anumită biocenoză, sau de un anumit ecosistem și care, deci, nu pot persista în alte ecosisteme. De pildă, speciile de Artemia (crustaceu din ord. Phyllopoda) trăiesc nu- mai în ape hipersaline ca și larvele de Halliella (dipter, fam. Chironomi- dae); majoritatea speciilor din subordinul Conchos traca (ord. Phyllopoda) 122 sînt locuitori caracteristici ai apelor temporare ; păstrăvul este caracteris- tic pentru lacurile sau pîraiele de munte ; ursul polar este caracteristic regiunilor polare etc. Problema existenței speciilor caracteristice are însemnătate practică deoarece mulți biologi consideră că gradul de poluare al apelor poate fi apreciat după prezența unei specii caracteristice pentru locul și poluarea respectivă. Faptele citate anterior (de menționat că ele se referă numai la specii din ecosisteme naturale) par a justifica această idee. Pornind de la pre- miza existenței speciilor caracteristice pentru diferite grade de poluare s-a elaborat sistemul saprobiilor (Kolkwitz și Marsson, 1908—1909) dez- voltat apoi, adăugit, extins de diferiți autori care, principial au adoptat această poziție. Din punctul de vedere al concepției și a metodei sistemice, o asemenea abordare a problemei este unilaterală și ascunde primejdia alunecării către reducționism : încercarea de a explica însușirile ecosistemului prin redu- cerea lor la însușirile unei specii. în ultima vreme se dezvoltă tot mai mult convingerea că biocenoza în întregul său sau grupuri întregi de specii, caracterizează starea unui eco- sistem. Teoretic această abordare este mult mai bine fundamentată decît prima. Speciile unei biocenoze sînt legate între ele direct sau indirect prin numeroase conexiuni, ca și cu factorii biotopului. Afectarea unei verigi în această rețea de interdependențe duce la modificarea multor corelații și deci a stării structurale și funcționale a întregii biocenoze. Practic apli- carea acestei concepții dă rezultate promițătoare. Ea poate fi aplicată în mai multe feluri pentru a caracteriza o biocenoză. De pildă, reprezentînd prin histograme numărul de specii din diferite grupe (alge, protozoare, rotiferi, insecte, crustacei, moluște, pești) dintr-o apă (sau zonă) nepoluată și comparînd cu aceasta reprezentarea acelorași grupe din zona poluată se va observa o diferență. Diferența dintre numărul speciilor dintr-un grup ca și, diferența dintre numărul grupelor reprezentate, apar ca semnifica- tive. Valoarea practică a metodei sporește prin aceea că rezultatele pot fi prezentate cantitativ (numeric) și deci să devină accesibile specialiști- lor nebiologi (de pildă ingineri) de care adesea depind deciziile privind poluarea. O altă metodă constă în determinarea prin mijloace statistice a unor ansambluri de specii, ansambluri caracteristice pentru o biocenoză sau alta. Pentru aceasta se calculează, în primul rînd, indicele de afinitate a speciilor luate două cîte două. Una din formulele utilizate este a lui Jaccard : q= —-1Q0, în care a = numărul de probe conținînd specia A ; b = numărul de probe conținînd specia B și c = numărul de probe con- ținînd speciile A și B. Efectuînd acest calcul pentru un grup de specii, coeficienții se împart pe clase de valori și se aranjează într-un grafic din care rezultă grupările caracteristice. Referitor la stabilirea existenței unei corelații (afinități) între două specii trebuie făcută o remarcă. Prin calcul se poate constata existența unei 'afinități între speciile A și B. Dar, în realitate, ele nu depind direct una de alta ci ambele sînt corelate cu un alt factor sau cu mai mulți fac- tori. De pildă, în bălți invadate de vegetație întîlnim, de regulă, specii de gasteropode pulmonate ca Planorbis și Lymnaea. Coexistența lor însă se 123 datorează corelației cu vegetația și cu faptul că, avînd respirație aeriană, pot supraviețui în bălți în care cantitatea de oxigen scade atît de mult încît nu permite existența moluștelor cu respirația branhială. Aceasta ne arată că aplicarea calculului coeficientului de afinitate trebuie însoțită și de o cunoaștere a modului de viață al speciilor respective. O a doua categorie a gradului de fidelitate o reprezintă speciile prefe- rențiale. Acestea sînt specii care pot exista în mai multe biocenoze dife- rite, dar preferă o anumită biocenoză (ecosistem). De pildă, speciile de bivalve din genul Unio preferă biocenozele apelor curgătoare, cu viteze moderate sau mici ale curentului dar se întîlnesc frecvent și în bălți cu ape stătătoare. A treia categorie o reprezintă speciile străine (întîmplătoare) care, printr-o împrejurare sau alta, apar într-o biocenoză în care în mod obiș- nuit nu trăiesc. De pildă, în perioada inundațiilor, apele Dunării antre- nează din bălți temporare numeroase filopode pe care le putem găsi chiar în apele fluviului sau în intestinele peștilor din Dunăre, deși filopodele nu trăiesc de obicei în Dunăre. La fel în timpul scăderii apelor de inunda- ție, numeroase elemente ale planctonului (alge, crustacei, rotiferi) pătrund în Dunăre unde pot avea un anumit rol în viața biocenozei (în producția ei primară și secundară), deși sînt străine acestei biocenoze. O ultimă categorie o reprezintă’ speciile ubicviste sau indiferente. Este vorba de specii cu valențe ecologice multiple (euritope) care pot exista în multe feluri de biocenoze. De pildă, multe specii de alge, protozoare. roti- feri, viermi oligocheți, se pot întîlni în cele mai diferite biocenoze ale apelor continentale. \ Echitabilitatea este un indice care exprimă modul cum este distribuită abundența relativă la speciile unei biocenoze sau a unui compartiment din biocenoză (fitoplancton, ierburile, fitofagii etc.). De obicei, echitabilitatea se calculează ținînd seama de abundența relativă numerică. Echitabilitatea are valoare maximă în cazul idea¹ cînd speciile din gruparea luată în considerare sînt reprezentate prin aceiași număr de indivizi (au aceeași abundență relativă). în condiții naturale, abundența relativă a diferitelor specii fiind diferită, determină scă' crea valorii echitabilității. Diversitatea este un indice complex al structurii unei biocenoze. iar semnificația lui biologică încă nu este pe deplin lămurită. Diversitatea unei biocenoze este legată, în primul rînd, de bogăția (nu- mărul) de specii care o constituie. Cu cît acest număr va fi mai marc, diversitatea va fi și ea mai mare. Dar valoarea acestui indice depinde și de echitabilitate, deci de numărul indivizilor care reprezintă fiecare spe- cie. Ne putem da seafna de importanța ambelor aspecte luate în conside- rare, recurgînd la un exemplu imaginar : o biocenoză alcătuită doar din 5 specii. Ne putem imagina o situație cînd toate cele cinci specii au aceeași abundență relativă (echitabilitate maximă), fiecăreia revenindu-i 20%. Alta va fi situația dacă una din specii va cuprinde 96% din indivizi, iar celelalte doar cîte 1%. Evident că în cele două situații, deși numărul de specii rămîne același, diversitatea va fi foarte diferită ca și întreaga struc- tură și modul de funcționare al biocenozei. în privința numărului (a bogăției) de specii dintr-o biocenoză se ridică două probleme esențiale. în primul rînd, este problema cauzelor sau a factorilor care determină acest număr sau care pot influența modificarea 124 lui. în al doilea rînd, se pune problema semnificației biologice a număru- lui' (diversității) speciilor. Legat de prima problemă, încă la începutul secolului nostru Thiene- mann a enunțat un principiu biocenotic care arată că, în condiții favora- bile, numărul de specii dintr-o biocenoză este relativ mare, iar fiecare specie este reprezentată printr-un număr relativ mic de indivizi. In con- diții severe, din contra, numărul speciilor scade iar numărul indivizilor care le reprezintă, crește. în Lacul Sărat de lîngă Brăila,’ în condiții severe de viață (salinitatea variază în funcție de precipitații, între 50—220%₀) au fost identificate 59 specii de plante și animale, din care 31 specii de alge, 9 specii de pro- tozoare, 4 specii de viermi (dintre aceștia 2 specii de rotiferi), 5 specii de crustacei, 10 specii de insecte, dintre acestea doar o‘specie de chironomide (Cărăușu teza, 1975). în același timp, de pildă, în ghiolul Roșu din Delta Dunării, numai în fitoplancton au fost identificate 330 alge, in zooplancton 112 taxoni, în bentos — 57 taxoni ’. Acest exemplu ilustrează existența unui gradient general al condițiilor de la cele severe către cele favorabile „normale⁴*, gradient însoțit de creșterea numărului speciilor. Realitatea acestui gra- dient este confirmată de numeroase alte fapte. Cercetarea diferitelor grupe de plante și animale arată că numărul speciilor din grupele respec- ' tive crește de la nord la sud (în emisfera nordică). In pădurile de foioase din Michigan (America de Nord) sînt 10—15 spe- cii de arbori pe 4 acri (pogoane), în timp ce în pădurea ecuatorială din Malayezia sînt 227 specii pe aceeași suprafață. Numărul speciilor de furnici in America : 3 specii în Alaska arctică ; 73 specii în statul lowa (S.U.A.) ; 101 specii în Cuba ; 222 specii în Brazilia. Specii de șerpi : în Canada 22, în S.U.A. 126, în Mexico 293. Numărul de păsări care cuibăresc în Groenlanda 56. Newfoundland 118, Florida 143, Panama 1 100, Columbia 1 395. Mamiferele terestre sînt reprezentate in Canada prin 15 specii, în America centrală prin 150 specii. Datele privind speciile acvatice confirmă existența acestui gradient. în Oceanul Pacific, în stratul superficial de 50 cm, numărul speciilor de copepode calanoide este de circa 10 specii în zona arctică, circa 30 spe- cii în zona temperată, și circa 80 specii în zona tropicală. Peștii dulcicoli sînt reprezentați în zona marilor lacuri din America de Nord prin 172 specii, în America centrală 456 specii, în fluviul Ama- zoanelor, peste 1 000 specii. Lacul Tanganyika din Africa ecuatorială, conține el singur 214 specii de pești, în timp ce toate lacurile din Europa, 192 specii. Cercetarea diferitelor grupe de plante și animale arată și existența altor gradienți — altitudinal, în unele cazuri longitudinal. Există și un gradient temporal al diversității speciilor. Studiul succe- siunii ecologice arată că, de obicei, acest proces este însoțit de o creștere a numărului speciilor din biocenoză, deci de o creștere a diversității. Deși existența acestor gradienți în schimbarea diversității speciilor nu poate fi pusă la îndoială, explicația cauzelor care determină acești gra- dienți, ca și a semnificației biologice a creșterii diversității, încă nu este satisfăcătoare. ¹ Contract deltă 1976 — date nepublicate. 125 Se consideră că mai mulți factori pot contribui la creșterea diversității speciilor : heterogenitatea spațială a biotopilor, determinînd diversitatea mai mare a habitatelor, stabilitatea condițiilor mediului abiotic, fără va- riații mari a unor factori abiotici esențiali ca temperatura, umiditatea, lumina, cantitatea de nutrienți etc., situație pe care o găsim de pildă, în zonele ecuatoriale (trebuie menționat aici că stabilitatea unor condiții severe ca salinitatea mare din lacuri hipersaline, umiditatea foarte ^că- zută din zone deșertice, temperatura ridicată din unele ape termale etc. — nu permit creșterea diversității pentfu că numărul speciilor capabile să suporte aceste condiții este mic). Structura învelișului vegetal poate influența diversitatea consumato- rilor de diferite ordine ; competiția între speciile aceluiași nivel trofic : în zonele tropicale competiția mai mare duce lă specializarea speciilor, la îngustarea nișelor și deci creează posibilitatea coexistenței unui număr mai mare de specii (cu relativ mai puțini indivizi pentru fiecare specie); acțiunea prădătorilor poate frîna creșterea numărului prăzii și prin aceasta împiedică ascuțirea prea mare a competiției și deci și creșterea peste anumite limite a diversității ; productivitatea mare a unei bioce- noze, făcînd să crească cantitatea de hrană disponibilă — influențează și creșterea diversității speciilor ; timpul — ca factor istoric, influențează diversitatea deoarece atît procesul speciației (apariția de noi specii) cît și cel al răspîndirii speciilor, necesită perioade lungi de timp. în explicarea creșterii diversității trebuie ținut seama și de un alt factor care, exprimat lapidar, arată că diversitatea naște diversitate (Whittaker, 1975). Un mediu fizic cu relief accidentat, cu substrat geolo- gic variat duce la diversificarea condițiilor fizice (t°, umiditate, lumină, vînt etc.) și chimice (cantitate de nutrienți, pH etc.). Apariția vegetației variate (dată fiind diversitatea condițiilor) sporește considerabil diversi- tatea habitatelor și posibilitatea creșterii numărului de specii ; apar noi surse variate de hrană, de adăpost. Arborii oferă un mare număr de posibilități pentru existența a numeroase specii care-și găsesc surse de hrană sau adăpost pe scoarță, sub scoarță, în lemn, în sau pe rădăcini, pe sau în frunze, în flori, fructe. învelișul vegetal face ca și mediul fizic să se diversifice deoarece prin stratificarea’ vegetației apar gradienți verti- cali ai temperaturii, umidității, mișcărilor aerului, luminii etc. Orice specie nou apărută în biocenoză (prin speciație sau prin imigrare) utili- zează niște resurse care erau disponibile dar și creează noi posibilități care pot fi utilizate de alte specii. Se creează un fel de conexiune inversă pozitivă : diversitatea crescută determină o creștere și mai rapidă a ei. . Pînă unde poate crește diversitatea speciilor unei biocenoze ? Cu alte cuvinte, există limite ale acestui proces și care sînt acestea ? Pentru a răspunde la această întrebare trebuie în prealabil lămurită noțiunea de nișă ecologică. Orice populație a unei specii trăind într-un ecosistem ocupă o por- țiune a biotopului care reprezintă habitatul populației date, sau locul ei de trai. în același timp, populația desfășoară o activitate în ecosistem, îndeplinind un anumit rol, o anumită funcție în transferul de materie și energie, pentru că ea consumă o anumită hrană și, la rîndul ei, repre- zintă o sursă de hrană pentru alte specii. Dar nu numai hrana și duș- manii influențează populația ci și diferiți factori abiotici ca temperatura, umiditatea, lumina, pH, gazele solvite în apă, prezența diferitelor micro- elemente, salinitatea etc. 126 Noțiunea și termenul de nișă în ecologie au fost introduși de Johnson, în 1910 (Gaffney, 1975 ; Gali, 1979), înțelegînd prin aceasta unitatea de distribuție (distribution unit) a speciei, dependentă de resursele de hrană și de factorii abiotici. J. Grinnell, 1918, 1928) dă noțiunii de nișă un con- ținut mai precis. O serie de autori (Clements and Shelford, 1939 ; Odum, i971 ; Smith, 1974 ; Neacșu, 1980 etc.) atribuie lui Grinnell doar sensul spațial al nișei. în realitate, după cum a arătat Udvardy (1959) în mod convingător, Grinnell înțelegea prin nișă locul pe care-1 ocupă o specie într-o comunitate (biocenoză) și în primul rînd relațiile ei cu hrana și cu dușmanii. Ch. Elton, 1927 mergînd pe aceeași linie conceptuală, pune accent pe conținutul funcțional al noțiunii de nișă, spre a reflecta rolul pe care-1 are o populație în procesul de transfer al materiei și energiei, deci funcția ei trofică, din care cauză poartă numele și de nișă trofică. Mai tîrziu Hutchinson (1957) a lărgit și aprofundat problema nișei ecologice, considerînd-o ca multidimensională (un hipervolum) incluzînd deci în ea atît componenta spațială și trofică cît și toate componentele („dimensiunile⁴⁴) implicate în interacțiunea cu alți factori ai mediului. Deoarece noțiunea de nișă în acest din urmă sens este extrem de com- plexă și greu aplicabilă în practica cercetării, se recomandă (Levieux, 1975) cel puțin în scopuri didactice, utilizarea noțiunii mai simple a nișei funcționale. în general se admite că o populație ocupă o nișă într-o biocenoză și că două populații, aparținînd la specii diferite într-o biocenoză, nu pot avea nișe identice în privința tuturor componentelor („dimensiunilor⁴⁴) (vezi și capitolul referitor la relații dintre specii). Există un bogat material faptic care confirmă această idee. Ne vom limita doar la unele exemple. Cercetarea nișelor trofice la 3 specii de pești din fam. Centrarchidae, și anume : Lepomis macrochirus, Micropterus salmoides și Lepomis cya- nellus (Werner, 1977) din S.U.A., a arătat că primele două specii coexistă în aceleași locuri dar au hrana diferită : L. macrochirus are ca hrană de bază crustacei planctonici și insecte mărunte în timp ce M. salmoides se hrănește mai ales cu insecte și alte nevertebrate de dimensiuni mai mari precum și cu pești. A treia specie ocupă o poziție intermediară atît din punct de vedere morfologic cît și prin componența hranei dar este sepa- rată spațial — trăind în zona cu apa foarte mică (0,3 m), în timp ce cele- lalte specii trăiesc la adîncimi pînă la 5 m. Un alt exemplu se referă la un studiu al hiperiidelor (crustacee amfi- pode) din Pacificul de Nord (Shulenberger, 1979). Cercetarea repartiției a 20 specii (ele cuprind 91% din totalul indivizilor de hiperiide, restul de 9% se repartizează la alte 63 specii) pe adîncimi între 10 și 600 m, arată că speciile sînt separate spațial ocupind orizonturi diferite. Pe lîngă aceasta, chiar speciile apropiate spațial, se deosebesc prin ritmul zilnic de nutriție, prin componența hranei, prin particularitățile înmulțirii, prin gruparea distribuției și prin relații cu alte specii de hiperiide. Toate aceste deosebiri duc la nesuprapunerea nișelor și permit coexistența unui număr mare de specii din același grup sistematic. Un ultim exemplu are o semnificație mai deosebită. Este vorba de două specii de păsări congenerice — Acrocephalus scirpaceus și A. shoenobae- nus (Henry, 1979), anjbele insectivore. Prima cuibărește mai departe de mal, în stuf, a doua, în S cir pus, lîngă mal. Se hrănesc ambele în aceleași locuri, iar hrana atît în privința componenței taxonomice cît și în privința 127 dimensiunilor prăzii se suprapune în cea mai mare măsură (indicele Morisita : — 0,93 — și respectiv, 0,97). Acest exemplu arată necesitatea luării în considerare a mai multor parametri (nișă pluridimensională) ai nișei și totodată arată că atunci cînd hrana este destul de abundentă nișele trofice se pot suprapune într-o măsură mai mare sau mai mică. Noțiunea de nișă ecologică și problema suprapunerii nișelor ecologice sînt strîns legate de conceptul excluderii competiționale (competitive ex- clusion) a speciilor (Gause, 1934 ; Hardin, 1960). în esență este vorba toc- mai de ideea că două specii, trăind în același mediu (același ecosistem) nu pot ocupa aceeași nișă, mai devreme sau mai tîrziu una va fi eliminată. In legătură cu noțiunea de nișă ecologică mai trebuie lămurit un as- pect. în multe lucrări ca și adesea în vorbirea curentă, se folosește noțiu- nea, de „nișă liberă” : într-un ecosistem ar exista nișe libere sau o specie ar pătrunde într-un ecosistem pentru că găsește în el nișă liberă cores- punzătoare. Noțiunea de „nișă liberă” implică ideea că pișa preexistă față de spe- cia care, la un moment dat. vine și o ocupă. Ideea este greșită și probabil este o urmare a confundării noțiunii de nișă ecologică cu habitatul. Nișa ecologică (chiar dacă o privim doar sub aspectul său trofic) implică faptul că o parte din resursele ecosistemului sînt consumate de populația unei specii, populație care la rîndul său realizează o parte din productivitatea și producția biologică a ecosistemului, reprezentînd resursă pentru alte specii. Apare limpede că nișa ecologică reprezintă însăși rezultatul acti- vității unei populații, și ca atare ea nu poate exista înaintea populației date. Noțiunea de „nișă liberă” rămîne fără sens (Mauersberger, 1978). Revenind la problema creșterii diversității după anumiți gradienți spa- țiali (N—S) sau temporali (în decursul succesiunii ecologice) și a limi- telor acestei creșteri, apare clar că pe o suprafață dată creșterea diversi- tății prin creșterea numărului de specii va fi însoțită în mod necesar de restrîngerea nișelor (a hipervolumelor) ocupate de fiecare specie în parte și de scăderea numărului indivizilor clin fiecare specie. Acest proces tre- buie să aibă anumite limite prin simplul fapt că scăderea numărului in- divizilor unei populații dincolo de anumite limite începe să devină un factor limitant al existenței populației deoarece încep să apară diferite di- ficultăți în întîlnirea sexelor, deci în reproducere. în menținerea terito- riului, în rezistență față de dușmani etc. Majoritatea ecologilor admit relația o specie — o nișă ecologică. Dar un examen mai apropiat arată că situația reală, în foarte multe cazuri (poate chiar în majoritate) este alta. Orice populație de plante și mai ales de animale, are o anumită structură pe vîrste, pe sexe. Acestor structuri, de cele mai multe ori le corespund și funcții diferite în biocenoză. De pildă, populația unui fluture poate cuprinde diferite stadii de dezvoltare (vîrste). Stadiul de ou — nu consumă nutrienți, dar reprezintă o sursă de hrană pentru unele ciuperci, pentru anumiți paraziți care-și depun ouăle în cele de fluturi. Stadiul de omidă consumă frunzele sau alte părți ale plantelor și reprezintă o sursă importantă de hrană pentru alți paraziti decît cei din stadiu de ou. precum și pentru diferiți răpitori (furnici, pă- ianjeni, păsări etc.). Stadiul de pupă este din nou pasiv, iar stadiul de adult consumă, de pildă, nectarul florilor și totodată polenizează florile și servește drept hrană unor animale, ca diferite păsări. Este clar că în acest caz structura populației nu este omogenă ci este polimorfă (polimorfism în 128 sens larg) și totodată populația apare ca polifuncțională. Rezultă că o ase- menea populație ocupă nu o nișă ci mai multe nișe ecologice. Un alt exemplu și mai elocvent. O scoică (specii de Anodonta, de Unio) în stadiu de glochidiu este un parazit obligatoriu pe pești. Apoi se des- prinde și duce o viață liberă devenind animal bivalv, bentonic ; cît e mică, servește ca hrană peștilor, cînd depășește anumite dimensiuni nu mai poate fi consumată de pești pentru care devine indiferentă (relații de neutralitate) și e consumată doar de unele mamifere (porci) sau 'păsări (unii stîrci) și aici apare evident că diferite stadii (vîrste) ocupă nișe di- ferite. Mai mult — nișele ocupate de fluturii adulți din specii diferite sînt mai apropiate între ele, se suprapun chiar în mare măsură și nișele ocu- pate de unionide adulte din specii diferite, în timp ce nișele adulților sînt complet diferite de cele ale stadiilor tinere din aceeași specie. Uneori s-a putut constata și diferențierea nișelor pe sexe în interiorul unei populații. Mici diferențe în ecologia sexelor sînt foarte frecvente la multe specii de animale, astfel încît nișele celor două sexe, practic, rare- ori se suprapun complet, dar la unele specii ele apar net despărțite. De pildă, la multe specii de Culicidae (țînțari), femelele se hrănesc cu sîngele vertebratelor (mamiferelor), în timp ce masculii consumă lichide de ori- gine vegetală ; același lucru se produce la dipterele din fam. Simuliidae. La cele cîteva fapte citate s-ar putea adăuga nenumărate altele, dacă ținem seama de generalitatea polimorfismului (fenotipic sau genotipic) populațional. Aceste fapte duc la concluzia că polimorfismul reprezintă expresia morfologică, structurală, a caracterului polifuncțional al popu- lației. Am văzut mai înainte că pornind de la postulatul o specie — o nișă, creșterea diversității ducînd la îngustarea nișelor, este limitată de scăde- rea numărului indivizilor fiecărei populații. Ori segregarea nișelor ocupate de o aceeași populație este o cale prin care aceste limite pot fi depășite : creșterea diversității nișelor ocupate de o populație permite menținerea unui număr suficient de mare de indivizi și deci evitarea riscurilor pe care le implică scăderea prea mare a acestui număr. Trebuie menționat că nu este singura cale de evitare a riscurilor im- plicate în scăderea numărului indivizilor fiecărei specii odată cu crește- rea numărului speciilor (a diversității) într-o biocenoză. Ruperea unor co- relații și deci sporirea gradului de „independență⁴⁴ a populației, mai ales în privința unor funcții importante ca înmulțirea, apare la fel de avanta- joasă. De pildă, trecerea la autogamie sau la forme de înmulțire agame la multe plante le face independente față de polenizatori și permite instala- rea lor în biocenoză sau habitat unde numărul acestora este prea mic. Tre- cerea la înmulțire partenogenetică la multe animale permite evitarea difi- cultăților întîlnirii sexelor. Concluzia care se desprinde din analiza făcută este că : pe o cale sau alta (creșterea numărului speciilor, a numărului nișelor, a unei anumite distribuții a abundențelor relative) diversitatea biocenozelor crește după anumiți gradienți spațiali sau în decursul evoluției lor. Care este semnificația, sensul (rostul) biologic al acestui proces ? După cum s-a arătat, o anumită diversitate funcțională este o condi- ție a însăși existenței unui sistem biologic. Astfel, diferențierea principa- lelor grupe funcționale — producători, consumatori, descompunători re- prezintă o necesitate pentru existența unei biocenoze deoarece asigură S - Ecologic 129 transferul de substanță și energie. Diferențierea (diversitatea) formelor vieții în interiorul fiecărui nivel trofic, permite sporirea intrărilor de ener- gie în nivelul respectiv, deci, folosirea mai eficientă a unor resurse variate și creează premise noi pentru creșterea ulterioară a diversității. Interac- țiunea dintre specii permite evoluția organizării biocenozei, a autocontro- lului întregului sistem care devine mai stabil, mai rezistent la perturbări de diferite naturi. în felul acesta creșterea diversității prin creșterea com- plexității legăturilor dintre specii, duce la realizarea unui control multiplu reciproc și la creșterea stabilității ecosistemului (vezi pag. 187). Deci, diversitatea este un indice cantitativ care poate fi calculat por- nind de la cunoașterea numărului speciilor și a abundențelor relative a fiecăreia. Procedeele de calculare a diversității sînt date la finele acestui capitol; aici ne vom limita doar la unele observații referitoare la aceste calcule. Sînt trei modalități de calculare a diversității. Una se bazează pe dis- tribuția statistică a abundențelor relative a speciilor din biocenoză. O altă modalitate este bazată pe teoria informației și aplică pentru calcul funcția Shannon—Wiener. Avantajul acestei modalități este că ea permite calcu- larea cantității de informație din biocenoza întreagă sau dintr-un subsis- tem al acesteia și deci permite estimarea gradului de organizare (de or- dine) a sistemului. O a treia modalitate de calcul se barează pe teoria pro- babilității (indicele lui Simpson). Ea permite evaluarea probabilității gă- sirii (extragerii) la întîmplare, dintr-o biocenoză, a doi indivizi din acea specie. Evident, dacă abundența relativă a unei specii este mare (de pildă 96% în exemplul dat anterior) atunci această probabilitate va fi și ea foarte mare. Cu cît abundența relativă va fi mai mică, această probabili- tate va fi mai mică. Ultimele două modalități sînt mai frecvent folosite și ele permit o bună comparație a biocenozelor din punct de vedere al di- versității lor, deși semnificația biologică a rezultatelor acestor calcule nu este pe deplin lămurită iar datele folosite în calcul (numărul speciilor și abundența relativă) sînt prea limitate. De aceea, deși utilitatea estimării diversității diferitelor biocenoze nu poate fi negată, este util să arătăm și neajunsurile modalităților de abor- dare menționate, neajunsuri a căror rezolvare ar putea lămuri și sensu- rile mai profunde ale diversității. în primul rînd, nici una din modalitățile de calcul nu ține seama de importanța unei specii în biocenoză, ci doar de abundența ei relativă. Ori, am văzut mai înainte că o specie poate avea o abundență relativă scăzută (ca număr și ca biomasă) ca, de pildă, răpitorii de vîrf dintr-o biocenoză, și totuși să aibă un rol de prim ordin în controlul întregii biocenoze (Smith, 1974). în al doilea rînd, speciile sînt tratate în aceste calcule, la fel cu niște obiecte inerte, care se comportă independent unele față de altele, ca și cum ar exista posibilitatea liberă a oricărei combinații. în realitate în orice biocenoză (ca și oricare sistem biologic) între elementele ei compo- nente apar numeroase corelații, conexiuni, ceea ce face ca anumite specii fiind corelate (parazit — gazdă, polenizatori — plante polenizate, carni- vor — pradă, comensali simbionți etc. sau diferite corelații indirecte) să se întîlnească mai frecvent sau chiar obligatoriu împreună. Corelațiile, li- mitînd numărul de combinații libere duc la scăderea cantității de infor- mație, deci și a diversității, dar determină (în anumite limite) creșterea gradului de stabilitate a sistemului (vezi pag. 20). Tocmai aceste corelații 130 fac ca tendința biocenozelor, generată de creșterea diversității în decursul succesiunii ecologice, a evoluției lor, să fie tendința de realizare, nu a di- versității maxime posibile (pentru numărul dat de specii), ci al celei op- time pentru menținerea structurii și funcționării biocenozei. In al treilea rînd, calculele luînd în considerare doar numărul speciilor și abundența lor relativă, conțin implicit ideea că o specie corespunde unei nișe, îndeplinește o anumită funcție și are o structură uniformă. Ori, toc- mai aceste aspecte care stau la baza modalităților de calcul a diversității, sînt discutabile. Din punct de vedere ecologic calcularea diversității ar prezenta mai mare interes dacă ar ține seama nu numai de numărul speciilor și abun- dența relativă a lor — fapt care conferă acestor formule un interes mai ales floristic și faunistic — ci ar tinde să reflecte diversitatea funcțională, în care caz trebuie ținut seama de numărul nișelor și nu numai de cel al speciilor. RELAȚII INTERSPECIFICE Relațiile dintre populațiile (speciile) unei biocenoze, parte integrantă a structurii sale, reprezintă trăsătura fundamentală, caracteristică a aces- teia (vezi pag. 40). Orice populație își desfășoară activitatea în sînul biocenozei date și, ca atare, prin trăsăturile sale structurale, funcționale și comportamentale, este conexată mai mult sau mai puțin strîns, direct sau indirect, cu multe alte populații. Aceste conexiuni reprezintă rezultatul adaptării reciproce a populațiilor. Biocenoza apare ca o rețea de conexiuni dintre populațiile componente, conexiuni care determină : integralitate biocenozei și de fapt a întregului ecosistem ; organizarea biocenozei (numărul și structura nivelelor trofice, lanțurile și rețelele trofice, ca și funcționalitatea acestora) ; circuitul sub- stanțelor (ciclurile biogeochimice), fluxul de energie prin ecosistem, ca și transferul de informație ; autocontrolul ecosistemului (stabilitatea, rezis- tența la perturbări) ; determină în mare măsură, sensul (direcția), intensi- tatea și formele selecției, deci determină evoluția corelată a speciilor și, în fine — determină cantitatea și calitatea productivității biologice a eco- sistemului. Relațiile interspecifice, atît cele directe cît și (mai ales) cele indirecte, sînt de o extraordinară diversitate și complexitate. Din această cauză în- cercările de sistematizare a lor sînt pe cît de necesare pe atît de dificile. Pînă în prezent nu există vreo clasificare pe deplin satisfăcătoare a acestor relații, în care să fie cuprinsă întreaga diversitate a faptelor cu- noscute. în această situație, o problemă de primă importanță în elaborarea unei sistematizări a faptelor este aceea a criteriului celui mai potrivit din punct de vedere ecologic. Majoritatea manualelor de ecologie clasifică relațiile interspecifice, pornind în esență de la criteriul efectului direct, imediat, al acestor rela- ții asupra indivizilor implicați. Este în fond un criteriu individualist. Vom analiza mai întîi clasificarea bazată pe acest criteriu. După aceea, vom examina căile și mijloacele de comunicație între specii, deoarece ele reprezintă mecanismele concrete prin care se realizează conexiunile in- terspecifice. în finalul capitolului, pornind de la faptul că relațiile inter- 131 specifice sînt în fond relații între populațiile unui ecosistem, vom siste- matiza aceste relații după criteriul rolului lor în viața populațiilor, adică pe principiul populațional și nu individual. Relații interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct. Aplicînd acest criteriu în relațiile dintre două specii A și B, putem reprezenta sche- matic interacțiunea în modul următor : A^B. Dacă ținem seama că fie- care săgeată poate avea trei semnificații : acțiunea pozitivă (+), negativă (—) sau nulă, neutră (0), atunci pot exista nouă (3X3 = 9) combinații dife- rite, deci 9 forme de relații posibile. Examinarea faptelor arată că, prac- tic, toate combinațiile teoretic posibile pot fi găsite în natură. ' Neutralism (00). Populațiile luate în considerare nu se afectează în nici un fel una pe alta, în mod direct. De pildă, populația veveriței'dintr-o pă- dure este indiferentă (neutră) față de populațiile de coleoptere, fluturi sau alte insecte din aceeași pădure. ; Competiție (concurență) (------). Este interacțiunea a două populații (sau organisme) cărora le sînt necesare aceeași hrană, același fel de adă- post, loc de trai etc. în acest caz poate fi afectată, într-un fel sau altul creșterea, supraviețuirea ambelor populații considerate. Adesea populația afectată poate să fie complet eliminată din nișa respectivă. i Mutualism ¹ (++)• în acest caz ambele populații sînt afectate pozitiv, deci profită de pe urma conviețuirii și sînt obligatoriu dependente una de alta. Mutualismul este foarte răspîndit în natură. Practic, se pare că cele mai multe specii se află în relații de mutualism cu cîte una sau mai multe specii. Nenumărate fapte pot ilustra această modalitate de conviețuire. Bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium) conviețuiesc obligatoriu cu plante leguminoase. Lichenii reprezintă rezultatul conviețuirii obligatorii dintre alge, ciuperci și (în unele cazuri) bacterii. Conviețuirea dintre ciuperci și arborii de pădure (micorize) este esen- țială pentru dezvoltarea arborilor. în această conviețuire structura rădă- cinilor este modificată, iar complexul rădăcină—ciupercă se arată a fi mai eficient în absorbirea sărurilor minerale din sol. Ciuperca utilizează hi- drați de carbon și substanțe de creștere produse de arbori. Conviețuirea obligatorie dintre diferite grupe de plante și animale este, de asemenea, bine cunoscută. Numeroase specii de protozoare (rizopode, ciliate, flagelate) se află în relații de mutualism cu diferite specii de alge monocelulare. Asemenea relații se cunosc și la spongieri, celenterate' (Chlorohydra viridissima, co- ralieri — ca genurile de recifi Acropora, Fungia și altele) (Taylor, 1978 ; Webb, Wiebe, 1978). Alge simbionte se cunosc și la viermi turbelariați ca, de ex. Dalyelia viridis, Convoluta roscoffensis. Endosimbiontul acestei din urmă specii este alga Platymonas convolutae. S-a stabilit că glucoza, fruc- toza, unii aminoacizi, sintetizate de algă trec în țesuturile viermilor (Kre- mer, 1975). Și la moluște (ex. Tridacna) se cunoaște conviețuirea cu alge. Multe specii de insecte care se hrănesc cu celuloză conțin, în intestinul lor, bacterii simbionte care fac posibilă digerarea acestui compus foarte rezistent. Printre alte grupe, acest fenomen este cunoscut la larvele unor coleoptere (larve de Melolontidae, Lucanidae) a unor diptere (Tipulidae). ¹ Uneori este denumit și simbioză. Acest din urmă termen, însemnînd de fapt conviețuire, cuprinde diferite forme de relații ale populațiilor ce conviețuiesc, ca de pildă mutualismul. comensalismul etc. 132 Se cunosc numeroase cazuri de mutualism dintre insecte și ciuperci (de exemplu, mutualismul dintre unele insecte cicadide, ca Ledra aurita, Pyr- gauchenia breddini cu ciuperci endosimbionte). Trebuie amintită conviețuirea, adesea obligatorie, dintre unele plante cu flori și anumite specii de insecte care le polenizează. De asemenea, se cunosc multe cazuri de mutualism dintre specii de animale ca, de pildă, dintre unele specii de flagelate care populează intes- tinul termitelor, permițîndu-le acestora din urmă utilizarea celulozei în hrană. Protocooperare (++)• acest caz, ca și în cel precedent, ambele spe- cii profită de pe urma conviețuirii, dar această relație nu este obligatorie pentru nici una din ele. De pildă, unii crabi au fixate pe spatele lor acti- nii. Acestea din urmă profită prin faptul că devin mobile, deci se pot hrăni mai bine, pot utiliza în plus și resturile rămase din hrana crabului, iar acesta este mai bine apărat. Dar crabul, cît și respectivele celenterate, pot exista și de sine stătător. ( ¹ Comensalism (+0)- Relația este obligatorie pentru comensal în timp ce „gazda" nu este afectată de această conviețuire. Numeroase cazuri cînd un organism — plantă sau animal — este folosit drept adăpost sau suport de către organisme aparținînd altor specii, se pot încadra în această cate- gorie. De pildă, în interiorul spongierilor, în camera paleală a scoicilor, în camera branhială a racilor, se pot întîlni reprezentanți din diferite specii, larve de insecte, viermi, care profită de aceste adăposturi în care circulă apa cu particule nutritive. Gazda de obicei nu este afectată de aceste pre- zențe, cît timp nu sînt excesive. Această conviețuire poate reprezenta un prim pas fie către mutualism, fie către parazitism. z Amensalism (—0) (antibioza : Rafes, 1977). Relația nu este obligatorie pentru nici unul din componenți. Dar cînd se produce interacțiunea, ea constă în faptul că un component (amensalul) este inhibat în creșterea sau dezvoltarea sa de către unele produse elaborate de partener. Multe substanțe eliminate de bacterii, de alge, de plante superioare sau chiar de animale au efect inhibitor asupra dezvoltării indivizilor aparținînd altor specii. Antibioticele produse de bacterii sau ciuperci au aceste efecte. Parazitism (4—) Relația este obligatorie și implică un efect pozitiv pentru parazit și un efect negativ, inhibitor, pentru gazdă. , Predatorism (4-----) Ca și în cazul parazitismului, relația este obligato- ria și pozitivă pentru prădător și negativă, inhibitoare, pentru pradă. Insă, spre deosebire de parazitism în care, în mod obișnuit, individul parazit nu-și omoară gazda, deoarece ar duce la moartea parazitului, răpitorul de obicei își omoară prada. Această clasificare cuprinde multe din formele sub care se pot înfă- țișa relațiile bilaterale dintre doi parteneri. Desigur, ea nu reușește să cu- prindă toate formele acestor relații existente în natură. De exemplu, în nici una din aceste categorii nu pot fi cuprinse relațiile rezultate din for- mele și culorile protectoare ale animalelor (vezi pag. 149), relațiile dintre numeroase plante și animale legate de diseminarea unora sau a altora etc. Deși se vorbește de populații, această clasificare reflectă, în esență, desfă- șurarea relațiilor la nivelul indivizilor și efectul mai ales direct și imediat asupra indivizilor implicați. Dacă privim aceste relații de pe poziția popu- lațiilor implicate și a evoluției acestora, semnificația și efectul diferitelor relații pot deveni diferite. Desigur că orice relație presupune în mod ne- cesar participarea indivizilor, ea se desfășoară prin indivizii respectivi. 133 Dacă ținem seama de faptul că aceste relații afectează un mare număr de organisme sau chiar toți indivizii unei populații și că ele s-au constituit în timp, ca rezultat al evoluției în comun a speciilor implicate, atunci apare evident că ele trebuie privite în primul rînd ca relații dintre sisteme popu- laționale, ca adaptări reciproce, mai mult sau mai puțin constituite și avînd un anumit rol în desfășurarea normală a vieții populaționale. De pildă, din punct de vedere al individului, acțiunea prădătorului este dăunătoare pentru că duce la distrugerea unor indivizi. Din punctul de vedere al populației implicată în relații de predatorism, populația prădătoare este un factor de selecție și, deci, de evoluție și de adaptare. Intre populația prădătoare și pradă se elaborează adaptări reciproce, de pildă, în privința efectivului populațiilor și a ritmului de înmulțire. Prădătorul devine un factor al existenței prăzii, devine într-un fel o necesitate. Multe fapte arată că distrugerea prădătorilor duce adesea nu la creșterea și prosperi- tatea prăzii, ci, din contră, determină o scădere a populației după care cu greu se reface. Putem ilustra deosebirea dintre cele două puncte de vedere (individual și populațional) printr-un exemplu teoretic : o omidă (A) este atacată de o insectă parazitoidă (B), care în interiorul gazdei ei este atacată de un hiperparazit (C). Deci se stabilește relația : A------------>B------->C gazdă parazit hiperparazit Din punct de vedere individual, relația dintre B și A și cea dintre C și B se încadrează în combinația -|-----. Dacă însă ne întrebăm care este re- lația dintre C și A, lucrurile se schimbă. Hiperparazitul (C) își atacă gazda (B) aflată în interiorul organismului A. Acesta din urmă este condamnat la pieire, indiferent dacă B este sau nu atacat. Apare evident că individul C, distrugîndu-1 pe B, nu poate fi de nici un folos pentru A. Relația din- tre C și A, din punctul de vedere al indivizilor, apare ca indiferentă (00), concluzie evident greșită. Sensul adevărat al acestor relații apare numai dacă sînt analizate de pe poziții populaționale. Existența populației A nu e^te indiferentă pentru C, deoarece reprezintă condiția existenței lui B cu care se hrănește C. Hiperparaziții (C) reduc efectivul populației B și permit astfel unui mai mare număr de indivizi din populația A să rămînă intacți și să asigure reproducerea acestei din urmă populații. Deci numai ca populație, hiperparazitul (C) devine util populației A. în același timp, populația A asigură permanența hranei (B) pentru populația C. Deci re- lația A—C apare cuprinsă în combinația + +. Exemplul analizat este cu drept de generalizare pentru că, orice spe- cie trăiește pe seama altora și servește drept sursă de hrană altor specii. Acest exemplu arată pe de o parte importanța punctului de vedere popu- lațional în examinarea relațiilor interspecifice iar, pe de altă parte, scoate în evidență rolul nu mai puțin important al relațiilor indirecte, fapt subli- niat cu deosebită putere încă de Darwin. Comunicații ale populațiilor cu mediul ambiant. Existența unor comu- nicații între o populație și mediul său ambiant biologic sau abiotic presu- pune, pe de o parte emiterea unor semnale codificate iar pe de altă parte recepția semnalelor din mediu prin organe de simț, specializate, decodi- ficarea semnalelor, interpretarea lor și efectuarea răspunsului adecvat. 134 Cercetarea acestor probleme este dificilă și se află abia la începutul ei, deși nu se poate subestima importanța practică a ei pentru economia umană, pentru ocrotirea naturii și a sănătății omului. Comunicații pe căi fizice, între diferite specii sau intraspecifice (ade- sea nu știm să le deosebim) se cunosc în numeroase cazuri, produeîndu-se prin mijloace sonice sau ultrasonice, luminoase, prin radiații termice, elec- tromagnetice etc. Se cunoaște, de pildă, semnalizarea acustică la unii pești, cu semnifi- cație atît intraspecifică (recunoașterea reciprocă, înmulțirea) cît și inter- specifică sau legată de orientarea în spațiu. Unde scurte în unele cazuri semnalizează prezența hranei în alte cazuri sunetele au semnificație de amenințare. Sunete emise de pești ca și ecourile acestora au fost înregis- trate în zone oceanice cu adîncime de peste 5 000 m. De obicei sunetele au o structură ritmică ceea ce permite protecția lor contra zgomotelor străine. Delfinii constituie unul din cele mai interesante obiecte de studiu al comunicațiilor la animalele acvatice. S-a stabilit existența a trei tipuri de semnale sonice : șuierăturile (cîțiva khz), un fel de pocnituri (zeci de khz) reprezentînd impulsuri cu frecvență înaltă folosite ca locatoare și un fel de grohăit, reprezentînd sunete complexe. Organele producătoare de su- nete sînt reprezentate prin saci aerieni, avînd diferite forme și structuri, situați în țesuturile moi ale capului, deasupra nărilor. Craniul și, probabil țesuturile moi ale capului (mai ales cele adipoase), joacă rol prin forma lor, în orientarea sunetelor de înaltă frecvență emise de animal (Romanenko și colab., 1965). Unele din aceste semnale servesc pentru orientarea delfinilor. Ele re- prezintă un radar ultrasonic (sonar) cu ajutorul căruia animalele se orien- tează foarte precis în ape tulburi sau în timpul nopții. Cu ajutorul aceluiași sistem delfinii deosebesc cu precizie obiectele din apă și pot identi- fica specii de pești pe o distanță pînă la 3 km. Este bine cunoscut, de ase- menea, sonarul de o mare precizie și finețe al liliecilor. El le permite atît o precisă orientare în spațiu (evită pe întuneric sîrmele cu o grosime de 0,175 mm), cît și detectarea și prinderea prăzii (insecte). De remarcat este și faptul că unele din aceste insecte, au probabil, la rîndul lor, organe de recepție a ultrasunetelor emise de lilieci, pentru că atunci cînd sînt atinse de ele, se îndepărtează repede sau cad la pămînt. Liliacul Noctilio leporinus care se hrănește cu pești, îi detectează cu ajutorul unui locator ultrasonic extrem de puternic. Semnalele emise pă- trund în apă, se reflectă de corpul peștilor și sînt apoi recepționate de li- liac. Deoarece energia semnalelor reflectate în acest fel (trecînd prin apă) scade de aproape 1 milion de ori, sensibilitatea organelor de recepție tre- buie să fie extraordinar de mare (Griffin și Movick, 1955). Se știe foarte bine că sunetele de alarmă emise de unele păsări (nagîțul, pescărușii) sau mamifere (ex. popîndăul) alarmează nu numai in- divizii din propria specie, dar pun în alertă multe alte animale, care au în- vățat semnificația acestor semnale. Rolul semnalelor luminoase în comunicarea dintre specii a fost anali- zat în paragraful referitor la lumină. Subliniem doar încă o dată faptul că unele specii învață limbajul altora (vezi și paragraful privind comunicații chimice). Comunicații pe căi chimice. Toate organismele prin excreție sau secre- ție în timpul vieții lor, elimină în mediu numeroși compuși biochimici de o extraordinară diversitate. Prin descompunerea cadavrelor multe sub- 135 stanțe difuzează în mediul înconjurător. La aceasta trebuie adăugate sub- stanțe de origine minerală, degajate prin diferite procese în sol, apă, aer. Se poate spune fără exagerare că toate ființele trăiesc într-un mediu chi- mic foarte complex în care practic fiecare compus chimic, fiecare mole- culă, este purtătoare de informație. Pe această cale se transmit informa- ții atît intraspecific cît și interspecific. Aici ne vom opri doar asupra ce- lor interspecifice, deși uneori sînt greu de separat. Pe cale chimică sau biochimică informațiile se pot transmite între plante, între plante și animale, între animale, ca și între mediul abiotic și plante sau animale. în aceste procese de obicei sînt implicate cantități ex- trem de mici de substanță, care se dispersează repede în mediu (prin difu- zie, prin curenți aerieni sau ai apei). De aceea acest mijloc de comunicație este foarte economic din punct de vedere energetic, rapid, eficient din punct de vedere al fidelității informației și al țintei căreia îi este adresat și se poate propaga la distanțe mari. Desigur, el presupune existența unor organe de recepție adesea specializate și de o mare finețe. Unii metaboliți își exercită rolul informațional după ce sînt eliminați în mediul ambiant (exometaboliți), deci la o distanță mai mică sau mai mare față de organismul producător. Alți metaboliți, din contra, își exer- cită rolul numai dacă organismul producător este atins sau chiar consumat parțial sau complet de prădător. In acest din urmă caz apare evident că in- formația transmisă nu are valoare pentru individul consumat, dar poate fi valoroasă doar pentru populația din care face parte. în funcție de calitatea (semantica) informației, metaboliții pot avea efecte diferite asupra organismelor care îi recepționează (receptori) : orien- tarea în spațiu a receptorului în sensul apropierii sau îndepărtării de sur- să ; influențarea înmulțirii, creșterii și dezvoltării organismelor receptoare, punerea receptorului în stare de alarmă, utilizarea metabolitului ca armă chimică, de apărare. Vom examina succint aceste aspecte. Orientarea în spațiu. Metaboliții dizolvați în apă sau dis- persați în aer sînt percepuți de organele de simț chimic (miros, gust) și, în funcție de semnificația lor pentru organismul receptor, determină răspun- sul acestuia : mișcarea către sursă (atractanți), îndepărtare de sursă (re- pelenți) sau realizarea stării de alertă (teriboni). Specii de salmonide care se reproduc în rîuri și apoi migrează în mare unde trăiesc pînă la maturitate sexuală, se întorc pentru reproducere în apa curgătoare în care s-au născut. Orientarea se face după „mirosul apei“ specific fiecărui rîu și deter- minat de complexul de metaboliți produși de biocenoza respectivă, poate și de substanțele minerale dizolvate. Se admite că mirosul apei unui rîu avînd la vărsare în mare un debit de 6 000 m³/s, este perceput de salmo- nide la o distanță de pînă la 800 km de la vărsare. Broasca țestoasă oceanică Chelonia mydas migrează pentru reprodu- cere de la coasta Braziliei unde se hrănește, spre insula Ascension pe o dis- tanță de 1 400 mile, orientîndu-se după corpuri cerești și după „mirosul⁴* insulei adus de vînt și de curentul ecuatorial (Carr, 1965). Este îndeobște cunoscut că mirosul hranei, ca și al prăzii, este perce- put de consumatorii lor de la distanțe adesea considerabile. Insectele sugătoare de sînge, mamiferele carnivore etc., de cele mai multe ori se orientează către pradă după mirosul acesteia dus de vînt sau de apă. Sensibilitatea la aceste mirosuri este adesea uimitoare. De pildă, s-a constatat prin observații aeriene, că rechinii simt mirosul sîngelui la 136 distanță de 2 km. Ei intră în agitație cînd în bazinul în care se află se in- troduce apa dintr-un alt bazin în care au stat peștii timp de 20 minute. Mirosul degajat dc substanțe organice în descompunere (cadavre, ex- cremente) atrage de la mari distanțe animale care se hrănesc cu aceste⁻ substanțe (insecte necrofage, coprofage, păsări, mamifere mîncătoare de cadavre). Plantele, după cum se știe, degajă variate mirosuri. Compoziția chi- mică a acestor substanțe este complexă, încă puțin cunoscută. Din punctul de vedere al omului, unele din aceste mirosuri sînt plăcute, atrăgătoare, altele din contra, neplăcute, respingătoare. Mirosurile plăcute ale multor flori sînt date de substanțe volatile, mai ales din grupul mono și sesqui- terpenelor, sau de alte substanțe ca alcooli alifatici, cetone, esteri. De multe ori este vorba de amestecuri de diferite substanțe. Sînt folosite în parfumerie pentru fabricare de parfumuri : substanțe folosite de oameni (mai ales de femei) ca atractanți. Substanțele cu mirosuri neplăcute pentru om sînt reprezentate mai ales prin diferite monoamine, diamine. indoli. Desigur, pentru alte animale, mirosurile emanate de plante au altă va- loare decât pentru om. Semnificația mirosurilor produse de flori este mai ales aceea ca, împreună cu culorile florilor, să atragă animalele polenizatoare. Există numeroase dovezi în acest sens : florile polenizate prin vînt de cele mai multe ori nu au petale și nu emană mirosuri; plantele poleni- zate de insecte ce zboară după apusul soarelui își deschid florile și emană mirosuri tot după apusul soarelui, iar cele ce sînt polenizate de insecte de zi — o fac ziua. Unele plante ca, de pildă, Helleborus foetidus, Arum maculatum produc mirosuri respingătoare pentru om, dar care, imitînd mirosuri cadaverice sau ale excremen- telor, atrag insecte polenizatoare. La unele plante se dezvoltă adaptări complexe care permit atragerea pole- nizatorilor, capturarea lor temporară și polenizarea. Ast- fel, florile de Arum (fig. 38) sînt bisexuate, nu au în- veliș floral, sînt așezate în partea proximală a spadice- lui ; florile femele chiar la baza spadicelui, cele mascule mai sus ; deasupra lor urmează flori sterile. Spadicele este înconjurat de o spată colorată. S-a constatat că, în partea distală, mai umflată a spadicelui, respirația este deosebit de intensă ducînd la ridicarea temperaturii pînă la 30 °C. Căldura duce la volatilizarea unor amine urît mirositoare (pentru om) care atrag insecte coprofage : coborînd pe spadice, ele cad în fundul florii, nimerind într-un fel de capcană din care nu pot ieși din cauza su- prafeței interne foarte aluhecoase a spatei. Agitîndu-se, insectele efectuează polenizarea. După aproximativ 24 ore, în urma fecundării, se produc unele schimbări struc- turale, între care și încrețirea suprafeței spatei, astfel încît insecta poate ieși și, purtînd polen, poate eventual poleniza alte flori (Harborne, 1977). Florile de Aristolochia, de asemenea atrag insecte (mai ales muște) prin miros de indol. Ajunse în fundul Fig. 38. Inflores- cență de Arum maculatum (secțiu- ne). cu flori fe- mele masculine și sterile (h). (Din Strasburger et al., 1962). 137 florii de unde vine mirosul, ele nu pot ieși din cauza perișorilor de pe pe- reții tubului îngust al florii, îndreptați spre fundul florii și turgescenți. După fecundare, perișorii se veștejesc iar insectele încărcate cu polen își pot lua zborul spre alte flori. Planta carnivoră Sarracenia flava atrage insecte cu ajutorul mirosului unui alcaloid (coniina) care are și acțiune paralizantă asupra prăzii că- zute în capcană, unde este digerată. Cel puțin în primele două exemple {Arum și Aristolochia) apare evi- dent că este vorba de o imitare a mirosului hranei unor insecte, avînd drept rost atragerea lor și efectuarea polenizării. Se cunosc o serie de ca- zuri cînd florile emană substanțe cu structură chimică și mirosul, identice cu cele ale feromonilor sexuali a unor insecte, atrăgîndu-le pentru efec- tuarea polenizării. Astfel, florile de Cassia fistulosa (fam. Leguminosae) emană metilengenol — substanță care este și feromonul sexual produs de femelele dipterului Dacus dorsalis. Masculii, foarte sensibili la acest miros (0,01 |ig de substanță determină atracția masculilor) sînt atrași în flori și produc polenizarea. Un exemplu mai complex se referă la relațiile dintre albinele solitare din genul Andrena și orhideele din genul Ophrys. De mai multă vreme s-a constatat că florile acestei plante, prin forma și culoarea lor, seamănă îndeaproape cu femelele unor specii de Andrena. S-a observat că masculii, așezîndu-se pe aceste flori, încearcă să copuleze cu ele, producînd astfel polenizarea. Recent s-a constatat că florile de Ophrys atrag masculii de Andrena și prin miros : emană o substanță foarte apropiată de feromonul sexual al albinei (Kullenberg and Bergstrom, 1975). Apărare. Numeroase mijloace chimice sînt utilizate atît de plante cît și de animale pentru apărarea indivizilor, a populațiilor, pentru inhibarea dezvoltării concurenților. Nu vom cuprinde aici substanțe toxice — ca de pildă, veninul șerpilor sau al scorpionilor, ale unor celenterate etc. — prin care este omorîtă sau paralizată victima care apoi este consumată. Acestea reprezintă arme de atac (sau uneori de apărare), ducînd la distrugerea fizică a victimei fără a-i transmite vreun mesaj. Ne vom opri asupra mijloacelor de comunicații chimice care, prin di- ferite modalități (prin consumul unor indivizi, prin contact sau la dis- tanță) transmit agresorului sau competitorului un mesaj preventiv avînd drept rezultat apărarea individului sau, uneori apărarea populației cu prețul sacrificării unor indivizi. Sînt așa numite substanțe repelente. Mijloace de apărare chimică sînt deosebit de dezvoltate la plante. Acest lucru apare firesc, dată fiind relativa imobilitate a plantelor. O altă carac- teristică o reprezintă faptul că, spre deosebire de animale, majoritatea plantelor se pot lipsi de unele părți ale corpului lor, mîncate de un ani- mal fără ca existența lor să fie periclitată. Aceasta face ca, în cele mai multe cazuri, mesajul chimic să fie transmis prin contact direct cu planta, prin consumul unor părți din ea și în mai puține cazuri să fie transmis la distanță (spre deosebire de mijloacele chimice de atracție). Dacă apreciem toxinele plantelor, nu prin efectul lor doar asupra omu- lui sau a animalelor domestice, ci asupra altor specii, inclusiv insectele, atunci se poate afirma că majoritatea plantelor sînt toxice. Vom ilustra aceste situații prin cîteva exemple mai semnificative din numeroase fapte cunoscute. 138 Multe plante sintetizează compuși (glicozizi cianogenici) care pot eli- bera acidul cianhidric (HCN), foarte toxic pentru animale. Din acești com- puși acidul cianhidric este eliberat prin acțiunea unei enzime. Enzima respectivă și substratul ei conținînd HCN, în planta intactă, se află în or- ganite diferite ale celulelor. Numai cînd țesutul vegetal este strivit (de un ierbivor), enzima acționează eliberînd HCN, ducînd la îndepărtarea animalului. Acest mijloc de apărare se cunoaște la multe leguminoase. Astfel, s-a constatat că populațiile europene de Trifolium repens și Lotus corniculatus — plante furajere, prezintă un remarcabil polimorfism în pri- vința cianogenezei : populațiile din Europa de vest și din Marea Britanie prezintă acest fenomen cu mare frecvență (70—95%), în timp ce acelea din U.R.S.S. nu au această însușire. La populațiile central europene ciano- geneza apare cu frecvența intermediară 25—50 7o- Explicația acestor deo- sebiri constă în relațiile acestor plante cu consumatorii lor principali — gasteropodele. Multe specii de gasteropode evită plantele cianogenice. în vestul Europei, iernile fiind mai blînde, fitofagii sînt activi în mare parte a anului și deci mijloacele de apărare capătă importanță vitală. In est, ier- nile aspre și lungi împiedică activitatea acestor moluște și deci acest mij- loc de apărare nu mai este necesar. Cercetări efectuate pe unele specii de Acacia (fam. Leguminosae) vin în sprijinul acestei explicații. O serie de specii ale acestui gen, în America Centrală sînt în relații de mutualism cu specii ale furnicilor din genul Pseudomyrmex : plantele oferă furnicilor adăpost și hrană sub formă de nectar, iar furnicile apără planta de animale ierbivore pe care le atacă cu violență. Evident că aceste plante nu au nevoie de alte mijloace de apărare, ca atare ele nu sînt cianogenice. în aceeași regiune trăiesc alte specii de Acacia, neasociată cu furnici și care sînt cianogenice. Experien- țele confirmă interpretarea acestui fenomen : dacă de la plantele tinere ale acaciilor asociate cu furnici acesteii sînt înlăturate, plantele nu supravie- țuiesc mai mult de 6—9 luni (Harborne, 1977). Desigur, se poate observa că furnicile se instalează pe Acacii neciano- genice tocmai pentru că acestea nu conțin substanță toxică. Aceasta este o dovadă în plus că cianogeneza reprezintă o armă eficace de apărare contra fitofagilor, inclusiv a furnicilor. Faptul că unele miriapode se apără de furnici producînd acid cianhidric, confirmă această concluzie. In unele cazuri s-a putut stabili că prezența la o plantă a unei substanțe toxice are efecte directe și indirecte asupra unor specii de animale, deter- minînd o evoluție corelată a întregului grup de specii. Astfel, unele specii de plante din fam. Asclepiadaceae (ex. Asclepias curassavica și alte specii ale genului), ca și din fam. Apocynaceae (ex. Ne- rium oleander) conțin glicozide cu efecte cardiace (glicozide fenantrenice), ca mijloc de apărare contra insectelor. Pentru animalele superioare ele sint amare și toxice. Omizile unor fluturi din familia central și nord ame- ricană Danaidae (ex. Danaus plexippus) s-au adaptat totuși să consume frunzele de A. curassavica, izolînd și depozitînd în corp substanța toxică. Neavînd concurenți la hrană, planta respectivă devine hrana preferată a omizilor. Toxina este transmisă fluturilor adulți. Unele păsări ca, de pildă, un fel de gaiță Cyanocitta cristata bromia care în mod obișnuit se hră- nește cu fluturi, după ce gustă odată pe D. plexippus, vomită hrana și în- vață repede să recunoască și să evite fluturii din această specie. D. ple- xippus este mimat de alte specii de fluturi (fam. Pieridae) perfect comesti- bili, dar care sînt evitați de păsări datorită asemănării cu danaidul devenit 139 toxic prin acumularea toxinei, produse de planta gazdă. Acesta nu este un fapt răzleț. Rothschild (1973) citează peste 40 specii de insecte (23 lepi- doptere, 7 himiptere, 6 ortoptere, 5 coleoptere, 1 neuropter și 1 dipter), capabile să depoziteze în corpul lor toxinele plantelor. Vom cita încă un singur exemplu în care sînt implicate unele specii ce trăiesc și la noi în țară. Specii ale genului Senecio (S. vulgaris — cruciu- liță, S. jacobaea — rujină) (fam. Compositae) conțin alcaloizi care le pro- tejează bine împotriva ierbivorelor. Omizile unor fluturi ca Arctia caja — acumulează aceste substanțe toxice care se regăsesc și la fluturii respectivi. De subliniat că fluturii au colorația aposematică (de avertizare). Un alt mijloc chimic de apărare a plantelor contra dăunătorilor fitofagi îl reprezintă producerea de hormoni juvenili ai insectelor. După cum se știe dezvoltarea unei insecte este controlată prin două categorii de hormoni antagoniști : hormoni juvenili care mențin stadiul larvar, favorizînd dife- rențierea structurilor larvare dar nu și a celor imaginale și hormoni de năpîrlire (ecdizoni) care declanșează năpîrlirile și determină dezvoltarea structurilor insectei adulte. Hormonii juvenili sînt secretați de corpora aliata. Acești hormoni au fost descoperiți și în plante, în mod cu totul în- tîmplător. Un biolog cehoslovac (Slama, 1966) care efectua cercetări asu- pra hemipterului Pyrrhocoris apterus (vaca domnului), invitat în Statele Unite să-și continue experiențele și-a transportat culturile în cutii Petri în care, sosit în Statele Unite, a înlocuit hîrtia europeană cu una ameri- cană. Spre surprinderea cercetătorilor larvele au încetat să se mai dezvolte, adulții nu mai apăreau. Cauza a fost faptul că hîrtia americană era prepa- rată din coniferul Abies balsamea și conținea hormonul juvenil care îm- piedica parcurgerea metamorfozei. Mai tîrziu asemenea hormoni au fost identificați la o serie de alte specii de plante. Aproximativ în aceeași pe- rioadă au fost descoperiți și ecdizoni (hormoni de năpîrlire) în plante, mai ales în ferigi (Polypodium vulgare) și gimnosperme (Taxus baccata). Re- marcabil este că în plante concentrația acestor substanțe cu activitate hormonală este mult mai mare decît la insecte. De pildă, inițial pentru izolarea a 25 mg de a — ecdizon au fost necesare 500 kg de pupe ale flu- turelui de mătase. Aceeași cantitate de hormon poate fi obținută doar din 2—5 g de rizomi de Polypodium vulgare. Mai mult, au fost identificate și alte substanțe cu activitate hormonală mult mai energică decît a și (3 — ecdizoni. Fitoecdizoni produc la insecte grave anomalii în creștere și dez- voltare, ducînd în final la sterilitate și moarte prematură. Se consideră că ambele categorii de hormoni (hormoni juvenili și cei de năpîrlire) în anumite concentrații realizate în plante, fie împiedică me- tamorfoza insectelor, fie o grăbesc — în ambele cazuri limitează numărul insectelor dăunătoare și deci reprezintă niște mijloace complexe și eficiente de apărare chimică. Și în acest caz, ca și în acela al unei substanțe toxice (citat anterior) se constată o evoluție corelată a mijloacelor de apărare a plantelor și a atacanților. Plantele, mai ales gimnospermele, au elaborat un mijloc eficace de apă- rare, ca răspuns la pericolul pe care-1 reprezintă insectele. Probabil aceasta face ca gimnospermele să nu fie consumate de prea mulți fitofagi. Dar unele insecte au reușit să depășească această barieră — fitohormonii con- sumați sînt detoxificați în corpul larvelor. Numeroase specii de plante și de animale emană substanțe repelente care, prin gustul sau mirosul lor neplăcut, avertizează eventualii consuma- tori, prevenind astfel atacul. In această categorie intră taninurile din țe- 140 suturile multor plante lemnoase. Solanum demissum (fam. Solanaceae) produce un -alcaloid — demissina — apropiat de solanină, dar care este un puternic repelent pentru gîndacul din Colorado (Leptinotarsa decem- lineata), deci este rezistentă la acest periculos dăunător al solanaceelor. Același efect îl are un alt alcaloid — tomatina — produs de roșii. In multe cazuri uleiuri sau alte substanțe volatile (ex. uleiul de muștar) avertizează eventualii fitofagi de la distanță asupra gustului neplăcut al unor cru- cifere. Substanțe repelente prevenind de la distanță dușmanul se cunosc și la animale care, spre deosebire de plante, de obicei nu supraviețuiesc distru- gerii unor părți ale corpului. Acidul formic produs de furnici, cantaridina produsă de coleopterul Lytta vesicatoria, substanțe cu miros respingător emanate de numeroase alte insecte ca specii ale genurilor Blaps, Brachinus (Coleoptere), specii de Pentatomidae (ord. Heteroptera) etc. sau cele pro- duse de dihor (Mustela putorius) sau de sconc (Mephitis) servesc acestui scop. înmulțire, creștere. Numeroși metaboliți eliminați în mediu au efecte complexe asupra înmulțirii, creșterii și dezvoltării organismelor altor spe- cii, îndeplinind astfel un rol important în reglarea structurii biocenozelor, precum și a succesiunii în dinamica populațiilor. Din această cauză ele au căpătat și denumirea de substanțe ectocrine (prin contrast față de cele en- docrine produse de glandele cu secreție intensă și avînd menirea de re- glare și coordonare a dezvoltării și funcționării unui organism). In 1937 fiziologul german Molisch a introdus termenul de allelopatie pentru a desemna interacțiunile biochimice atît cele avantajoase cît și cele dezavantajoase, între plante, inclusiv între plante și microorganisme. Unii autori folosesc acest termen numai pentru interacțiunile biochimice dintre plantele superioare. Noi vom folosi termenul în sensul lui cel mai larg. In această categorie intră substanțele antibiotice. în urma cercetărilor efectuate de Fleming în 1940 a fost izolat primul antibiotic — penicilina. Antibioticele sînt substanțe sintetizate de micro- organisme și care, în concentrații mici, inhibă dezvoltarea altor specii de microorganisme. Natura chimică a antibioticelor este foarte variată (ter- penică, amino-glicozidică etc.). Mecanismele de acțiune ale lor, în măsura în care sînt cunoscute, constau în inhibarea biosintezei proteinelor, în mo- dificări ale permeabilității membranelor celulare sau în alte procese me- tabolice. Printre producători de antibiotice se pot cita numeroase ciuperci infe- rioare, bacterii, actinomicete, alge. Antibioticele eliminate de diferite ciuperci inhibă dezvoltarea unor bacterii dar, în acest fel devin (indirect) favorabile altor organisme care concurează cu bacteriile respective. Diferite alge elimină în apă substanțe cu efecte antibiotice asupra altor alge sau a unor grupuri de animale. Aceste substanțe reprezintă un factor important în determinarea componenței și a succesiunii grupelor plancto- nice (Aubert, 1978 ; Fedorov, Kafar-Zade, 1978). Astfel s-a constatat că în lacul Mikolajki (din grupul lacurilor Mazuriene din nordul Poloniei) can- titatea maximă de bacterii se înregistrează între perioadele de „înflorire" a algelor, iar minimum este situat în timpul înfloririlor (Chrost, 1975). Intr-un eleșteu din S.U.A. s-a constatat că dezvoltarea diatomeelor este corelată invers cu aceea a cianoficeelor. Filtratele din culturile acestor alge inhibau dezvoltarea diatomeelor (Keating. 1978). 141 Metaboliți produși de numeroase cianoficee din genuri ca Anabaena, Anacystis, Cylindrospermum, Lyngbia, Microcystis, Nostoc, Plectonema etc. s-au dovedit a fi toxici și pentru unele plante de cultură (Andreiuk, Kopteva, Zanina, 1977). Metaboliții produși de alge au efecte complexe și asupra animalelor. Se știe, de pildă, că multe animale planctonice evită aglomerările de alge cu care se hrănesc în mod obișnuit. Pe cale experimentală s-a stabilit dc către Ryther (citat după Peres și Deveze, 1963) că în culturi de fitoplancton celulele senescente eliberează un produs care inhibă nutriția și provoacă chiar moartea cladocerului Daphnia magna. In timpul „înfloririi⁴⁴ algelor în diferite ape, metaboliții lor toxici, acumulați în cantități mai mari, duc la pieirea multor animale. Recent s-a stabilit că mortalitatea păstrăvilor într-o păstrăvărie s-a datorat unor metaboliți toxici acumulați în timpul înmulțirii în masă a algei Dinobryon stipitatum (ord. Chrysomonadales) (Kloss, 1978). Aproape 20 specii de cianoficee se cunosc ca generatori de metaboliți toxici pentru animale. S-a constatat că structura asociației acestor alge in- fluențează producția de toxine : celulele sănătoase de Microcystis aerugi- nosa, de pildă, produc toxinele în cantitate maximă în prezența speciei Aphanizomenon flos-aquae și a speciilor din g. Anabaena (Kirpenko, Si- renko, Orlovski, 1977 ; Sharp, 1977 ; Arendarciuc, 1978). Unele din aceste substanțe au efecte extrem de toxice asupra sistemu- lui nervos al diferitelor animale ca moluște, pești și chiar păsări acvatice, provocînd paralizii. La unele moluște comestibile ca Spisula solidissima, Mya arenaria și Mytilus edulis s-a constatat acumularea (în manta, în branhii) a unei to- xine cu efecte paralizante produse în cantitate înemnată în timpul „în- floririi“ algei verzi Gonyaulax tamarensis. La S. solidissima concentrarea toxinei în organele menționate ajunge la peste 1 600 micrograme la 100 g de țesut (Blogoslawski, Stewart, 1978). Efecte paralizante asupra unor pești au metaboliți produși de dinofla- gelatul Gymnodinium veneficium, iar cei produși de Anabaena flos-aquae pot provoca moartea pescărușilor și a rațelor (Smith, 1974). Influențele allelopatice joacă un rol important în stabilirea relațiilor dintre plantele superioare (Grummer, 1957, 1961 ; Miiller and Chou, 1972 ; Rice, 1974). Un exemplu mai bine studiat îl reprezintă efectul allelopatic al juglo- nului — substanță produsă de specii de nuc (Juglans nigra din America dS Nord și J. regia din Europa). Părțile verzi ale plantelor produc toxina (ju- glonul) sub formă legată — ca 4-glucozid al 1,4,5,-trihidroxinaftalenei care, spălat de pe frunze și ramuri, ajunge în sol unde prin hidroliză și oxidare eliberează juglonul, care din punct de vedere chimic este 5-hy- droxinaphtochinonă. Este substanța maronie care pătează mîinile celor ce umblă cu frunzele de nuc sau cu cojile nucilor verzi. Această substanță, concentrîndu-se în sol inhibă germinarea semințelor multor altor plante, creșterea lor sau chiar le omoară. Asemenea efecte au fost constatate asu- pra pinului, cartofilor, cerealelor, roșiilor, merilor, lucernei, diferiților ar- buști și ierburi care nu pot crește în apropierea arborilor de nuc. De sub- liniat că și în acest caz apărarea contra concurenților nu are valoare abso- lută deoarece unele plante — genul Rubus, gramineul Poa pratensis — cresc bine în prezența acestei toxine. 142 Pirul (Agropyrum repens) elimină în mediu substanța toxică agropiren — care inhibă creșterea multor plante — inclusiv a unor cereale ca ovă- zul și are acțiunea antibiotică asupra unor ciuperci și bacterii. Absintina produsă de pelin (Artemisia absinthium) are același efect asupra altor plante superioare. Camelina alyssum, care adesea invadează semănăturile de in, elimină în sol o substanță cu puternic efect inhibitor asupra inului, putînd duce la importante scăderi ale recoltelor. în condiții semideșertice sau deșertice competiția pentru apă a plante- lor devine acută. De aceea este firesc ca, în asemenea împrejurări, allelo- patia să capete un rol important în determinarea structurii asociațiilor ve- getale. Astfel, arbustul Encelia farinosa (Compositae) din zona deșertică din California Centrală produce în frunze o toxină 3-acetil-6-metoxibenz- aldehida — care ajunge în sol odată cu frunzele căzute, prin descompune- rea acestora se eliberează și inhibă creșterea plantelor anuale. In unele cazuri efectul allelopatic al toxinelor este mai complex — avînd concomitent acțiune intra și inter-specifică. Este cazul speciei Par- thenium argentatum — arbust (Compositae), producător de cauciuc și care din această cauză este și cultivat. S-a constatat că rădăcinile acestei plante elimină în sol un compus aromatic — acidul trans-cinamic, care inhibă creșterea altor plante dar și a plantelor din propria specie. Mai mult, pen- tru plantele din propria specie, compusul este toxic în concentrație de 0,0001%, în timp ce pentru alte plante (ex. roșii) pentru inhibare este ne- voie de concentrații de 100 ori mai mari. Semnificația biologică a acestui efect pare a fi aceea că, în condițiile secetoase în care crește arbustul (sud- vestul Statelor Unite și Mexic) distanțarea plantelor este importantă pen- tru asigurarea surselor de apă. In formațiunile vegetale arbustive de tip semiarid mediteranean sub- stanțele cu efect allelopatic au rol important în structura și dinamica bio- cenozei. Asemenea formațiuni cu diferite structuri specifice în funcție de solul, relieful și clima locală, sînt larg răspîndite și cunoscute sub diferite denumiri ; în zona mediteraneană a Europei — garrigue, maqui, matorrdl (Franța), phrygana (Grecia), cerrades, catinga — în Brazilia ; mdllee — în Australia. în sudul Californiei această formațiune poartă numele de Chaparral. Două specii de arbuști au un rol deosebit în acest caz — labiatul Salvia leucophylla și compozeul Artemisia califomica. S-a observat că, în jurul fiecărei tufe sau a unui grup de tufe, pe o rază de 1—2 m nu cresc alte plante. Dincolo de această zonă cresc, deși relativ slab, diferite ierburi dincolo de care se dezvoltă bine graminee ca Avena, Bromus, Festuca. Această zonare se datorează efectului toxinelor terpenice, volatile, produse de arbuști. Toxine se află atît în aer cît și în sol. Printre toxinele produse, efectul allelopatic major se atribuie compușilor : 1,8 cineol, camfor, a și 3-pinen, camfen, artemisiacetonă etc. Important este și faptul că întreaga asociație structurată prin aceste interacțiuni are o dinamică ciclică, fiecare ciclu avînd o durată medie de circa 25 ani. Produșii toxici se acumulează în sol. Datorită condițiilor secetoase, cam o dată la 25 ani, se produc incen- dii naturale, determinate de fulgere. Focul distruge atît arbuștii (sursa to- xinelor) cît și toxinele din sol. Ca urmare, după trecerea focului apar spe- cii ierboase din semințele existente în sol. Dar, treptat, pe măsura refa- cerii formațiunilor arbustive, germinarea și creșterea plantelor ierboase sînt din nou inhibate, se reface zonarea inițială în jurul arbuștilor. Crește- rea ierburilor va putea fi’reluată după un nou incendiu. 143 Efecte allelopatice se cunosc și la plantele superioare acvatice și pa- lustre. Gurevici (1977) a stabilit eliminarea în mediu a unor substanțe cu activitate fiziologică, 'nevolatile, la 50 de specii de plante de mlaștină și acvatice și fracții volatile cu efecte toxice la alte 36 specii. Autorul con- sideră că mediul chimic creat prin interacțiunea acestor substanțe deter- mină, în mare măsură, structura și compoziția numerică a biocenozelor respective. Unii autori consideră chiar că aceste substanțe produse de macrofitele acvatice pot împiedica înmulțirea în masă a algelor ca și „înflorirea“ lor (Garștea, Cekoj, 1978). Se pare că producția de substanțe allelopatice cu efecte toxice — sub- stanțe cunoscute și sub denumirea de fitoncide — este un fenomen uni- versal în lumea vegetală (Gurevici, 1978). Nu putem încheia această analiză a mijloacelor de comunicație fără a prezenta unele cazuri în care sînt folosite mai multe căi de comunicație iar semnificația lor biologică apare deosebit de complexă și greu de desci- frat. Este vorba de relații dintre unele specii de stafilinide (coleoptere) mirmecofile și furnicile respective. în cuiburile furnicilor au fost- identifi- cate peste 1 000 specii de artropode mirmecofile. Printre acestea sînt două genuri de stafilinide — Lomechusa și Atemeles. Lomechusa trăiește în furnicarele genului Formica. Coleopterul secretă un lichid pe care-1 consumă furnicile. La rîndul lor furnicile îl hrănesc prin regurgitarea hranei, în urma atingerii antenelor, ca și cum gîndacul a învățat Limbajul tactil al furnicilor respective. Furnicile hrănesc și îngri- jesc progenitura acestor coleoptere cu mai multă rîvnă decît propria lor progenitură, ba mai mult, îi oferă gîndacului, ca hrană, propriile lor ouă. Asemenea furnicare degenerează cu timpul. Atemeles pubicollis — a învățat limbajul chimic și tactil a două specii de furnici : Formica polyctena (de pădure) și o specie de Myrmica din cimp deschis. în cuiburile de F. polyctena larvele coleopterului produc o secre- ție care imită feromonul larvelor de furnici ce declanșează la adulți com- portamentul de îngrijire. Mai mult, larva deprinde și limbajul tactil — atingînd cu piesele bucale pe acelea de furnică — provoacă regurgitarea hranei. Toamna, cînd F. polyctena încetează activitatea, coleopterele, încă imature sexual, migrează în cîmp deschis, spre cuiburile de Myrmica ce-și continuă activitatea. Le găsesc după miros. în cuibul noii gazde gîndacii obțin recunoașterea și admiterea, imitînd limbajul tactil și oferind furni- cii secreția unor glande ce duce la inhibarea agresivității și apoi a altor glande — imitînd mirosul de Myrmica, ceea ce face ca gîndacii să fie duși în camera de îngrijire a progeniturii. Primăvara, gîndacii maturați sexual, migrează înapoi în pădure, în cuiburile de Formica, unde se reproduc (Ndlldobler, 1971). * * în urma acestei sumare analize a mijloacelor de comunicații interspe- cifice se pot formula cîteva concluzii privind semnificația generală a feno- menelor examinate. în oricare ecosistem, populațiile de plante și animale trăiesc într-un mediu plin de mesaje transmise pe diferite căi (fizice, chimice, biologice), la distanțe mai mari sau mai mici. Mesajele sînt codificate în mod specific 144 iar decodificarea și utilizarea lor de către alte specii (receptoare) repre- zintă procedeul universal al adaptării reciproce a speciilor. Comunicațiile interspecifice, ale căror mecanisme și semnificații abia începem să le înțelegem, reprezintă unul din principalii factori integratori ai ecosistemului, datorită evoluției corelate a speciilor componente : per- fecționarea (ca diversificare, eficiență) mijloacelor de apărare a plantelor, de pildă, determină răspunsul fitofagilor — care își diversifică mijloacele de detoxificare, mijloacele de atac, ceea ce are drept efect o nouă reacție a plantelor și așa mai departe, fără sfîrșit — pe calea perfecționării co- relate. Rezultatul acestei permanente întreceri și perfecționări este supravie- țuirea speciilor, deci realizarea în condiții cît mai apropiate de cele optime — a reproducerii, răspîndirii, apărării, nutriției. Acesta fiind rolul esențial al relațiilor interspecifice în viața și activitatea unei populații, îl vom adopta și drept criteriu în sistematizarea acestor relații. Relații interspecifice stabilite pe criteriul rolului lor în viața popu- lațiilor. Relații interspecifice legate de reproducere. Este vorba de faptul că reproducerea, la multe specii, este condiționată de prezența altor specii, nu ca sursă de hrană ci pentru alte aspecte legate nemijlocit de procesul reproducerii, cuibărit, depunerea pontelor, par- curgerea unor stadii de dezvoltare. De pildă, prezența arborilor cu scorburi necesare mai multor specii de păsări, prezența unor plante acvatice ca substrat pentru depunerea pontelor a numeroase nevertebrate și a mai multor specii de pești; depunerea pontelor de către peștele Rhodeus în camera paleală a unor unionide ; necesitatea unei perioade de parazitare pe pești a larvelor de unionide (glochidii) pentru dezvoltarea ulterioară a moluștei ; necesitatea unor păsări (specii de cuc și alte specii) de a-și de- pune ouăle în cuiburile altor păsări; necesitatea prezenței a numeroase specii de insecte indispensabile polenizării multor plante. Corelînd aceste relații cu categoriile din clasificarea dată la începutul acestui capitol, constatăm că aici pot fi cuprinse diferite forme ale relații- lor bilaterale : competiția (pentru locuri de cuibărit, de depunere a ponte- lor tic.), mutualism (relațiile dintre insectele polenizatoare și plantele respective), parazitism (cuc). Relații interspecifice legate de răspîndire. Răs- pîndirea multor specii de plante și animale este legată de existența și ac- tivitatea altor specii. în multe cazuri răspîndirea pare a fi o întîmplare — transportul unor semințe, părți de plante, ouăle diferitelor nevertebrate, ale peștilor sau chiar a unor mici animale — agățate de corpul păsărilor care le pot duce chiar la mari distanțe ; în multe alte cazuri aceste relații devin specializate — fructe și semințe cu structuri speciale care înlesnesc răspmdirea lor de către diferite animale r cîrlige care permit agățarea de blana animalelor ; formațiuni nutritive speciale ale unor semințe ca, de pildă, la Viola, Chelidonium căutate de unele furnici. Asemenea forma- țiuni se cunosc și la specii ale g. Carex (Handel, Steven, 1978). In general mirmecohoria (răspîndirea plantelor cu ajutorul furnicilor) are o largă răspîndire în regnul vegetal și consecințe evolutive complexe. în multe cazuri ouăle unor animale ca și semințele unor plante trec nevătămate 10 — Ecologie 145 prin intestinul păsărilor — puțind fi răspîndite pe mari întinderi. • De pildă, semințele de Rumex acetosella trec prin intestinul de cal, vacă, porc, fără a pierde toată puterea de germinare. Multe semințe de arbuști și plante ierboase trec nevătămate prin intestinul păsărilor sălbatice (For- mozov, 1976). Ouă de rezistență ale unor crustacee ca Phyllopoda, Cope- poda, Cladocera, trec nevătămate prin intestinul multor pești, păsări, ma- mifere. Experimental și în condiții naturale s-a constatat că efipiile (ouă de rezistență ale cladocerilor) de Daphnia găleata, D. pulex, D. cucculata — trec nevătămate prin intestinul unor pești (ex. Lepomis gibbosus, Perca jluviatilis), păsări (stîrci, rațe, pescăruși), mamifere (șobolani) (Ma- thias, 1957 ; Proctor, 1965 ; Mellors, 1975 ; Viliek, 1978). Relațiile trofice și alte relații care derivă din acestea, repre- zintă cea mai importantă legătură dintre speciile unei biocenoze. Diversi- tatea acestor relații este foarte mare — mergînd de la forme simple, de comensalism, mutualism, pînă la predatorism și parazitism. , . Cu toată diversitatea formelor, conținutul legăturilor trofice este ace- lași : fiecare specie reprezintă o verigă în transferul și transformarea sub- stanțelor și a energiei în ecosistemul dat. Relațiile trofice determină o anumită structură trofică a biocenozei (vezi pag. 154) și asupra căreia nu mai revenffn. Relațiile trofice cu trans- fer de materie și energie se desfășoară între nivele trofice succesive, res- pectiv între verigile succesive ale lanțurilor trofice. în capit. privind succe- siunea ecologică (vezi pag. 191) se arată implicațiile structurale,' funcțio- nale, comportamentale ale poziției unei populații în structura lanțurilor și a rețelelor trofice. Adaptări legate de reproducere, creștere, talie, lon- gevitate, schimburi energetice — sînt în bună măsură legate de această poziție. Dar, din relațiile trofice derivă și alte forme de relații interspeci- fice. Intre speciile aceluiași nivel trofic, deci fără schimb de substanță și energie, are loc competiția pentru sursele de hrană, de nutrienți. de lu- mină, de spațiu etc., în general pentru surse de trai asemănătoare. Rezultatul competiției este elaborarea prin acțiunea selecției, a diferi- telor adaptări ale populațiilor, ca separări parțiale sau totale ale nișelor ecologice prin specializări nutritive, comportamente, succesiuni la locul de hrană, separare spațială, inhibarea (pe căi chimice) dezvoltării coneu- renților. Bineînțeles, aceste adaptări din cadrul unui nivel trofic se reflectă și asupra relațiilor dintre speciile făcînd parte din nivele trofice diferite, deci afectează structura și funcționarea lanțurilor trofice. în felul acesta, adaptările reciproce ale speciilor din același nivel și din nivele trofice di- ferite, afectînd cele mai diferite aspecte ale structurii și funcționării popu- lațiilor, cimentează legăturile dintre ele, duc la o tot mai strînsă interde- pendență a lor și devin unul din cei mai importanți factori ai integralității biocenozei. Din relațiile trofice cu transfer de substanță și energie, (deci între ni- vele trofice diferite) derivă și o altă formă importantă de relații — anume relațiile legate de apărare. Ținînd seama de componentele esențiale ale sistemului victimă duș- man și de modul lor de funcționare, putem face următoarea prezentare schematică a mijloacelor de apărare. 146 Mijloace de apărare Mijloace de apărare, ca rezultat al relațiilor bilaterale Apărare indivi- duală Apărare | colectivă l — pasivă : carapace, cochilii, rularea corpului, țepi : mijloace chimice : toxi- citate, repelenți, sub- stanțe urticante, alți metaboliți; comportamente simulînd moartea — activă : autotomia, fuga, îngropa- rea, apărarea prin dinți, . gheare — agregări de apărare — ecloziune concentrată — indivizi „specializați în apărarea colectivității* Mijloace de apărare, ca rezultat al relațiilor multilaterale — Imitație Vom examina, pe rînd, aceste mijloace de apărare. Mijloace de apărare ca rezultat al relațiilor bilaterale. Apărarea indivi- duală. în această categorie se încadrează variate adaptări, unele dintre ele reprezentînd apărarea pasivă, altele — apărarea activă. Printre mijloacele de apărare pasivă putem cita carapacea broașteior țestoase, cochiliile melcilor și ale moluștelor bivalve. Ca orice adaptare, și acestea sînt relative : unele hirudinee omoară melcii chiar retrași în cochilie ; păsările de apă (stîrcii) sparg scoicile bivalvelor și le consumă carnea. Unele animale cu învelișuri tari, protectoare, se pot rula în caz de pericol, astfel încît toate părțile vulnerabile devin inaccesibile : unele di- plopode (Glomeris), unele izopode (Armadillidium, Spkaeromia), unele ma- mifere ca tatu, pangolinul etc. Un mijloc frecvent de apărare pasivă atît la plante cît și la animale îl reprezintă țepii, spinii, perii care acoperă corpul. Printre plante, numeroase Euphorbiacee, Cactaceae, multe Compositae (speciile genurilor Carduus, Cirsium, Xanthium), unele Leguminosae (specii ale genurilor Acacia, Ro- binia, Gleditschia); numeroși arbuști din zonele deșertice sau semideșer- tice au o puternică armătură de spini, țepii reprezentînd un important mij- loc de apărare, mai ales împotriva mamiferelor ierbivore. Eficiența acestor mijloace se vede din faptul că, fiind ferite, aceste plante se extind formind adesea desișuri de nepătruns pe suprafețe întinse, modificînd peisajul și structura biocenozelor, ca în zona Sahel. Acest exemplu arată totodată mo- dul în care apărarea individuală se transformă treptat în apărare colec- tivă de grup. Se înțelege că mijloacele de apărare ale acestor plante nu sint eficiente contra tuturor dușmanilor : cămilele, chiar girafele, pot consuma arbuști țepoși, fără să mai vorbim de insecte sau alte nevertebrate fitofage care le pot ataca. 147 Spinii, perii, țepii reprezintă un bun mijloc de apărare și la o serie de animale : aricii de mare, multe omizi păroase sînt ocolite de păsări, spinii și țepii aricilor, ai porcului spinos, ai echidnei, ai unor pești ca Gasteros- teus. Diodon etc. Tot în categoria mijloacelor de apărare pasivă poate fi cuprinsă apăra- rea prin substanțe chimice fie toxice, fie cu gust sau miros respingător. Multe plante produc asemenea substanțe : latexul amar și adesea toxic al euforbiaceelor face ca speciile ierboase ale acestui grup din ținuturile noastre să fie evitate de majoritatea fitofagilor. Totuși, există omizi (de exemplu, sfingidul Celerio euphorfbiae) care se hrănesc numai cu frunze de Euphorbia. Pelinul și frunzele de nuc posedă asemenea mijloace de apărare. Spe- ciile de urzică au peri urticanți care le apără de multe animale. Dar și în acest caz unele omizi, ca de pildă Aglais urticae, se hrănesc cu frunze de urzică. Speciile de Veratrum, Verbascum, unele specii ale genurilor Ranuncu- lus, Aconitum, Colchicum, Rus etc. sînt toxice sau amare la gust și, în con- secință, nu sînt păscute de mamifere. Recent s-a elucidat un fapt deosebit de semnificativ în privința carac- terului relativ al adaptărilor, ca și a evoluției corelate a victimei și a prădătorului arătînd totodată cît de subtile pot fi aceste adaptări. în America Centrală au fost studiate 6 specii de fasole din genul Mucuna și s-a constatat că semințele lor (nu și coaja semințelor) conțin în concen- trație de 6—9% din greutatea uscată substanța 1—3,4-dihidroxifenila- lanina ; substanța, în cantitate mai mare, este toxică și letală pentru in- secte și mamifere. Totuși, unele coleoptere din grupul bruchidelor (g. Caryedes), ca și unele mamifere, pot consuma aceste semințe (G. C. Evans, 1976). Se cunosc și destule specii de animale care se apără datorită unor sub- stanțe toxice cu gust sau miros respingător. Numeroase specii de fluturi (din familii ca Danaidea, Heliconidae și altele) sînt evitate de dușmani (mai ales de păsări), fiind toxice. Pasărea deprinde reflexul de evitare după ce află gustul neplăcut, consumînd unul sau mai mulți fluturi. Apare evident că în acest caz populația este apărată prin sacrificarea unor indivizi izolați. Mijloacele chimice de apărare au fost analizate în para- graful precedent. La o serie de coleoptere și alte insecte, ca și la unele gasteropode te- restre și chiar la unele acvatice, apare un interesant comportament de apărare : la cea mai mică iritare animalul se imobilizează perfect, simulînd moartea și de cele mai multe ori imobilitatea este însoțită de desprinderea de substrat și rostogolirea de pe el. Astfel animalul scapă de urmăritor. yiijloace de apărare individuală activă sînt și ele extrem de variate. Fără a putea intra în analiza amănunțită a lor vom aminti unele mai răspîndite. Fuga, viteza de zbor, de înot, reprezintă unul din mijloacele cele mai sigure și mai răspîndite. Eficiența acestui mijloc este adesea spo- rită prin alternarea unei deplasări rapide cu imobilitate perfectă. în aceste cazuri, de cele mai multe ori animalele sînt și homocrome (numeroase ortoptere, multe șopîrle etc.). Autotomia (la șopîrle — urmarea unor structuri anatomice specializate care permit părăsirea cozii în urma unei puternice contracții musculare), îngroparea rapidă în nisip (larve ale leu- lui furnicilor, unele șopîrle, unii șerpi, unele coleoptere deșertice etc.) reprezintă, de asemenea, mijloace răspîndite de apărare. Trebuie, de ase- 148 menea, menționate mijloacele active și atît de râspîndite de apărare ca mandibulele, dinții, coarnele, copitele, ghearele etc. Apărarea colectivă. Aici în primul rînd trebuie amintit fenomenul așa- numit al agregării, al formării unor aglomerări locale de indivizi, perma- nente sau temporare, avînd rol important atît în nutriție cît și în apărare. Aglomerările de alge, determinînd o anumită concentrare a unor sub- stanțe eliminate în mediu (vezi pag. 142) fac să fie evitate de unii consu- matori ai lor. Cladocerii adesea formează grupări foarte dense care plu- tesc ca „norișori" și care sînt evitate de puietul de pește. Migrațiile verticale ale multor specii din zooplancton au și rol de apărare, menți- nîndu-se la adîncime, în zone mai întunecoase, în timpul zilei. Cîrdurile de pești, stolurile de păsări se feresc mai bine de atacul dușmanilor decît indivizii singuratici ; mamiferele ierbivore se apără mai eficace de atacul carnivorelor mari, dacă sînt în grupuri etc. Coloniile de păsări — pescă- ruși, stîrci, cormorani — sînt foarte bine apărate împotriva majorității răpitoarelor, care nu îndrăznesc să se apropie de ele. în general, densități mari realizate într-un timp cît mai scurt apar avantajoase în apărarea colectivă, deoarece ele reduc la minimum momen- tele cel mai riscante pentru populație și determină o anumită saturare a răpitorului, reducînd astfel distrugerile. Ecloziunea în masă a puietului de pești într-o perioadă scurtă de timp pentru fiecare specie, ecloziunea extrem de concentrată a unor specii de efemere (Palingenia, Polymitar- cis) reprezintă și mijloace eficace de apărare. La unele specii de Chiro- nomidae, mai ales la cele cu talia mare (specii de Chironomus), ecloziu- nea și roirea se produc în masă, în special noaptea cînd numărul dușma- nilor (mai ales păsările) este mai redus. în această perioadă sînt consumate mai ales de lilieci. Trebuie să amintim aici și apărarea colectivă a coloniilor la numeroase specii de insecte cu viață de grup. în aceste cazuri pot apărea categorii de indivizi „specializați" pentru apărare, așa-numiți „soldați" de la dife- rite specii de termite, de furnici. Acești indivizi sînt adesea incapabili de a se hrăni singuri, sînt alimentați de alte categorii de indivizi din co- lonie. Ei devin un fel de organe — instrumente de apărare a coloniei în care sînt integrați indisolubili. La albine această apărare, asigurată de albinele lucrătoare înzestrate cu ac cu venin, se face cu prețul vieții indivizilor care folosesc acul. Deși este o formă foarte evoluată și per- fecționată a apărării colective, nici ea nu este perfectă deoarece există răpitori „specializați" (prigoriile, furnicarul etc.) care se hrănesc cu in- secte coloniale. La multe specii de himenoptere sau de alte insecte care prezintă mij- loace eficace de apărare (acul cu venin, substanțe toxice) se dezvoltă și colorația de avertizare, care ușurează elaborarea reflexului de recunoaș- tere de la distanță de către răpitori și evitarea unei asemenea prăzi ne- plăcute sau periculoase. Mijloace de apărare, ca rezultat al relațiilor multilaterale. în această categorie se pot încadra cazurile care implică coexistența prăzii cu alte specii fără de care apărarea devine ineficientă. Desișurile plantelor — ierboase, ale arbuștilor, arborilor — oferă ex- celente ascunzișuri pentru tot felul de animale. Adesea relațiile animal- plantă, cu rol de apărare al animalului, devin „specializate" datorită fenomenelor de homocromie, coloritului de dezagregare sau imitației. 1-19 Adesea plante comestibile, care în mod obișnuit sînt distruse prin pă- șunatul intensiv și sistematic, reușesc să supraviețuiască doar în asociație cu plante țepoase, bine apărate. Așa se întâmplă de pildă cu Launaea resedaefolia (compozită) și cu Pistacia atlantica (anacardiacefe), ambele trăind în zone semideșertice ale Africii, sub protecția desișurilor de plante țepoase. Numeroase animale lipsite de mijloace eficace de apărare își găsesc adăpost sigur în locuințele altor animale sau chiar în interiorul corpului acestora din urmă. Se cunosc peste 1 000 specii de animale mirmecofile care trăiesc în furnicare, unde găsesc hrana și sînt bine apărate. Acest mod de viață face să apară tendința de prădătorism sau parazitism. în interiorul spongierilor, în camera branhială a racilor, în interiorul unor colonii de briozoare, se adăpostesc numeroase animale (viermi, larve de insecte, crustacei din plancton etc.). Se știe că peștele Fierasfer se adă- postește, în caz de pericol, în interiorul unor holoturii. în vizuinile mul- tor rozătoare se adăpostesc sute de specii de diferite artropode. Adesea, în cuiburile mari ale unor păsări răpitoare, printre ramurile îngrămădite în această construcție, cuibăresc unele specii de păsări- mici, găsind aici un adăpost sigur. La fel unele păsărele își construiesc cuiburile în apro- pierea unor colonii de viespi, ferite de dușmani. Unele animale, în mod activ folosesc alte animale pentru a se apăra. Astfel unii paguri (decapode) fixează pe cochilia în care se adăpostesc (și acestea aparținând unui gasteropod) actinii, briozoare, spongieri care, nefiind comestibili, sînt feriți de dușmani. Unii crabi își acoperă corpul cu spongieri pe care-i fixează de țepii de pe corp sau alteori prind actinii în clești și merg purtîndu-le în față. Unii pești (Pomacentridae) se adă- postesc printre tentaculele unor actinii care posedă celule urticante. Toate aceste fenomene sînt încadrate — artificial — în așa-numita colo- rație alosematică. ' Mimetismul — constînd în imitarea unor animale înzestrate cu mij- loace eficiente de apărare de către altele care nu posedă asemenea mij- loace — este răspîndit mai ales în lumea insectelor și reprezintă o adaptare eficientă în apărarea contra unor răpitori. Numeroase diptere, mai ales din familia Syrphidae, imită diferite himenoptere veninoase, unii fluturi din familia Aegeriidae imită viespi și albine, fluturi comes- tibili dintre Papilionidae imită pe cei necomestibili din familia Danai- dae etc. în încheiere, la această sumară trecere în revistă a mijloacelor de apă- rare, trebuie subliniate unele trăsături esențiale ale acestor relații: nici un mijloc de apărare, oricît de perfecționat ar fi el, nu este perfect, nu are valoare absolută. Cu alte cuvinte, niciodată prada nu devine invulne- rabilă față de dușmani. Acest lucru nici nu ar fi posibil, deoarece ar în- semna izolarea de mediul său de viață. Sistemul răpitor — pradă evolu- ează ca un tot : pe măsura perfecționării mijloacelor de apărare a prăzii se perfecționează și cele de atac ale răpitorului. Esențial este ca să su- praviețuiască nu toți indivizii din populația pradă, ci un număr suficient pentru a asigura menținerea populației și, deci, a speciei date. Un alt aspect important constă în aceea că orice specie are nu unul ci mai mulți dușmani. Dintre aceștia, unul sau o categorie de răpitori sînt mai importanți, mai periculoși. Mijloacele de apărare care se „elabo- rcază“ prin selecție sînt menite să apere prada tocmai contra acestor duș- mani care pun în primejdie viața populației și într-o măsură mai mică contra altora mai puțin periculoși. 150 Acest capitol, privitor la relațiile interspecifice are drept scop să arate că punctul de vedere populațional în abordarea acestor relații, reflectă mai profund conținutul lor biologic, rolul lor în viața populațiilor, decît punctul de vedere individualist, care reprezintă de fapt o poziție reduc- ționistă, deoarece tinde într-o măsură mai mare sau mai mică, să echiva- leze trăsăturile individuale cu cele ale populațiilor. Punctul de vedere populațional este mai corect în examinarea rela- țiilor interspecifice din mai multe motive : — relațiile între specii se desfășoară de fapt ca relații dintre populațiile ce reprezintă speciile res- pective într-un ecosistem concret; populația este veriga esențială îa transferul materiei, energiei și informației în cadrul ecosistemului; populația este obiectul evoluției, al selecției, iar această evoluție se desfă- șoară corelat cu a altor populații (coevoluția). RELAȚII COMPLEXE Din examenul făcut al relațiilor interspecifice se poate lesne constata că, practic, totdeauna o populație se află în relații nu cu o singură altă populație, ci este, într-un fel sau altul corelată (legată) cu numeroase alte populații din același nivel trofic și din nivele trofice diferite, precum și cu factorii abiotici. Această constatare ne arată că semnificația deplină a relațiilor inter- specifice o putem înțelege doar examinîndu-le în cadrul ecosistemului ca întreg, deci în cadrul ansamblului conexiunilor. în adevăr, după cum s-a arătat în capitolul privind bazele teoretice ale ecologiei, semnificația unui sistem nu poate fi explicată numai în termenii nivelului din care face parte ci a nivelului superior în care este integrat. Din această cauză, de pildă, modelul Lotka (1925) și Volterra (1926) bazat pe experiențe de laborator privind relațiile răpitor-pradă (victimă) de cele mai multe ori nu reflectă situațiile reale din natură. „Oamenii de știință își dau seama astăzi că dinamica populațiilor de animale nu poate fi despărțită de cea a populațiilor asociate sau de mediu ca întreg* (Smuts, 1978). Dar, un asemenea examen al relațiilor interspecifice în cadrul ansam- blului conexiunilor ce leagă fiecare populație cu mediul său biologic și abiotic este dificil pentru că, în fapt, niciodată nu cunoaștem complet aceste conexiuni. însă, chiar atunci cînd cunoaștem doar o parte dintre ele, apare evident cît de importantă este cercetarea lor atentă, atît pen- tru cunoașterea organizării și legilor dinamicii ecologice, cît și pentru prognoza soluțiilor economice, de amenajare și protecție a ecosistemelor. Prin cîteva exemple vom ilustra cele spuse mai sus. Primul exemplu se referă la relația rîs-iepure, prezentat în nume- roase manuale ca exemplu clasic al oscilației sistemului răpitor-pradă. Pe baza statisticilor de capturare a animalelor cu blană, începute în Ca- nada din 1751, s-a constatat existența unor oscilații cu o perioadă medie de 9,63 ani a numărului rîșilor. Maximele acestui număr sînt precedate de maximele numărului iepurelui polar. După realizarea maximului, nu- mărul rîșilor scade repede, timp în care se reface populația iepurilor ceea ce duce la o nouă creștere a numărului răpitorului. Dar, cercetări mai recente (Bulmer, 1974) care au prelungit statisticile pînă în 1969 și le-au extins și la alte specii, au arătat că problema este mai complexă : ciclul 151 de zece ani se constată nu numai la cele două specii menționate ci cu- prinde, în plus, următoarele specii : Caniș latrans, C. lupus, Martes pen- nanti, M. americana, Vulpes fulva, Mustela vison, Ondătra zibethfca, Mcphitis mephitis, Gulo luscus, precum și unele păsări (Bonasa umbellus) și chiar unii pești, ca — somonul atlantic (Salmo salar). Ciclul este mai exident în vestul mijlociu al Canadei și nu pe tot arealul speciilor. Ciclu similar a fost semnalat și în taiga. Explicația acestui ciclu care afectează un număr atît de mare de specii pare să constea tocmai în conexiunile (în primul rînd trofice) care leagă speciile cu populațiile de iepuri, deși nu toate legăturile sînt suficient de bine cunoscute. Deci, o rețea întreagă de combinații intră în oscilație întreținută, proces al cărui mecanism con- cret încă nu-1 înțelegem. Al doilea exemplu se referă la relații prădător-pradă din Parcul Națio- nal Kruger din Africa de Sud. Aici, pe o suprafață de circa 20 000 km² tră- iesc numeroase ierbivore mari (bivoli, girafe, zebre, antilope etc.), ca și marile carnivore africane (leul, leopardul, ghepardul, cîini sălbatici, hiene). Deoarece leul este prădătorul cel mai important, timp de mai mulți ani au fost cercetate relațiile lui cu zebra (Equus burcheli) și cu marea anti- lopă gnu (Conochaetes taurinus) (Smuts, 1978). S-a constatat că ambele ierbivore prosperă cel mai bine în anii mai secetoși, cu precipitații sub me- dia multianuală, cînd vaste terenuri sînt acoperite cu ierburi scunde. în aceste condiții, atît zebrele cît și antilopa gnu trăiesc în turme mari (o mai bună apărare), se hrănesc bine și realizează valori maxime ale ratei de creștere. Din contra, în perioada care a început de prin 1971, precipitațiile s-au situat peste media multianuală, ceea ce a permis dezvoltarea masivă a ierburilor înalte. în aceste condiții cele două specii pradă nu se mai hrănesc bine, crește intensitatea și extinderea parazitozelor și, în conse- cință, mai multe animale sînt slăbite și cad lesne pradă carnivorelor. Mai mult, în asemenea condiții, turmele mari se dezagregă în mici agregări ceea ce sporește considerabil probabilitatea contactului cu răpitori, slă- bește capacitatea de apărare. In adevăr, în perioada menționată se con- stată un important declin atît al antilopei gnu, cît și al zebrei. Acest exemplu arată în mod convingător că putem explica și chiar pre- vedea desfășurarea relațiilor dintre prădător (prădători) și pradă, nu prin cercetarea doar a relațiilor bilaterale între populațiile respective, ci prin prisma poziției populațiilor date în conexiunile biocenozei și ale biotopu- lui : schimbarea unor condiții climaterice (precipitațiile) determină schim- barea învelișului vegetal care duce, la rîndul său, la schimbarea nutriției, a stării fiziologice a ierbivorelor, se schimbă relațiile cu paraziții, se modi- fică structura spațială a populațiilor, ceea ce duce în final la intensificarea presiunii prădătorilor și la declinul speciilor — pradă. Un alt exemplu se referă la relațiile complexe dintre componentele esențiale ale biocenozei și factorii abiotici dintr-un vast ecosistem oceanic. Este vorba de zona upwelling-ului din Oceanul Pacific, din zona de coastă chiliană și peruană. în lungul acestei zone apele de suprafață ale Oceanului Pacific sînt an- trenate de la Sud spre Nord de curentul Humboldt (descris de naturalistul A. von Humboldt în 1803). In realitate există doi curenți : un curent de coastă (Curentul Perului) foarte îngust (lărgime variabilă de mile sau zeci de mile) din imediata apropiere a continentului și un al doilea curent — din largul oceanului — Curentul Oceanic. Primul dintre acești curenți scaldă coasta pe o lungime de circa 2 000 mile ajungînd în nord, pînă la 152 3 grade latitudine sudică. Acest curent, ca dealtfel și cel oceanic, se dato- resc vînturilor alizee din emisfera australă, care suflă din direcția sud, sud-est și împing spre nord apele oceanice din lungul coastei sud-ameri- cane. Acest vînt, lovindu-se de bariera lanțului muntos al Anzilor, își lasă cea mai mare parte din precipitații pe versanții estici ai munților, astfel îneît fîșia îngustă a cîmpiei dintre Anzi și coasta Pacifică — este aridă, deșertică. Curentul Perului este rece (în partea sudică are circa 10 °C și ajunge în nord la circa 22 °C). Cauza temperaturii scăzute a acestui curent stă în faptul că el antrenează parte din apele subantarctice dar mai ales în faptul că mare parte a apelor lui provin din curenți de convecție (Up- welling) care aduc spre suprafață apele de adîncime ce vin să compenseze apele superficiale împinse spre nord prin forța vîntului (viteza curentului ascendent ajunge la circa 100 m/lună). Apa de profunzime aduce cu sine o mare cantitate de nutrienți (mai ales N și P) proveniți din mineralizarea cadavrelor. Aceasta face posibilă dezvoltarea unor imense cantități de fito- plancton și deci a unei considerabile producții primare. Cantitatea de C fixat pe zi, prin fotosinteză, se ridică în cuprinsul acestui curent la 45— 200 mg/m³ apă/zi, față de circa 15 mg — în apa oceanică adiacentă. Ca să ne facem o idee despre cantitatea de hrană produsă, este destul să menționăm că două specii — Gymnodinium splendens și infuzorul sim- biont Mesodinium rumbrum (care provoacă fenomenul denumit maree roșie) realizează aici o biomasă de 15—20 g/m³ (Sorokin, 1979). Pe seama fitoplanctonului se dezvoltă un bogat zooplancton cu care se hrănesc numeroși pești iar dintre aceștia primul loc îl ocupă hamsia (En- graulis ringens). Dată fiind cantitatea de hamsii ce se dezvoltă în această fîșie îngustă de apă nu este surprinzător faptul că pescuitul acestei specii reprezintă circa 22% din pescuitul mondial al tuturor speciilor de pești, în 1970 aici s-au pescuit peste 12,5 milioane tone hamsii. Pe seama ham- siilor trăiesc numeroși răpitori acvatici și uriașe colonii de păsări ihtiofage (pelicani, cormorani) de pe insulele din lungul coastei. Excrementele aces- tor păsări formează mari zăcăminte do guano, exploatate ca îngrășăminte agricole. Odată la cîțiva ani (în medie cam la 7 ani) se produc schimbări în di- recția și intensitatea vîntului. Aceste perturbări se produc în anii deosebit de călduroși, cînd temperatura apelor de suprafață se ridică, ceea ce la rîndul său determină schimbarea sistemului vînturilor dominante (Ebert, 1978). Alizeele își pierd forța, în schimb devine mai puternic și dominant vîn- tul din vest, dinspre ocean, ceea ce duce la dispariția curenților ascendenți. Consecințele sînt profunde și complexe. Curentul de coastă scade mult, în- cetarea curentului ascendent duce la scăderea cantității de nutrienți — cu efecte dezastruoase asupra productivității biologice. în aceste condiții, dinspre nord se prelungește spre sud un curent de apă caldă, ecuatorială, numit El Nino, care înaintînd spre sud, în lungul coastei înlocuiește cu- rentul de coastă (rece) și ridică temperatura apei cu oirca 7 °C, producînd o mortalitate în masă a fitoplanctonului și a celorlalți componenți ai rețe- lei trofice, inclusiv a hamsiei. Pescuitul scade catastrofal. Păsările ihtio- fage sînt silite să-și părăsească coloniile, puii mor în masă. Astfel, în anul 1957 cu El Nino, numărul păsărilor ihtiofage, generatoare de guano, a scă- zut de la 27 milioane la 5,5 milioane. Pînă în 1965 acest număr a crescut la 17 milioane, dar acel an a fost iarăși un an El Nino, și a dus la scăderea păsărilor la 4,3 milioane (Idyll, 1973). Vînturile din vest aduc pe fîșia de 153 uscat deșertică din lungul coastei ploi torențiale, care provoacă inundații și mari pagube economiei și naturii. La aceasta se adaugă supraexploata- rea hamsiei : în 1977 s-au pescuit doar 2,5 milioane tone (vezi capit. Dete- riorarea prin supraexploatare). Un ultim exemplu se referă la unele aspecte și mai generale ale evo- luției corelate a plantelor și animalelor. într-o biocenoză apare competiția pentru polenizatori între plantele entomofile și, în general, zoofile. înflo- rirea succesivă a diferitelor grupe de plante simpatrice apare ca un im- portant mijloc de slăbire a concurenții și, în același timp, de asigurare a unui număr suficient de polenizatori pe o perioadă mai îndelungată. Acest proces este favorabil și polenizatorilor, asigurîndu-le hrana în timp. El duce la interdependența unor specii în aparență nelegate între ele. De pildă, două plante din Colorado, Delphinium nelsonii și Ipomopsis aggre- gata, sînt polenizate de colibri. Scăderea, din cauze climaterice, a număru- lui florilor de D. nelsonii, ducînd la declinul numeric al polenizatorilor, a determinat reducerea numărului de semințe de I. aggregata. (Wasser, Real, 1979). Mai mult chiar, conexiunea poate merge mai departe — deter- minînd corelarea ciclurilor,vitale ale speciilor interdependente prin nece- sitățile lor ecologice, proces care se reflectă în structura materialului ge- netic ducînd la dezvoltarea unor structuri determinate de interacțiunea speciilor (Nakayama Kane, 1979). Dacă ținem seama că desfășurarea ciclurilor vitale și a fenologiei, atît a plantelor cît și a animalelor, depind și de factorii abiotici, ne putem ima- gina complexitatea acestor interacțiuni care, în final, duc la sudarea eco- sistemului într-un întreg și la evoluția corelată a componentelor lui. STRUCTURA TROFICA Structura trofică a unei biocenoze reprezintă rezultatul relațiilor de nutriție dintre speciile componente. Din punct de vedere al modului de hrănire, toate speciile unei biocenoze se împart în trei mari categorii func- ționale interdependente, în așa fel încît nu pot^exista de sine stătător ja;eme îndelungată. Prima categorie o reprezintă speciile producătoare de substanță orga- nică sau, mai simplu, producători primari. Din această grupare funcțională fac parte în primul rînd toate plantele verzi care, cu ajutorul clorofilei,. convertesc energia radiantă (solară) în energia legăturilor chimice ale substanțelor organice pe care le sintetizează din compuși anorganici ai biotopului (H2O, CO2, compuși cu azot, cu fosfor etc.). în al doilea rînd, din • grupul producătorilor primari fac parte — bacteriile fotosintetizante și în al treilea rînd, bacteriile chemosintetizante. Acestea din urmă utilizează energia chimică pentru sinteza substanțelor organice (vezi capit. Producția primară). U A doua categorie sau grupare funcțională, o constituie consumatorii, reprezentați, prin toate animalele dintr-o biocenoză. în funcție de hrana consumată putem distinge consumatori primari sau consumatori de ordinul I, reprezentați prin animale fitofage, deci care se hrănesc direct cu producătorii primari; consumatori secundari sau de or- dinul II, reprezentați prin animale ce se hrănesc cu cele fitofage ; consu- matori de ordinul III etc. O poziție aparte în categoria consumatorilor este ocupată de detrito- fagi, animale care se hrănesc cu detritus organic (fragmente de material 154 organic rezultat din fărîmițarea și descompunerea parțială a plantelor și animalelor moarte). în această grupare ecologică intră numeroși reprezentanți din grupe sistematice foarte variate — viermi (oligochete acvatice, rime), miriapode, crustacei (amfipode, izopode, decapode), moluște, acarieni, insecte. Locul ocupat de detritofagi în structura categoriei consumatorilor este complex. Detritusul organic este alcătuit în cea mai mare parte din resturi vegetale care se descompun mai greu, conținând compuși mai rezistenți (celu- loza, lignina etc.). Acest fapt apropie poziția detritofagilor de cea a fitofa- gilor — consumatori primari. împreună cu detritus este consumată o mare cantitate de bacterii și chiar de animale ca protozoare, nematode etc. Pe lîngă aceasta, cum vom vedea mai jos, detritofagii joacă un rol important și în cea de-a treia categorie, de specii descompunătoare. O poziție apropiată'de a detritofagilor din punctul de vedere al nutri- ției, fără a se confunda cu aceștia, o ocupă animalele care se hrănesc cu plante moarte (netransformate în detritus) ca, de pildă, termitele, multe coleoptere etc., ca și animalele necrofage — care se hrănesc cu cadavrele altor animale (larvele unor diptere, unele coleoptere, unii crustacei, unii pești, păsări, unii vulturi, pescăruși, hiene). Tot aici trebuie menționat grupul saprofitelor — plante ce se hrănesc cu resturi de plante (uneori și de animale) — din care fac parte, de pildă, ciupercile. Toate aceste grupe, prin modul lor de hrănire, grăbesc fragmentarea șLjdescompunerea materialului organic vegetal sau animal. IU Descompunătorii sînt reprezentați mai ales prin bacterii și fungi care degradează substanțele organice provenite din cadavre, din excrete sau alte deșeuri. Procesele de descompunere sînt complexe, se produc de obi- cei în mai multe etape succesive, fiecare etapă determinată de anumite grupe de bacterii sau fungi și care, în final, duc la eliberarea elementelor minerale conținute în substanțele organice, făcînd posibilă reutilizarea aces- tor elemente de către plantele autotrofe. Acest proces poartă numele de mineralizare. într-un fel, este reversul procesului de fotosinteză. în procesul de descompunere, detritofagii au și ei un rol important prin faptul că mărunțesc detritusul în particule fine, care sînt amestecate cu sol, rămînînd nedigerate sau parțial digerate, și sînt eliminate împreună cu diferite substanțe organice dintre care unele biologic active (unele en- zime). în acest fel este înlesnită activitatea bacteriilor și fungilor. Deci, detritofagii îndeplinesc, parțial și funcția de mineralizare. Examinînd speciile prin prisma rolului lor trofic în biocenoză, consta- tăm că ele se pot grupa, în funcție de numărul de trepte care le separă de producătorii primari, sau poate mai corect, în raport cu funcția pe care o îndeplinesc. Astfel, toți fitofagii — indiferent din ce grup fac parte, re- prezintă o grupare trofică legată direct de plante. Asemenea grupări de specii, despărțite de producătorii primari prin același număr de trepte și îndeplinind aceeași funcție trofică, poartă numele de nivel trofic. Plantele verzi, deci producătorii primari, reprezintă primul nivel tro- fic. Consumatorii primari (animale fitofage) ca și detritofagii (cu rezervele menționate mai înainte) reprezintă al doilea nivel trofic, consumatorii secundari (de ordinul II) — al treilea nivel trofic etc. Important de reținut este faptul că nivelele trofice nu reprezintă o clasificare a speciilor ci a funcțiilor trofice ale acestora. în adevăr, multe specii prin regimul lor de hrană fac parte din mai multe nivele trofice, sînt deci polifuncționale, ceea ce evident îngreunează localizarea lor tro- 155 fică în unul sau altul din nivele. De pildă, plantele carnivore (Drosera, Utricularia, Aldrovanda etc.) produc fotosinteza (producători primari) dar consumă și animale dintre care unele sînt și carnivore. Deci, aceste plante fac parte și din nivelul trofic al consumatorilor secundari sau chiar ter- țiari. Crapul este un zoofag, hrănindu-se cu larve de insecte, oligochete, moluște și chiar pești. Dintre aceste animale unele sînt la rîndul lor carni- vore (ex. larvele genului Procladius din diptere — chironomide). In același timp crapul consumă și hrană vegetală (rizomi de Potamogeton, se- mințe etc.). în asemenea cazuri, în funcție de ponderea diferitelor componente ale hranei (în biomasă), specia trebuie încadrată în mai multe nivele trofice, în proporții corespunzătoare biomasei (energiei) consumate din fiecare nivel. Examinînd structura nivelelor trofice, din punct de vedere al numă- rului organismelor, al biomasei lor sau a altor însușiri, putem constata existența unor legități specifice unor categorii de biocenoze. Astfel. în biocenozele acvatice în care producătorii primari sînt algele planctonice, acest nivel trofic, al producătorilor, este reprezentat prin organismele cele mai numeroase, cele mai mici, cu longevitatea cea mai mică și cu cel mai intens ritm de reproducere. Pe măsură ce ne ridicăm la celelalte nivele trofice numărul organisme- lor scade, talia de obicei crește ca și longevitatea, iar ritmul de reprodu- cere scade. Aceste raporturi numerice pot fi reprezentate grafic sub forma unei piramide — așa-numita piramida numerelor sau piramida eltoniană (după numele ecologului Ch. Elton care a introdus acest sistem de repre- zentare — 1927) (fig. 39). în ecosistemele terestre ca și în cele acvatice cu adîncime mică a apei, în care producția primară este asigurată de macrofite (submer.se sau plu- titoare) raporturile numerice între nivelul producătorilor primari și cel al fitofagilor se inversează : fitofagii pot fi mai numeroși decît plantele pe care le consumă. De pildă, într-o pădure, numărul arborilor este mult mai mic decît al fitofagilor. Pe un mesteacăn de vîrstă mijlocie avînd circa 20 000 frunze, au fost numărate 680 000 insecte iar pe un stejar mare, acest număr se poate ridica la 1 milion (Dubinin, 1973). Din această cauză drept criteriu în alcătuirea piramidelor trofice se ia și biomasa, alcătuindu-se piramida biomaselor. în ecosistemele terestre sau în cele acvatice cu macrofite ca producă- tori primari principali apare evident că biomasa producătorilor primari este cea mai mare și scade treptat către vîrful piramidei. în lacuri, oceane, unde algele reprezintă baza piramidei, se constată că biomasa fitoplanctonului este mai mică decît biomasa tuturor consu- matorilor. Această situație, în aparență paradoxală, este rezultatul faptu- lui că fitoplanctonul se reproduce (deci își reînnoiește biomasa) mult mai repede decît consumatorii lui (zooplancton, pești). Viteza mai mare a reînnoirii 'biomasei (turnover), măsurată prm valoarea raportului producția brută P ,, . -—-.ₒ|ₙₐₛ₁ — -g- , permite realizarea unei mai mari productivități (cantitatea de substanță organică produsă în unitate de timp) care face posibilă susținerea unui număr de consumatori ce depășesc prin biomasa lor, pe cea a producătorilor. Raporturile între nivelele trofice pot fi reprezentate și prin piramide energetice, fiecare nivel fiind exprimat prin producție, în kcal. (fig. 39). 156 Pironuda numerelor (plancton) Ghiolul Puiu (Delta Dunării) In nr. de indivizi /0,1 ha B — bactenoplancton. Piramida numerelor Pădure temperată (după E Odum 1971) în nr de indivizi 70.1 ha Piramida biomaselor Planc'on Ghiolul Puiu In g subst. usc. /m² Pădure tropicală Panama (după E Odum >971) In q subst usc / m^ 0 -descompunăton Fig. 39- Piramide ecologice. P 0.850 C; 2 353.017 Nramiaa eneiycoca Plancton Ghiolul Puiu . Producția în kcal/m²/an Speciile din nivele trofice diferite, fiind legate între ele prin relații de nutriție constituie lanțuri trofice. Lanțurile trofice reprezintă căile prin care se produce transferul de substanță și energie în orice ecosistem. Jg str^tura lanțurilor trofice poate intra un număr variabil de verigi. De pildă,¹ în tundră : licheni ->reni om (săgețile arată sensul transfe- rului de substanță și energie); în pădurile noastre : iarbă -> iepure -> vulpi ; sau arbore -► afide -> coccinelide -> păianjeni -*■ păsări insecti- vore păsări răpitoare (sau mamifere răpitoare) ; într-un lac : fitoplanc- tonuj -► crustacei filtratori (cladoceri, copepode) -► puiet de pește -+• pești răpitori -> păsări ihtiofage (sau omul) ; în agrosisteme lanțurile sînt cele mai ‘•curte : grîu -> om sau, porumb -> porc -> om. in exemplele citate, la baza tuturor lanțurilor se află producători pri- mari autotrofi (plantele verzi). In multe cazuri însă, la baza lanțurilor trofice se află nu plantele verzi, ci detritus organic. Asemenea lanțuri (vezi mai înainte detritofagi) sînt numeroase și joacă un mare rol în na- tura. în lacuri, de pildă, un asemenea lanț poate avea următoarea struc- 157 tură : nămol cu detritus organic -> larve de chironomide -> plătica •-► pești răpitori -> om. Examinînd structura celor mai diferite lanțuri trofice constatăm că numărul verigilor de cele mai multe ori nu depășește 5—6. Sînt două cauze esențiale care limitează numărul verigilor din lanțurile trofice. în primul rînd, un consumator nu poate consuma hrana sa în întregime de- oarece aceasta ar duce la propria sa pieire : existența consumatorului este condiționată de posibilitatea de refacere a hranei. în al doilea rînd, admi- țînd că din partea consumată în medie cam 9/10 sînt pierdute prin chel- tuieli energetice (vezi fluxul de energie — pag. 170) și doar 1/10 contri- buie la creșterea biomasei consumatorului dat care, deci, devine disponibilă pentru veriga următoare. Apare clar că, pe măsură ce înaintăm spre vîr- ful lanțului trofic, animalele dispun de resurse tot mai puține, trebuie să desfășoare o activitate tot mai intensă pentru a-și satisface necesitățile nutritive, astfel încît la un moment dat (la o verigă dată) cheltuielile de energie în vederea găsirii și prinderii hranei pot deveni mai mari decît energia procurată prin hrănire ceea ce nu permite existența respectivei verigi. Practica oamenilor este elocventă în privința semnificației economice a lungimii lanțurilor trofice. Un hectar de pășune poate suporta necesitățile unui anumit număr de cornute, ținînd seama de refacerea pășunii, de rezervele de iarbă pentru iarnă. Din aceeași -cauză creșterea pentru scopuri alimentare, a animalelor carnivore nu este rentabilă, iar în multe locuri cu nevoi alimentare cres- cute, chiar creșterea animalelor ierbivore devine un lux, oamenii fiind si- liți să se mulțumească, în cea mai mare măsură, cu poziția de consumator primar. Concluzia importantă care se desprinde din aceste date este că lanțu- rile trofice, cu cît sînt mai scurte, cu atît sînt mai productive. într-o biocenoză putem distinge lanțuri trofice principale și secundare. Lanțurile trofice principale sînt cele alcătuite din specii dominante (ca număr și(sau) biomasă), care deci, au un rol decisiv în transferul materiei și energiei în ecosistem. Aceste lanțuri reprezintă căile principale ale fluxului energetic și ale circulației materiei, ele sînt determinante în structura și funcționarea ecosistemului, ca și în asigurarea autoreglării lui. De obicei, lanțurile trofice nu sînt simple (ca în exemplele date, sim- plificate în scopuri didactice) și nici izolate unele de altele. Cele mai multe specii de animale fitofage consumă diferite specii .de plante și, la rîndul lor, cad pradă diferitelor animale carnivore, făcînd parte, deci, din mai multe lanțuri trofice. Lanțurile trofice apar interconectate, alcătuind o '’e- țea trofică, noțiune care reprezintă realitatea mai bine decît cea’de lanț trofic. Studiul calitativ și cantitativ al lanțurilor și rețelelor trofice este pe cît de important pe atîta de dificil. Este important deoarece : a. cunoscînd sub aspect cantitativ și calita- tiv hrana speciilor, putem evalua corect rolul’fiecărei specii în transferul de materie și energie, în funcționarea mecanismelor homeostatice ale bio- cenozei ; b. permite cunoașterea circuitelor biogeochimice din ecosistemul dat și rolul fiecărei specii în migrația și acumularea diferitelor substanțe sau elemente chimice. Această cunoaștere permite depistarea unor . noi surse de materii prime : precizarea căilor prin care unele substanțe nocive (pesticide, radionuclizi) pot ajunge la om, precizarea căilor prin care omul 158 poate influența (în sens pozitiv sau negativ) desfășurarea transferului de materie și energie într-un ecosistem ; el permite cunoașterea unui aspect esențial : al modului de organizare și funcționare al ecosistemului. Metodele de studiu a lanțurilor trofice urmăresc cunoașterea sub aspect calitativ și cantitativ a hranei consumate de diferite verigi. Metodele sînt foarte variate în funcție de specia studiată. 1. Observația directă se poate aplica în multe cazuri, atît în condiții naturale cît și în laborator. Cu ajutorul binoclului se pot număra insectele pe care unele păsări (pițigoi, lăstuni etc.) le duc la cuib pentru hrana pui- lor. De pildă,, pe această cale s-a putut estima că un caprimulg aduce hrană la pui de 380 ori pe zi, iar puii dintr-un cuib de lăstun consumă, in toată perioada de hrănire de către părinți circa 250 000 insecte (Dubinin, 1973). Pe aceeași cale se poate urmări hrănirea-unor ierbivore mari. în labora- tor, în acvarii sau terarii în condiții cît mai apropiate de cele naturale, se poate urmări hrănirea unor animale mai mici (moluște, insecte, crustacei etc.). Prin filmări ultrarapide — în condiții naturale sau de laborator, se poate studia modul de hrănire și cantitatea de hrană consumată de diferite animale. ■ 2. Analiza conținutului tubului digestiv este o metodă eficientă dar adesea dificilă și laborioasă. Ea implică determinarea speciilor consumate, după resturi nedigerate, numărarea organismelor consumate, reconstitui- rea biomasei lor pe baza studiului probelor paralele luate concomitent din mediul în care animalul studiat și-a consumat hrana. Aceasta implică o- bună cunoaștere a speciilor și chiar a stadiilor de dezvoltare. De pildă, în- tr-un intestin de crap putem găsi cîteva sute de larve de chironomide. După capsulele cefalice care rămîn nedigerate trebuie determinate speciile deoarece diferențele de mărime (greutate) între ele sînt adesea foarte mari. Mai mult, la fiecare specie (mai ales la cele dominante), trebuie de- terminate stadiile (după lățimea capsulei cefalice) deoarece diferența de greutate între stadii este mare. De pildă, la Chironomus plumosus, sta- diul IV (ultimul) larvar poate ajunge la 20 mg, în timp ce stadiul I are zecimi de miligram. 3. Analiza ingluviilor la păsările răpitoare permite reconstituirea com- ponenței pe specii a numărului și greutății mamiferelor mici consumate. 4. Metoda izotopilor radioactivi cu care se marchează hrana (substan- țele minerale absorbite de plante) permite urmărirea transferului substan- țelor între verigile lanțurilor trofice. Aplicarea acestei metode in condiții naturale este limitată deoarece prezintă pericolul răspîndirii radionucli- zilor. De aceea se aplică mai ales în condiții experimentale. 5. Metode pentru studiul filtratorilor (moluște, crustacei planctonici etc.) sînt metode experimentale. FUNCȚIILE ECOSISTEMULUI GENERALITĂȚI Structura ecosistemului analizată anterior, este o structură funcțională. Funcționarea ecosistemului rezultă din interacțiunea populațiilor care-1 compun, ca și din interacțiunea acestora cu factorii abiotici (biotopul). Sensul biologic al acestor interacțiuni constă în faptul că fiecare populație — verigă în lanțuri trofice — pentru a persista și a desfășura o activitate normală, trebuie să primească (să consume) o cantitate de energie. 159 în acest proces energia solară sau energia chimică pe de o parte, pre- cum și substanțe organice nutritive, pe de alta, sînt antrenate în circuitul biologic și transformate în substanțele organice care intră în alcătuirea organismelor vii. De aceea ecosistemul trebuie considerat ca o unitate producătoare de substanță organică materializată în organismele ce alcă- luiesc biocenoza lui. De aici rezultă cu necesitate două funcții importante ale ecosistemu- lui : 1. funcția energetică — constînd în captarea energiei solare de către organismele fotosintetizante sau a energiei chimice de către chemoșinteti- zante și apoi în transferul ei la grupele de consumatori și 2. funcția de cir- culație a materiei, constînd în faptul că substanțele nutritive (anorganice sau organice), datorită relațiilor trofice circulă în ecosistem, de la hrana consumată la consumatori. 3. Pentru ca funcțiile menționate să poată fi îndeplinite în mod normal, să facă posibilă activitatea normală a ecosiste- mului, structura lui, ca și întreaga organizare, trebuie să aibă o anumită stabilitate în timp și spațiu, pentru că numai în condiții de stabilitate (re- lativă) populațiile componente reușesc prin acțiunea selecției să se adap- teze reciproc și față de factorii biotopului, să se păstreze un timp mai mult sau mai puțin îndelungat structura lor proprie, proporțiile etc. Stabilitatea ecosistemelor este rezultatul unei alte funcții ale lor funcția de autoreglare a stărilor ecosistemului. Cele trei funcții sînt indisolubil legate între ele, ca și cu structura tro- fică a biocenozei. In adevăr, desfășurarea circuitului substanțelor implica un consum de energie. Circuitul substanțelor se face prin lanțuri (rețele) trofice care reprezintă și mecanismul principal de efectuare’a autocontro- lului ecosistemului. Vom analiza pe rînd cele trei funcții menționate. ENERGETICA ECOSISTEMELOR Orice sistem biologic, în activitatea pe care o desfășoară, consumă și ■cheltuiește energia. Comportamentul energetic al oricărui sistem (nebiologic, biologic sau mixt) se desfășoară conform principiilor termodinamicii. Primul principiu sau principiul conservării energiei arată că energia nu este nici creată și nici distrusă, ci doar se poate transforma dintr-un tip (formă) în altul. De aici decurge faptul că intrările de energie într-un sistem trebuie să fie egalate de ieșiri. De pildă, la un organism energia intrată sub formă de hrană = energia acumulată prin creșterea organis- mului ca urmare a sintezei substanțelor organice proprii 4- energia folo- sită în activitate + energia pierdută sub formă de căldură + energia de- șeurilor (părți mortificate, excreții). La scară globală (planetară) energia radiantă pe care Pămîntul o primește de la Soare este pierdută sub formă de radiații termice invizibile la care trebuie adăugată o parte de energia acumulată temporar în sub- stanțe organice sintetizate de plante (care și ele treptat, fiind oxidate, •energia lor se pierde pentru sistem, sub formă de căldură). Prin urmare, putem spune că prin orice sistem energia curge, că se des- fășoară un flux de energie. Al doilea principiu sau principiul degradării energiei, arată că în orice proces de transformare a energiei (energia luminii energia chimică, energia chimică energie mecanică sau electrică sau nervoasă etc.), o 160 parte din energia potențială se degradează și este dispersată sub formă de căldură (rezultată din mișcarea dezordonată a moleculelor). Deci, eficiența transformării totdeauna este mai mică decît 100%. Menținerea organizării (a ordinii) sistemelor biologice, aflate în echilibru dinamic, implică desfă- șurarea fluxului și a transformărilor de energie, deci pierderi energetice. La sistemele lipsite de viață, entropia (pierderile energetice) crește, ceea ce marchează tendința lor către dezorganizare. La sistemele biologice, captarea de energie permite compensarea pierderilor și menținerea, chiar creșterea ordinii sistemului. Sinteza de substanțe organice complexe, con- struirea de celule, țesuturi, organe și sisteme de organe complexe, pornind de la substanțe minerale simple, arată creșterea ordinii în sistemele bio- logice și deci scăderea entropiei. în urma faptului că energia depreciată, sub formă de căldura mișcări- lor moleculare dezordonate, nu mai poate fi reutilizată de sistem, ceea ce face necesare mereu noi intrări de energie potențială, fluxul de energie prin sistem este unidirecțional — o caracteristică importantă care deose- bește acest proces de mișcare ciclică (recircularea) a substanțelor în eco- sisteme. De aici rezultă un principiu energetic specific pentru desfășurarea flu- xului de energie : maximalizarea fluxului și a eficienței energetice (după H. I. Odum și E. O. Odum, 1976). Sistemele ecologice, în speță ecosiste- mele, tind să sporească la maximum intrările de energie și eficiența utili- zării energiei intrate. Acele sisteme vor supraviețui și vor persista mai mult timp care, datorită organizării lor, vor realiza performanțe mai bune în această tendință. Vom vedea mai departe cum se realizează această tendință. SURSELE DE ENERGIE PENTRU ECOSISTEME Două forme-de energie sînt utilizate ca surse de energie în ecosiste- mele naturale : energia electromagnetică a radiațiilor solare care este principalul izvor de energie pentru desfășurarea vieții pe Pămînt și ener- gia chimică a diferitelor substanțe. Energia solară incidență pe Terra (constantă solară) este de 1,94 cal/cm²/ minut (1,02 X IO⁷ cal/m²/an). Componența spectrală a acestei energii ra- diante este următoarea : 10% ultraviolete (lungimea de undă 0,1—0,4 p.); 45% radiații din spectrul vizibil (lungimea de undă 0,4—0,7 |i) și 45% in- fraroșii (lungime de undă 0,7—10,0 |i). Din spectrul vizibil radiațiile albastre (lungimea de undă 0,4—0,5 p) și roșii (lungimea de undă 0,6—0,7 p.) sînt îndeosebi absorbite de clorofilă și, deci, au un rol esențial în fotosinteză. Din totalul energiei incidente, circa 42% este absorbită de atmosferă și apoi radiată în spațiu sub formă de căldură și 48% ajung la suprafața pămîntului. Din această cantitate doar 20% este absorbită de apă, sol sau vegetație, iar restul de 80 % este reflectată în spațiu. Dacă' acestea sînt cantitățile medii globale, cantitatea de energie inci- dență pe o suprafață dată variază mult în funcție de latitudine (care de- termină unghiul de incidență a razelor solare : cu cît acesta este mai mic cu atît mai multă energie este reflectată), de expoziția terenului (care și ea modifică unghiul de incidență), de natura substratului (apă, sol liber, stîncă, vegetație) și de alți factori (nebulozitate, suspensii, vapori de apă). 11 — ECOiOglC 161 Energia chimică a diferitelor substanțe poate fi utilizată de un grup rcstrîns de producători primari — bacterii chemosintetizante. Producători primari — sînt reprezentați prin 3 grupe de organisme : plantele verzi, bacterii fotosintetizante și bacterii chemosintetizante. Plantele verzi — captează energia radiațiilor solare cu ajutorul mole- culelor de clorofilă și convertesc această energie în cea a legăturilor chi- mice din-substanțe organice. Reacția extrem de simplificată a fotosinte- zei este : clorofilă 6 CO2+6 H₂O+ energia solară ->• CeH^Oo+G O₂ In realitate, în această reacție sînt implicate și săruri minerale conți- nînd N, P, K, S și alte elemente iar rezultatul final cuprinde substanțe or- ganice mult mai variate. Privită din punct de vedere chimic este o reacție reducătoare, în care CO₂ (acceptor de hidrogen — electroni) este redus, apa este sursa de hidrogen, iar radiația luminoasă (fotonii) este sursa de energie necesară procesului de reducere. Bacteriile fotosintetizante sînt reprezentate prin bacterii purpurii care produc fotosinteza cu ajutorul unor pigmenți carotenoizi, bacteriopurpu- rina și bacterioclorina, care le colorează în roșu purpuriu, violet sau roșu- maroniu. Thiorodaceae sînt bacteriile purpurii care conțin sulf, în,timp ce Athiorodaceae nu conțin sulf. La Thiorodaceae, în procesul fotosintezei, sursa de hidrogen pentru re- ducerea CO₂ este H2S, iar ca unul din rezultate este depunerea sulfului. Reacția simplificată a acestui proces este următoarea : pigmenți 6 CO2 + I2 H2S+energie solară -> C6H₁₂O₆4-6 H₂O+12 S Sursa de hidrogen sulfurat o reprezintă, de obicei, substanțele organice din descompunerea organismelor. Prin urmare, producția de substanță or- ganică a acestui grup de bacterii depinde în ultima instanță, în cea mai mare măsură, de fotosinteza clorofiliană a plantelor verzi. La Athiorodaceae, reducerea CO₂, în procesul fotosintezei are ca sursă de hidrogen substanțele organice sau hidrogenul molecular. Bacteriile chemosintetizante — în procesul de sinteză a substanțelor organice, ca sursă de energie folosesc energia obținută prin oxidarea unor compuși anorganici iar ca sursă de hidrogen pentru reducerea CO₂, este apa. în unele cazuri este oxidat CH₄ sau CO, care sînt deci folosite nu ca sursă de C, ci ca sursă de energie necesară reducerii bioxidului de carbon. Există mai multe grupe de bacterii chemosintetizante. Bacterii nitrificatoare — care, ca de pildă, Nitrosomonas, oxidează amoniacul pînă la nitriți, alte bacterii, ca Nitrobacter dau reacții mai de- parte, oxidînd nitriții pînă la nitrați. în ambele procese se eliberează o cantitate de energie folosită pentru reducerea CO₂ : a. 2 NH₃4-3 O₂ -> 2 HNO₂ + 2 H₂O-}-158 kcal b. 2 HNO₂ + O₂ 2 HNO₃-l-43,2 kcal De remarcat este că în aceste procese compușii azotului reprezintă nu sursa de N, ci sursa de energie obținută în urma oxidării. 162 Bacteriile sulfuroase utilizează compuși ai sulfului. Beggiatoa oxidează H2S pînă la S liber care se depune în celule :' 2 H₂S + O₂->2 S + 2 H₂O+65 kcal Thiobacillus thiooxidans oxidează sulful pînă la acid sulfuric : 2 S + 3 O2+2 H₂O -> 2H₂SO₄+283,6 kcal. Thiobacillus denitrificans utilizează oxigenul din nitrați pentru a ob- ține energie prin oxidarea tiosulfaților sau a sulfului. Ca urmare, din acest proces se eliberează azotul : 6 KNO3 + 5 S + 2 CaCO₃-*3 K₂SO₄+2 CaSO₄ + 2 CO₂ + 3 N₂+energie Bacteriile feruginoase obțin energia prin oxidarea compușilor fierului : 4 FeCO₃+O₂+6 H₂O^4 Fe(OH)₃+4 CO₂ + 80 kcal Din cele trei grupe de producători primari rolul principal în produc- ția de substanță organică pe întreaga planetă îl au plantele verzi. De aceea în expunerea ulterioară, toate aspectele privind producția primară se vor referi la plantele verzi, și se vor face mențiuni speciale atunci cînd va fi vorba de alte grupe autotrofe. PRODUCȚIA PRIMARA în oricare ecosistem, avînd la baza structurii trofice plantele verzi, desfășurarea fluxului de energie începe prin captarea energiei solare cu ajutorul clorofilei. Energia radiațiilor este transformată în energia legă- turilor chimice a substanțelor organice sintetizate de către plante și acu- mulate în procesul lor de creștere. Energia acumulată de plante sub formă de substanță organică se nu- mește producție primară. Producția primară brută reprezintă întreaga energie asimilată de plante în procesul fotosintezei. Din această energie o parte este folosită de planta însăși pentru desfășurarea proceselor metabolice proprii (sinteze organice, mișcare etc.) exteriorizate prin respirația plantei. O altă parte a energiei totale asimilate este acumulată sub formă de substanță organică a celule- lor și țesuturilor plantei și reprezintă producția primară netă. Deci, producția primară netă = producția primară brută — respirația. Producția primară netă este substanța organică (energia) disponibilă pentru nivelul trofic următor, cel al fitofagilor. Cantitatea de substanță organică acumulată (producția netă) într-o perioadă de timp și existentă la un moment dat poartă numele de biomasă. Acumularea de substanță organică (energie) în procesul fotosintezei este un proces care se desfășoară cu o anumită viteză (rată). Viteza (rata) cu care se acumulează energia (biomasa), ca urmare a fotosintezei, se nu- mește productivitate primară ; ea reprezintă măsura fluxului de energie raportat la unitatea de timp și suprafață, intrat în ecosistem. Deci, pro- ductivitatea primară este procesul care are ca rezultat producția primară netă. Făcînd o comparație cu un vehicul, productivitatea ar reprezenta viteza cu care merge vehiculul, iar producția ar reprezenta distanța parcursă. Biomasa acumulată de plante (producția primară netă) nu are o valoare constantă în cursul timpului (anilor, sezoanelor, chiar în perioade mai 163 scurte). Unele părți ale corpului plantelor mor și intră în structura detri- tusului, ca de pildă, frunzele care cad toamna, ramurile care se usucă, părțile aeriene ale multor plante ierboase mor toamna, în timp ce rădă- cinile, rizomii, pot persista etc. Substanța organică, rămasă sub formă de biomasă a părților vii ale plantelor reprezintă ceea ce se numește recolta (biomasa) pe picioare (termenul englez standing crop). Este evident că biomasa pe picioare este o parte a producției pri- mare nete. Producția primară, biomasa, productivitatea primară, pot fi exprimate în greutatea substanței organice uscate raportată la unitatea de spațiu (g/m²; mg/1 ; kg/ha etc.) și timp (în cazul productivității). Cel mai reco- mandabil este să se exprime în unități energetice : grame calorii (gcal sau cal) sau kilocalorii (kcal). Transformarea unităților de masă în cele ener- getice se poate face cunoscînd că 1 g de substanță uscată (substanța orga- nică + substanțele minerale) a plantelor terestre echivalează cu 4,5 kcal, a algelor — 4,9 kcal, iar 1 g de substanță organică echivalează, respectiv 4,6 kcal și 5,1 kcal. Adesea drept unitate energetică este utilizat joule (J) care echivalează cu 0,24 gcal. Producția primară a diferitelor ecosisteme și biomi (după H. Lieth, 1975). Producția primară netă anuală a întregii biosfere se ridică la 177 X IO⁹1 substanță uscată, echivalată cu 793,5X10¹⁸ cal, din care 122X10⁹ t revine vegetației terestre (535,3X10¹⁸ cal) (inclusiv cea a apelor continentale) și 258,2 t (258,2X IO¹⁸ cal) producției primare nete a apelor oceanice. Producția primară netă a unor ecosisteme majore este prezentată în tabelul nr. 8. tabel s Producția primară netă a unor ecosisteme Ecosistem Producția primară netă kg/mp/an în milioane (10e) cal/inp/an Ecosisteme terestre --- Pădurile tropicale umede 2,8 --- Păduri de foioase 1 11,5 --- Păduri boreale (conifere) 0,65 4,6 --- Tundra 0,16 3,0 --- Savanele (pășunile tropicale) 0.8 0.7 --- Pășunile temperate 0.8 3,2 --- Deșertări 0.003 3,2 --- Terenuri cultivate 0.05 2,7 Ecosisteme de apă dt.lce 2,0 8,4 --- Bălți și mlaștini 0,5 2.3 --- Lacuri și cursuri de apă 0,13 0.6 Ecosisteme marine 0,5 2,5 --- Largul oceanului 0,36 1,6 --- Zonele cu curenți de convecție 2 9 --- Pl-tformă continentală 1,8 8,1 - Rccifi --- Estuare 164 Datele din tabel sînt orientative deoarece, pe de o parte, în același biom, ele variază în timp și spațiu în funcție de diferiți factori (vezi mai departe) iar pe de altă parte determinarea corectă a valorii producției pri- mare nete și a corelației ei cu diferiți factori și aceasta pe mari întinderi ocupate de biomi sau anumite tipuri de ecosisteme este dificilă (necesită echipe de lucru calificate, timp îndelungat, mijloace materiale, fonduri și un mare volum de muncă, iar rezultatele obținute nu au nimic spectacu- lar). Din aceste motive sînt relativ puține date certe, deși cunoașterea cît mai corectă a producției și a capacității productive a diferitelor ecosisteme este de mare importanță : ea permite estimarea capacității de producție a hranei potențiale ; reprezintă baza științifică a amenajărilor agricole a diferitelor teritorii, stă la baza evaluării resurselor biologice ale Terrei. Examinarea datelor din tabel arată că producția primară variază în li- mite largi, de la un ecosistem la altul : de la valori apropiate de zero în deserturi uscate, pînă la 2,8 kg/m²/an (11,5 milioane cal/mp) în pădurile ecuatoriale umede. Aceasta arată dependența producției primare de dife- riți factori ca lumina, temperatura, precipitațiile etc. și de factori biologici. în ecosistemele lipsite de lumină (zonele abisale ale oceanelor, pește- rile, apele subterane, solul) lipsesc producători primari fotosintetizanți. Aceste ecosisteme trăiesc pe seama producției primare a altor ecosisteme sau.pe seama producției chemosintetizatorilor. Astfel, recent (1977) au fost descoperite biocenoze remarcabile în zona abisală a Oceanului Pacific, în apropierea Insulelor Galapagos și la sud de Golful Californiei. La adînci- mea de 2 500—2 700 m, pe un fund format din roci vulcanice solidificate au fost descoperite ieșiri (izvoare) puternice de apă caldă. în zona Gala- pagos temperatura acestor izvoare este de 10—15 °C (față de 2 °C a apei oceanice de fund) iar la sud de Golful Californiei — apa izvoarelor ajunge la peste 300 °C. în apropierea acestor izvoare s-au dezvoltat „oaze ale vieții“ — biocenoze bogate, cu animale neobișnuite pentru zona abisală : enteropneuste, sifonofore bentonice de culoare portocalie din grupul ro- daliidae, viermi din grupul Vestimentifera în tuburi lungi pînă la 3 m și conținînd hemoglobină (apropiate de grupul pogonoforilor), crustacei (or- dinul Leptostraca), o specie de crab, lamelibranhiate. Aceste biocenoze trăiesc pe seama producției primare realizate de bacterii sulfuroase, al că- ror număr, ajunge la IO⁵—IO⁶ celule/ml (Clark, 1979, Galapagos, 1979). Condițiile cele mai favorabile pentru valori ridicate a producției pri- mare sînt întrunite în zona ecuatorială : unghiul de incidență al razelor solare, în tot cursul .anului, este apropiat sau egal cu 90°, deci pe unitate de suprafață valoarea energiei incidente este maximă, temperatura ridi- cată, ploi abundente tot anul. în aceste condiții se realizează și producti- vitatea și producția primară maximă. în zonele arctice și temperate, temperatura scăzută din timpul iernii combinată cu lipsa de apă lichidă, întrerupe sau încetinește considerabil (conifere) fotosinteza și producția primară, ceea ce duce la diminuarea mediei anuale a valorilor producției primare. în zonele deșerturilor sau ale semideșerturilor, cantitatea prea mică de precipitații devine factor limitant al productivității primare. Nu este nevoie să mai subliniem că în oricare ecosistem productivita- tea primară, pe lingă factorii abiotici amintiți, depinde de prezența sub- stanțelor minerale nutritive (N.P.K. etc.) și de capacitatea de reciclare, determinate de activitatea descompunătorilor. Creșterea cantității de nu- trienți din cauze naturale, ca urmare a poluării sau prin introducere de 165 îngrășăminte, poate duce la sporirea considerabilă a producției primare (vezi pag. 204), ceilalți factori păstrîndu-se în limite normale. Procesul producției primare este influențat și de factori biologici con- cretizați în organizarea — deci structura și funcționarea biocenozei. în aceleași condiții climaterice, o savană cu ierburi are o producție pri- mară mai mică decît o savană în care sînt și arbori și arbuști. Aceasta din urmă reușește să capteze mai multă energie solară. O biocenoză recifală, situată în mijlocul oceanului, are o producție primară mult mai ridicată decît a oceanului înconjurător, deși cantitatea de energie incidență este aceeași. Cauza o reprezintă interpelațiile simbio- tice care se dezvoltă în biocenoza recifală. în general, producția primară a unui ecosistem, desfășurată pe un anu- mit fond al condițiilor abiotice, ca mecanism este rezultatul activității plantelor verzi, dar ca valoare reală este rezultanta interacțiunii tuturor elementelor componente ale biocenozei. Zooplanctonul consumă algele dar și stimulează activitatea lor prin îmbogățirea apei în CO₂ (urmare a respi- rației), în nutrienți (eliminați prin excrete). Acest rol îl are toată fauna. Descompunătorii, la rîndul lor, au un rol important determinînd viteze de reciclare a nutrienților și deci nutriția producătorilor primari. Producția primară, sub aspect cantitativ și calitativ, apare ca o expresie a activită- ții, a stării întregului ecosistem, a modului și gradului său de organizare. O ilustrare elocventă a acestei idei o reprezintă faptul că, în cursul succesiunii ecologice (vezi capitolul succesiunea ecologică) producția pri- mară a unui aceluiași ecosistem se modifică cantitativ și calitativ, odată cu schimbarea structurii biocenozei, fără vreo schimbare semnificativă a condițiilor climaterice. Eficiența producției primare. Eficiența ecologică poate fi definită ca ra- portul, exprimat în procente, dintre energia consumată de un nivel tro- fic și energia disponibilă (producția netă) a nivelului trofic precedent. în cazul plantelor, eficiența reprezintă raportul dintre energia solară folosită în diferite feluri și energia solară incidență (disponibilă). în func- ție de destinația (utilizarea) acestei energii, în stabilirea eficienței plan- telor se iau în considerație mai multe raporturi. . 1. Frunzele plantelor (organe fotosintetizante) nu folosesc întreaga lu- mină incidență : o parte a radiațiilor este reflectată de suprafața frunze- lor, o altă parte trece prin frunze și numai o fracțiune este absorbită și utilizată în procese fiziologice. Deci, primul aspect al eficienței este ra- portul energia solară absorbită/energia solară incidență. Deși variază de la specie la specie și în funcție de diferite condiții, valoarea medie a aces- tui raport este cam 50%, cu alte cuvinte cam jumătate din energia inci- dență este absorbită de plante. 2. Din energia absorbită o mare parte este transformată în căldură și se pierde (pentru plantă) prin iradiere, o altă parte însemnată este folo- sită în procesul evapotranspirației și doar o parte relativ mică este asimi- lată prin fotosinteză, dînd producția primară brută. Deci, al doilea aspect al eficienței este exprimat prin raportul producția primară brută/energia absorbită. Valoarea medie pe biosferă a acestui raport este estimată la 0,4%, valorile maxime atinse ajupg la 10%. 3. Eficiența producției primare brute, pe lîngă raportul precedent (2), se poate exprima și prin raportul producția primară prută/energia inci- dență. Valoarea medie a acestui raport este estimată la 0,2%, putînd ajunge la valori maxime, în jurul a 7% în pădurile tropicale umede. 166 4. Deosebit de importantă este cunoașterea eficienței producției pri- mare nete, eficiență ce poate fi exprimată prin raportul producția pri- mară netă/producția primară brută, cu alte cuvinte ce parte a producției primare brute se acumulează sub formă de substanță organică utilizabilă de nivelul trofic succedant, cel al fitofagilor. Valoarea acestui raport va- riază în limite largi — între 40 și 85%, iar valoarea medie este estimată la 50%. După cum se vede, la plante, eficiența producției primare nete (față de producția primară brută) este destul de mare. Explicația generală a aces- tor valori mari (în comparație cu animale după cum se va vedea mai de- parte) stă în faptul că plantele, fiind puțin mobile sau imobile, nu chel- tuiesc energie (sau în orice caz cheltuiesc foarte puțină) pentru mișcare și nici pentru menținerea temperaturii constante a corpului ca la animalele homeoterme. De aceea o mai mare parte din energia p.p.b. se poate stoca sub forma producției primare nete. Plantele acvatice din zonele temperate și plantele ierboase au eficiența p.p.n. pTp±7 mai mare (peste 70%) decît plantele terestre lemnoase. Explicația stă în faptul că lemnoasele ău dezvoltate țesuturi,mecanice și rădăcini puternice care respiră (pierderi de energie) dar nu contribuie la efectuarea fotosintezei, pe cînd la plantele acvatice asemenea țesuturi și organe, ori lipsesc, ori sînt slab dezvoltate, ceea ce duce la scăderea pierderilor. 5. în sfîrșit, eficiența producției primare nete poate fi estimată și prin raportul producția primară netă/energia incidență. Valoarea maximă a acestui raport este estimată la 4% iar valoarea medie pe biosferă este doar de 0,1%. Rolul p.p.n. în hrana fitofagilor. Valorile globale ale p.p.n. și ale efi- cienței ei ne permit să estimăm cantitatea globală de substanță organică (energie) devenită disponibilă pentru nivelul trofic următor,’ cel al fito- fagilor, dar ne spune prea puțin în privința accesibilității reale a ei pen- tru animale și a valorii ei nutritive. Aceste aspecte importante depind de modul concret de materializare a p.p.n. în diferite țesuturi și organe. Ast- fel, țesuturile și organele de susținere (mecanice), conținînd o mare can- titate de celuloză și lignină, pot fi digerate de foarte puține animale și, pe lingă aceasta, au valoare nutritivă scăzută, neconținînd compuși azotați. în această privință este o mare deosebire între plantele acvatice și cele terestre. Spre deosebire de acestea din urmă la care țesuturile meca- nice au o pondere adesea covîrșitoare, la plantele acvatice țesuturile de susținere fie lipsesc (majoritatea algelor) sau sînt foarte slab dezvoltate (macrofitele submerse). De aceea toată sau aproape toată p.p.n. a plan- telor acvatice poate fi consumată de fitofagi, în timp ce la plantele teres- tre o mare parte a energiei este acumulată în biomasa țesuturilor de susținere. Disponibilitatea energiei p.p.n. pentru fitofagi este bine reflectată prin indicele P/B, adică prin raportul dintre productivitatea netă (rata) și bio- masa acumulată. Valorile ridicate ale raportului (P relativ mare iar B re- lativ scăzut) arată că biomasa care se acumulează mai ales în țesuturile mecanice este mică și din contra valorile scăzute ale raportului arată că o proporție mare a p.p.n. este acumulată sub formă de țesuturi mecanice. Ca urmare, la plantele acvatice, inclusiv fitoplanctonul, valoarea rapor- 167 tului P/B adesea depășește 50, în timp ce la plantele terestre este sub 1 (0,04—0,65) (Whittaker, 1970). La plantele terestre, tulpinile și ramurile conținînd cea mai multă ce- luloză și lignină sînt cel mai puțin accesibile și cu valoare nutritivă cea mai scăzută. Frunzele, deși au și ele destul de mult țesut mecanic, conțin 2—4% compuși azotați și reprezintă o sursă importantă de hrană pentru fitofagi. Cele mai căutate ca avînd cea mai ridicată valoare nutritivă sînt semințele (au concentrate în ele substanțe proteice, lipide, hidrați de carbon ușor digerabili), fructele și florile (nectar, polen — cu valoare nu- tritivă ridicată). La plantele ierboase ponderea acestor organe este considerabil mai mare decît la cele lemnoase. Astfel, la grîu. semințele pot reprezenta peste 40% din producția netă (datorită selecției îndelungate în sensul sporirii producției de semințe) ; la ierburile spontane, florile și fructele reprezintă circa 20% din producția netă, în timp ce la arbori de pădure — fructele și florile reprezintă circa 2% din producția netă. Rezultă că, din producția netă a plantelor terestre, mai ales a celor lemnoase, cea mai mare parte intră în circuitul detritofagilor după moar- tea plantelor și doar o mică parte este consumată de fitofagi. PRODUCȚIA SECUNDARĂ Producția primară netă realizată de plantele unui ecosistem reprezintă sursa de energie disponibilă pentru nivelele trofice următoare ale consu- matorilor de diferite ordine : direct pentru fitofagi, indirect pentru consu- matori de ordine mai înalte. Energia consumată de animale prin hrană, ca și în cazul plantelor, are destinații diferite. O parte din hrana ingerată este digerată și asimilată ; altă parte rămasă nedigerată este eliminată prin fecale. De asemenea, o parte din energie este eliminată prin alte excreții — ca urina. Din hrana asimilată o parte din energia ei este utilizată în desfășurarea proceselor metabolice (metabolismul bazai — de întreținere), pentru mișcare, produ- cere de căldură și se concretizează în procesul respirației (al consumului de oxigen). în sfîrșit o altă parte a energiei asimilate este stocată în le- găturile chimice ale substanțelor organice proprii, sintetizate de organis- mul animal și care se concretizează în procesul de creștere a greutății corpului (biomasei) și producere de noi indivizi. Producția secundară este energia acumulată în biomasa animalelor și care reprezintă o parte a energiei asimilate. Comparînd cu plantele, producția secundară este echi- valentă cu producția primară netă a plantelor de aceea uneori se și fo- losește termenul de producție secundară netă. Echivalentul producției pri- mare brute, la animale, este energia asimilată care reprezintă energia producției secundare 4-energia risipită în respirație. Eficiența energetică a animalelor o vom examina sub două aspecte : 1. din punct de vedere al eficienței proceselor fiziologice (asimilație, di- gestie, cheltuieli energetice, acumulare de biomasă) și 2. din punct de ve- dere al eficienței energetice a nivelului trofic al fitofagilor luat în ansam- blu, precum și al carnivorelor. 1. Eficiența asimilării hranei ingerate reprezintă raportul energia asi- milată/energia ingerată. Această eficiență are la animale, atît fitofage cît și zoofage, valori mult mai ridicate decît la plante. Cauza acestei deose- 168 biri stă în faptul că, în timp ce plantele trebuie să convertească o formă de energie (a radiațiilor solare) în altă formă (chimică) — proces însoțit de pierderi însemnate, animalele consumă substanța organică gata sin- tetizată și doar modifică structurile moleculare, fără schimbarea formei de energie. La fitofagi eficiența asimilării este în general mai mică decît la zoo- fagi, din cauză că hrana vegetală, conținînd multă celuloză, lignină, este mai greu digerabilă și conține mai puțină energie. Deoarece valoarea nu- tritivă a diferitelor plante și a diferitelor părți ale lor este foarte variată, și eficiența asimilării variază la fitofagi în funcție de calitatea hranei. De pildă, eficiența asimilării la unele miriapode ce se hrănesc cu lemn în des- compunere (multă celuloză și lignină) este doar de 15% ; la cele ce se hrănesc cu frunze, ramuri tinere (multe copitate, elefanți, unele ortop- tere) eficiența asimilării este în jur de 40% ; la mamifere ce pasc iarba — în jur de 60% ; la animale ce consumă semințe, fructe — în .jur de 80% ; la zooplancton, în funcție de hrana consumată, eficiența asimilării variază între 50% și 90%, fiind cea mai scăzută în cazul cînd se hrănesc mai ales cu diatomee (acestea au schelet silicios) și cea mai ridicată cînd hrana principală o reprezintă cloroficeele (nu au schelet). La animalele carnivore eficiența asimilării este și mai mare, în primul rînd din cauza calității ridicate a hranei, care poate fi digerată aproape în întregime., Eficiența variază și aici, între 60% și 90%, deși în limite mai strînse decît la fitofagi. De pildă, la animalele insectivore, hrana conținînd multă chitină (un polizaharid foarte greu digerabil), eficiența asimilării este cam 70—80%, în timp ce la carnivore tipice (care se hrănesc mai ales cu vertebrate) este în jur de 90%. Eficiența producției secundare (a producției nete) este raportul pro- ducția secundară/energia asimilată. Această eficiență este mai scăzută de- cît la fitofage. Cauza acestei deosebiri stă în faptul că animalele cheltu- iesc mult mai multă energie pentru întreținere (metabolism bazai) și pen- tru mișcare (căutarea hranei, urmărirea, răpunerea ei, apărare etc.) iar aceste cheltuieli sînt mai mari la carnivore decît la fitofage. 2. Eficiența unui nivel trofic al consumatorilor, luat în ansamblu, este raportul producția secundară a nivelului dat/producția nivelului prece- dent. Este ceea ce se numește și eficiența ecologică. Acest raport arată cît (în %) reprezintă producția unui nivel trofic dat al consumatorilor, față de hrana (energia) pe care a avut-o la dispoziție de la nivelul trofic pre- cedent. Această eficiență depinde de structura nivelelor trofice. De pildă, la o structură dată a nivelului producătorilor primari (a vegetației) din- tr-un ecosistem cu cît nivelul trofic al fitofagilor va fi mai diversificat (reprezentat prin specii mai variate), cu atîta eficiența ecologică va fi mai ridicată, deci sursele de hrană mai bine valorificate, iar producția secun- dară a fitofagilor mai mare. Pe această cale se maximalizează intrările de energie în nivelul trofic dat. Un exemplu — în Zair și Uganda, pe teri- toriul parcurilor naționale, biomasa a 10 specii de mamifere mari ajunge la 24—37 tone/km². în același timp, cornutele domestice (1 specie) reali- zează 3—4 tone/km² pe cele mai bune pășuni din Kenya, 8 tone/km² în Africa de Sud și 14 tone/km² în Argentina (Kai Kurry Lindahl, 1972). Cauzele acestei mari deosebiri constau în adaptarea mai bună a ma- miferelor sălbatice la condiții abiotice severe (căldura mare, lipsa de apă) și mai ales la utilizarea mai completă a resurselor vegetale variate. Spe- ciile de ierbivore sînt specializate în consumul celor mai diferite plante : 169 vegetația acvatică dură, arbuști spinoși frunzele și ramurile arborilor chiar pînă la înălțimea de 3 m (girafe, elefanți, okapi), ierburi, vegetația din junglă, din mlaștini, din cîmpii deschise, de pe stînci etc. Sînt consu- mate cele mai diferite părți ale plantelor și aceasta fără a distruge struc- tura variată a învelișului vegetal. în felul acesta, diversitatea mamifere- lor mari în aceste locuri tinde să maximalizeze intrarea de energie în ni- velul trofic al fitofagilor. Spre deosebire de această situație, înlocuirea complexului natural de mamifere ierbivore prin vitele europene duce la scăderea considerabilă a eficienței ecologice, deoarece aceste animale nu sînt adaptate la condițiile climaterice și nu consumă decît un singur fel de hrană — ierburile, res- tul resurselor vegetale rămînînd nefolosit, deci intrarea de energie în ni- velul trofic al consumatorilor scade. FLUXUL DE iENERGIE PRIN ECOSISTEM Șl UNELE LEGITĂȚI ALE LUI Energia solară fixată în producția netă a plantelor — reprezintă sursa de energie pentru consumatorii primari ai ecosistemului dat, fie direct, fie trecînd prin faza de detritus. Consumatorii primari (fitofagii/, la rîndul lor, reprezintă sursa de energie pentru nivelele trofice ale con- sumatorilor secundari, terțiari. La fiecare trecere de la un nivel trofic la altul, după cum s-a arătat în paragrafele anterioare, se produc însemnate pierderi de energie, risipită sub formă de căldură. Din această cauză, lun- gimea lanțurilor trofice, ca și numărul nivelelor trofice, nu pot fi prea mari, rareori depășind 4—5. Din aceeași cauză existența și funcționarea ecosistemului este condiționată de pătrunderea continuă a unor noi can- tități de energie solară, determinînd în acest fel fluxul de energie prin ecosistem. Acest proces se poate caracteriza prin cîțiva parametri esențiali : can- titatea-de energie captată de ecosistem, viteza fluxului în trecere de la un nivel trofic la altul, cantitatea și calitatea energiei stocată sub formă de biomasă și cantitatea de energie pierdută sub formă de căldură. Toate aceste caracteristici ale fluxului depind de organizarea ecosistemului, deci de caracteristicile structurale și funcționale ale biocenozei și ale biotopu- lui. Din această cauză desfășurarea fluxului de energie diferă de la un ecosistem la altul și trebuie studiată în fiecare caz în parte. Cercetarea fluxului de energie este de cea mai mare însemnătate ști- ințifică și practică, deoarece permite înțelegerea legităților productivită- ții biologice, a factorilor de care depinde aceasta, deschide căile unei prog- noze științifice a dinamicii resurselor biologice, a amenajării raționale și a protecției ecosistemelor. Nu întîmplător problemele legate de studiul fluxului de energie se află în centrul preocupărilor ecologiei moderne. Dar, aceste cercetări sînt dificile : un mare volum de muncă, colaborarea a numeroși specialiști, timp îndelungat, o bună bază materială de teren și experimentală. Din această cauză, pînă în prezent doar în cîteva eco- sisteme în majoritatea acvatice, fluxul de energie a fost studiat cu sufi- cientă precizie și profunzime. Studiul fluxului de energie sau al bugetului energetic al unui ecosis- tem poate fi abordat în trei feluri. 1. Cercetarea bugetului energetic al fiecărei populații componente. Aceasta implică aplicarea metodelor de laborator pentru stabilirea schim- burilor energetice ale fiecărei categorii de indivizi (în funcție de mărime. 170 vîrstă, sex) din componența fiecărei populații, confruntarea rezultatelor cu observațiile din teren și transpunerea lor în dinamica numărului și a structurii populației date în condiții naturale. Această abordare are o pre- cizie mai mare decît altele dar necesită mult timp (ani de zile), un mare volum de muncă, ceea ce face practic imposibilă cercetarea cu aceeași profunzime a tuturor populațiilor. Din această cauză, puține populații au fost cercetate din acest punct de vedere. 2. Analiza fluxului de energie prin unele lanțuri trofice. în acest caz, numai anumite specii din nivelele trofice succesive sînt studiate din punc- tul de vedere al rolului lor în transferul de energie. Majoritatea speciilor rămîn necercetate. Chiar dacă fiecare dintre ele luată în parte nu are un rol ecologic semnificativ, luate împreună nu pot fi trecute cu vederea. 3. Determinarea fluxului de energie prin fiecare nivel trofic, luat în ansamblu. Acest mod de abordare este înlesnit în ecosisteme cît mai bine delimitate teritorial. De pildă, un lac, un sector al unei ape curgătoare, un ecosistem terestru delimitat de cumpăna apelor în cadrul unui bazin hi- drografic etc. Sînt determinate intrările și ieșirile globale de energie în și din ecosistem. Intrările — prin energie solară, prin substanța organică din atmosferă, intrată în apa de precipitație, prin organisme ce imigrează în ecosistem. Ieșirile prin ,căldura degajată, prin scurgeri de ape, emigrări de organisme. Se consideră în mod obișnuit că imigrările și emigrările se echilibrează și de aceea rolul transportului biologic între ecosisteme în unele cazuri (mai ales în ecosistemele terestre) poate fi neglijat. In felul acesta poate fi estimat bugetul energetic al ecosistemului în ansamblu. Apoi se procedează la determinarea bugetului energetic al fiecărui nivel trofic luat în parte. Această modalitate de abordare nu realizează precizia primelor două modalități în ceea ce privește cunoașterea rolului energetic al populațiilor sau a unor lanțuri trofice izolate, dar poate da o estimare de ansamblu corectă a rolului nivelelor trofice în desfășurarea fluxului de energie prin ecosistem și a bugetului energetic al acestuia. Evident, și acest mod de abordare implică cercetări laborioase de du- rată, efectuate de colective de specialiști. înainte de a prezenta unele rezultate ale cercetărilor efectuate, vom înfățișa schematic desfășurarea generală a fluxului de energie printr-un ecosistem (fig. 40). Producătorii primari captează o parte din energia so- lară incidență și o transformă în producție primară brută (PPB). O parte din aceasta din urmă, folosită pentru necesitățile vitale ale plantelor, este risipită în procesul respirației (R), o altă parte este acumulată în creșterea biomasei, constituind producția primară netă (PPN). Din aceasta, o parte este utilizată ca hrană de către consumatorii primari (Ci) (fitofagi), iar altă parte nefolosită de consumatori, după moartea plantelor, se trans- formă în detritus care este consumat (parțial sau total) de către detritofagi și descompunători. Energia consumată de fitofagi parțial este consumată pentru activita- tea lor și risipită sub formă de căldură în respirație (Ri), altă parte este eliminată sub formă de excrete și o parte este acumulată sub formă de biomasă, reprezentînd producția fitofagilor (Pi), care constituie sursa de hrană pentru consumatori secundari (carnivori) (C2). Aceștia din urmă consumă o parte din hrana disponibilă, altă parte, sub formă de diferite deșeuri (exuvii, secreții etc.) sau cadavre, intră în alcătuirea detritusului. 171 ' Delrilofagi Fig. 40. Schema generală a fluxului de energic printr-un ecosistem. în figura 41 este reprezentată schema fluxului de energie prinți-un ecosistem acvatic (Teal, 1957). în tabelele nr. 9 si 10 sînt prezentate sintetic rezultatele obținute în studiul fluxului de energie în șase din cele cîteva ecosisteme studiate pînă în prezent, în mod mai detaliat. Fig. 41. Schema fluxului de energie din ecosistemul acvatic Root Spring. Valorile sînt în kcal/m²/an. Cifrele negative din dreptunghiuri indică schim- bări în energia stocată. (După Teal, 1957). în prima coloană din tab. nr. 9 sînt prezentate datele privind fluxul de energie din Lacul Cedar Bog (statul Minnesota, situat la vest de marile lacuri în S.U.A.). Cercetarea acestui lac reprezintă prima încercare de es- timare cantitativă a fluxului de energie printr-un ecosistem și-i aparține lui R. Lindeman (1942). în a doua coloană sînt rezultatele obținute de H. T. Odum (1957) în studiul fluxului de energie într-un alt ecosistem acvatic Silver Springs, situat în Florida (sud-estul S.U.A.), deci într-o zonă cu climă caldă. Producătorii primari sînt reprezentați aici, nu prin fitoplancton (ca în lac) ci printr-o specie de Sagittaria (S. lorata) și prin alge din perifitonul de pe frunzele ei. Nivelul trofic al fitofagilor este reprezentat prin pești, moluște, broaște țestoase, crustacei, insecte. Nivelul carnivorelor — prin pești, insecte, celenterate. în coloana a treia sînt rezultatele cercetării fluxului de energie în mlaștini sărate — ecosisteme caracteristice de pe coasta atlantică a S.U.A., care se întind din Carolina de Nord pînă în Florida. Biocenozele din aceste mlaștini sînt relativ sărace din cauza variațiilor puternice ale unor factori ca salinitatea apei, temperatura, expoziția — provocate de mareele oceanului. Ca producător primar, rolul cel mai important îl are o specie de gra- minee caracteristică acestor zone — Spartina alteriiiflora, algele avînd un rol cu totul secundar. Consumatorii primari, fitofagi și detritofagi, sînt reprezentați prin or- toptere și alte insecte, prin crabi, moluște și viermi, iar carnivorele prin păianjeni, păsări, odonate, crabi și un mamifer — Procyon. Fluxul de 173 TABEL 9 Mlaștina Lacul Silver sărată • Cedar Spring din Pădure Bog Georgia (S.U.A.) Energia solară incidență S (kcal/mp/an) 1 188 720 1 700 000 600 000 1254 000 Nivelul producătorilor primari Producția primară brută (PPB) (kcal/inp/an) 1 113 20 810 36 380 10 400 Eficiența PPB (PPB/S) in % 0,10 1.2 6,1 0.8 Pierderi prin respirație (R) 234 11 977 28 175 5 720 R/PPB (în %) 21 57,56 77 55 Producția netă (PNA) 874 8 833 8 205 4 680 Eficiența PNA (PNA/PPB) în % 79 42,44 22,5 45 Descompună!ori și detritus (în % din PNX) 83 61,9 64,1 Nivelul fitofagilor Energia consumată (C2) (kcal/mp/an) 148 3 368 767 Eficiența Ci/PNa (în %) 16,8 38.1 9,3 Respirația (Rp 44 1 890 4 596 3 353 Ro/Cj în % 29,7 56.12 77,7 Producția (Pj) kcal/m2/an 104 1 478 171 Eficiența Pj (Pj/Ci) în % 70,3 43,88 22,3 Descompunători și detritus (în % din P) 70 Nivelul carnivorelor (Consumatori 2) Energia consumată (C.) (kcal/m2/an) 31 383 59 Eficiența C» (C2/Pi) în % 29,8 27,3 39.5 Respirația (R2) 18 316 48 Rî/Cî în % 58,1 83 81.3 Producția (P2) (kcal/m2/an) 13 67 11 Eficiența P2 (P2/C2) în % 41,9 18,6 18.6 Nivelul consumatorilor 3 21 Energia consumată (C3) (kcal)/m2/an) 31 Eficiența C3 (C3/P2) în % 13 Respirația R3 71,4 R3/C3 (%) 6 Producția (P3) (kcal/m2/an) 28.6 Eficiența P3 (P3/C3) în % energie prin acest ecosistem, a fost studiat de Teal. în coloana a patra sînt prezentate unele valori ale fluxului de ener- gie printr-o pădure de foioase dintr-o zonă montană din New Hampshire S.U.A. (Gosz, Holmes, Likens and Bormann, 1978). In tabelul nr. 10 și în figura nr. 42 sînt prezentate rezultatele studiu- lui fluxului de energie în trei ghioluri din Delta Dunării ’. 1) Studiul este sub tipar. El a fost efectuat dc un colectiv de cercetători de la Institutul de Științe Biologice din București și de cadre didactice din Facultatea de Biologie, coordonat de N. Botnariuc. 174 TABEL 10 Fluxul de energie (in kcal/m²/an) in două ecosisteme acvatice din Delta Dunării: ghiolul Puiuși Japșa Porcu (invadată de vegetație) Energia solară incidență S (kcal/m²/an) Puiu Porcu 1 300 000 1 300 000 Nivelul producătorilor primari Fitoplancton PPB ..........................‘............. 2 382 ............................. 847 PN ........................................... 1 906 ............................ 678 Eficienta PNf................................... 0,15 ............................ 0.05 “s , Macrofile PPB .......................................... 947 ............................ 4 832 PNₘ .......................................... 758 ............................ 3 866 Eficiența PNₘ/S ................................ 0,06 ........................... 0,30 Producția primară netă (Png) globală .... 2 664 ............................ 4 544 Eficiența PPng/S................................ 0,21 ............................ 0,35 Nivelul consumatorilor Zooplancton pașnic Producția (Pₚ) ................................... 11,73 6,56 Eficiența Pₚ/PNf................................... 0,62 0,97 Zooplancton răpitor Producția (Pₜ) .................................. 0,73 0,59 Eficiența Pᵣ/Pₚ.................................... 6,22 ....... 1................... 9,00 Detritus.................................... 30 758 ............................ 37 935 Zoobentos Producția (Pb) ................................... 143,6 ............................ 41,8 Eficiența Pb/detritus ............................. 0,47 0,11 Fauna fitofilă Producția (Pfᵣ)................................... 20.04 22,51 Eficiența (Pff/Phg ................................ 0,75 0,49 Pești (producția potențială) ............... 21 843 ............................ 6,815 Analiza datelor din tabelele nr. 9 și 10 permite desprinderea unor le- gități în desfășurarea fluxului de energie prin diferite ecosisteme. Unele din aceste legități se desprind din compararea chiar a unor valori abso- lute de la nivele trofice succesive, dar mai elocventă este compararea unor eficiențe a proceselor. 1. Scăderea producției nete, pornind de la nivelul producătorilor pri- mari către nivelele trofice superioare. Scăderea este atît de mare încît producția unui nivel n este adesea mai mică decît 1/10 din producția ni- velului precedent n—1. 2. Creșterea cantității de energie risipită prin respirație. Această le- gitate se desprinde din analiza proporției dintre energia risipită în res- pirație (R) a unui nivel trofic dat față de producția brută (sau energia hranei consumate) a aceluiași nivel, deci raportul R/PPB (pentru nive- lul producătorilor primari) sau R/C (pentru nivelele consumatorilor). 175 Fig. 42. Fluxul de energie prin ecosistemul ghiolului Roșu (Delta Dunării). Valorile sînt exprimate în kcal/m²/an. Această proporție, exprimată în %, crește către nivelele trofice superioare. Este evident că această legitate este corelată cu prima și arată că, pe mă- sură ce trecem de la nivelul producătorilor către consumatori de rang tot mai înalt, o tot mai mare parte din energia asimilată este consumată pentru necesitățile proprii ale organismelor și deci o cantitate tot mai mică se acumulează în producție de biomasă disponibilă pentru nivelele trofice următoare. Această legitate are o profundă semnificație biologică dacă ținem seama și de faptul că, pornind de la producători primari către consuma- tori de un grad tot mai înalt, crește, în linii mari și nivelul evolutiv al speciilor. Speciile mai evoluate desfășoară o activitate mai intensă și mai diversificată. Dacă examinăm mai de aproape formele activităților des- fășurate de populații constatăm că, la grupele evoluate, se desfășoară ac- 176 tivități calitativ superioare. De pildă, la păsări și mamifere o proporție importantă de energie este cheltuită nu numai pentru căutarea și captu- rarea prăzii (la carnivori) dar mai ales pentru protecția, îngrijirea și edu- carea urmașilor. De aței se vede că fluxul de energie prin ecosistem nu este doar un simplu transfer al energiei chimice' de la un nivel trofic la altul, ci și un proces de schimbare a formelor de energie, apariția și dezvoltarea unor forme superioare de energie ca, de pildă, energia nervoasă, energia psihică. 3. Creșterea eficienței utilizării (consumului) energiei (hranei) dispo- nibile. Datele din tabelele nr. 9 și 10 arată că, la nivelul producătorilor pri- mari, această eficiență exprimată prin raportul PPB/S (unde S este ener- gia solara incidență) este foarte mică variind între 0,10% în lacul Cedar Bog și H.1% în mlaștina sărată din Georgia. La nivelele consumatorilor, această eficiență este exprimată prin raportul dintre energia hranei con- sumate la un nivel n, față de producția netă a nivelului precedent n—1 deci Cₙ/Pg_] și valoarea ei (în %) crește sensibil (cu unele excepții) o dată cu creșterea rangului consumatorilor. CIRCULAȚIA MATERIEI IN ECOSISTEME Circulația substanțelor într-un ecosistem este dependentă (cantitativ și calitativ) de structura biocenozei și a biotopului, mai ales de structura trofică, deoarece lanțurile trofice reprezintă căile principale ale circuitu- lui biogeochimic. Energia solară fixată de ecosistem (prin producătorii lui primari) este cea care pune în mișcare circuitul biogeochimic. Vom deosebi aici două aspecte ale circuitului materiei : cicluri biogeo- chimice locale și cicluri biogeochimice ‘globale. Primele reprezintă cicluri biogeochimice din ecosisteme concrete, deci locale. Ele se desfășoară într-un mod specific fiecărei categorii de ecosis- teme (de apă dulce, stătătoare sau curgătoare, forestiere, ierboase, de mlaștină, marine etc.) iar în cadrul fiecărei categorii este specific chiar fiecărui ecosistem. Pentru a înțelege acest specific nu trebuie uitat faptul că rețeaua tro- fică nu este o structură rigidă și imuabilă, ci dinamică și activă. Elemen- tele ei componente — populațiile au o structură și funcționare care se modifică în spațiu și în timp, influențînd desfășurarea circuitelor biogeo- chimice. Migrațiile verticale ale zooplanctonului, migrațiile pe orizontală ale stolurilor de pești, trecerea unui mare număr de larve de insecte, crus- tacei și a altor grupe de la viața planctonică la oea bentonică pe parcursul dezvoltării lor, reprezintă din punctul de vedere al circulației substanțe- lor, deplasări masive de nutrienți, dintr-un loc în altul. Răscolirea sedimentelor de către numeroase populații bentonice (larve de insecte, moluște, viermi, crustacei) a solului (fauna solului), mărun- țirea particulelor nutritive, a nămolului, a solului de către organisme va- riate influențează viteza de mineralizare (proporțional cu raportul dintre suprafață și volum) și sporirea accesibilității nutrienților pentru producă- torii primari (Kitchell, O’Neill și alții. 1979). Circuitul substanțelor din- tr-un ecosistem dat apare astfel, ca rezultanta acestor interacțiuni dina- mice între componenții biocenozei și între ei și biotop. în această interac- țiune un rol important îl are nu numai cantitatea de substanțe consumate, ci și comportamentul specific populațiilor ca și ciclurile lor vitale. 12 — Ecologie 177 Ciclurile biogeochimice globale reprezintă rezultanta activității tutu- ror ecosistemelor de pe glob, deci a întregii ecosfere. Ele reprezintă meca- nismele esențiale de funcționare ale ecosferei. Din această cauză, aici vom examina unele cazuri din prima categorie, a ciclurilor biogeochimice locale, pentru a vedea mecanismele concrete care determină aceste procese, precum și semnificația lor. Ciclurile biogeochimice globale le vom examina în capitolul consacrat ecosferei. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL UNOR NUTRIENȚI IN LACURI Fosforul este unul din nutrienții principali. în lacuri, acest element ca și alți nutrienți, este adus sub formă de compuși cu apele afluenților lacului, provenind fie din dezagregarea ro- cilor eruptive (apatita), fie din îngrășăminte, administrate pe terenurile agricole din bazinul de alimentare al lacului sau din scurgeri menajere. Apele de precipitație, de asemenea, pot avea un rol important ca sursă de fosfor și de alți nutrienți. Cercetări efectuate timp de 3 ani (1973— 1975) în zona lacului Goczalkowice (Cehoslovacia) au arătat că apele de precipitație aduc în lac anual 0,23 kg/ha fosfor, 13,2kg/ha azot, ceea ce reprezintă 11,2% și respectiv 9% din acești nutrienți din alte surse. Pe Jîngă aceste două elemente de bază, cu apele de precipitație pătrund și alte elemente. Astfel, în lacul menționat, în timp de 3 ani, cu apele de ploaie au pătruns (în kg/ha) Ca — 24,06 ; Mg — 11,54 ; K — 3,44 ; Na — 3,39 (Kasza, 1979). Dacă ținem seama de cantitatea de precipitații căzute nu numai pe suprafața lacului, ci în bazinul său de alimentare, atunci rolul acestui aport de nutrienți devine și mai apreciabil. O altă sursă apreciabilă de P și de alți nutrienți în unele lacuri o re- prezintă peștii ce migrează în ele din mări și oceane. Astfel, salmonidele care migrează din Pacific în lacurile din Camceatca, introduc, prin corpu- rile lor 26—40% din totalul fosforului acestor lacuri. In ultima vreme, scăzînd cantitatea de salmonide din Pacific în urma pescuitului intens, a scăzut și intrarea de P — PO₄ în lacuri de la 7 la 1 mg/m³, ceea ce repre- zintă în prezent doar 5% din cantitatea generală de fosfați ce intră în lac din diferite surse. Urmare — scăderea bruscă a productivității anuale : producția primară a scăzut cu 20% (de la 3 010 la 2 435 kcal/m²/an), a zoo- planctonului cu 30% (de la 400 la 280 kcal/m²/an), a peștilor planctonofagi cu 45% (de la 67 la 37 kcal/m²/an), a peștilor răpitori cu 60% (de la 7 la 3 kcal/m²/an). Deci, ca urmare a unui pescuit oceanic intens se înregis- trează o oligotrofizare a lacurilor (Krokhin, 1975). în apa lacurilor compușii fosforului se găsesc atît în stare solubilă cît și în particule de suspensii din seston, atît anorganice cît și organice. în stare solubilă acești compuși sînt fie sub formă de ioni ai acidului ortofosforic (H3PO4) — așa-numitul fosfor mineral — fie sub formă de compuși organici în care intră și fosforul — așa-numitul fosfor organic. In apa lacurilor ionul HPO4 este cel mai răspîndit, H2PO₄— este în cantitate mai mică, iar PO₄----este și mai puțin. Proporțiile lor depind de pH-ul apei (tabelul nr. 11, după Alekin, 1953). Deoarece o bună parte a fosforului tinde a fi încorporată în organisme ' sau fixată pe suspensii, se apreciază că maximum 10% din fosforul total se află dizolvat ca fosfor mineral și 25—30% ca fosfor organic. 178 TABEL 11 Proporția ionilor acidului îosioric in apA. in tunc|ie de pil (in % dintr-un mol) Forme ale acidului fosforic PH 5 1 6 7 8 I 8,5 9 10 1 “ h3po4 0,1 0,01 h2po4 97,99 83,63 33,90 4,88 1,60 0,51 0,05 H PO4 1,91 16,32 66,10 95,12 98,38 99,45 99,59 06.53 PO4 - - - 0,01 0,04 0,36 3.47 Odată ajuns în apa lacului, fosforul mineral dizolvat intră în circuitul biogeochimic al ecosistemului, circuit alcătuit de fapt din două cicluri in- terconectate (fig. 43) (Golterman, 1975) : un circuit biologic, determinat de metabolismul algelor fitoplanctonice și al animalelor și un circuit geo- chimic determinat de interacțiunea sedimentelor cu compușii fosforului din apă. Circuitul biologic începe prin asimilarea de fosfați (PO4—P) de către algele planctonice. După moartea algelor, majoritatea substanțelor orga- nice sînt repede mineralizate, chiar în epilimnion, iar în sedimentul lacu- lui ajunge o cantitate mică odată cu celulele algale moarte. Fosforul or- ganic eliberat din alge și dizolvat în apă în mare parte este adus la fosfor mineral (PO₄—P) prin acțiunea bacteriilor și poate fi din nou asimilat de către alge. Acest circuit este rapid, durata lui variind cam între 10 zile Fig. 43. Circuitul fosforului în lacuri. (După Golterman, 1975, cu modificai i). 179 (vara) și 30 zile (iarna), reciclarea producîndu-se cam de 20 ori pe an (Gol- teman, 1975). O altă parte a fosforului din alge, ajunsă cu celulele moarte pe fundul lacului, intră în ciclul geochimic fiind inclus în compuși humici, stabili cu P și Fe, sau cu fosfat de Fe și Ca, sau adsorbit de particule de argilă, mai ales. Mai trebuie menționat că algele sînt consumate de ani- male : algele din fitoplancton reprezintă o sursă de hrană pentru zooplanc- ton filtrator, iar cadavrele algelor ajunse pe fund — hrana pentru unele animale bentonice (ex. larve de chironomide). Atît zooplanctonul (ex. cladoceri) cît și animale bentonice (ex. larve de chironomide), prin excre- țiile lor, eliberează în apă o parte din fosfor mineral care poate intra în circuit prin asimilare de către alge. * . Ciclul geochimic este mult mai încet, de mai lungă durată decît cel biologic. O etapă a acestui ciclu, după cum s-a arătat mai sus. este legarea în sedimente a unei părți a fosforului provenit din alge, animale sau din compuși dizolvați. La aceste surse trebuie adăugată și fixarea unei părți a fosforului intrat prin scurgeri în ecosistem. Compușii fosforului legați în sedimentele lacului sînt scoși din circuit pentru un timp mai mult sau mai puțin îndelungat, aceasta depinzînd de trăsăturile caracteristice fiecărui ecosistem. De pildă, în condițiile unui hipolimnion lipsit de oxigen, compuși ai fosforului din sedimente, pot trece din nou în soluție și reutilizați de către alge. Din contra, în condi- țiile unui hipolimnion bine oxigenat sau în lacuri de mare adîncime, fos- forul din sedimente nu mai revine în «oluție. în ape puțin adinei, fosforul sedimentat poate fi extras de unele alge, bacterii, și aceasta, desigur, în anumite condiții. De pildă, experiențele arată că FePO₄ poate .fi folosit de diatomee, de Scenedesmus, dacă valoa- rea pH-ului se menține în jurul lui 8. Și fosforul din nămol poate repre- zenta o sursă utilizabilă de unele alge. Dacă însă sedimentele sînt alcă- tuite din argilă curată, care încorporează fosfații, aceștia nu mai pot fi extrași. în asemenea ape, chiar dacă intrările de fosfor sînt abundente, în apă se constată carența acestui element. Dacă ținem seama de faptul că, atît cantitatea algelor (numărul de specii, numărul (biomasa) indivizilor) cît și calitatea lor (componența pe specii) nu sînt constante, ci au o anumită dinamică, înregistrînd variații sezoniere importante, ca și numărul consumatorilor- lor, că natura sedi- mentelor se poate modifica în timp și spațiu, ca și alte condiții corelate cu aceste schimbări (oxigenarea, temperatura, pH, concentrația sărurilor, circulația apei etc.), atunci apare clar că circuitul fosforului nu reprezintă un transfer uniform și continuu de la alge la mediu (apă, sedimente) și înapoi către alge. De pildă, în perioadele de înmulțire rapidă a algelor, tot fosforul din apă poate fi extras și încorporat în alge.' Concentrația lui în apă va crește din nou, în perioada următoare, cînd ritmul de înmulțire va scădea iar ritmul mineralizării cadavrelor va deveni mai intens. Atunci va crește și ritmul, ca și cantitatea fixării fosforului în sedimente. Dat fiind ritmul neuniform al circulației fosforului și dependența lui de numeroși factori, concentrația fosforului în apă la un moment dat, luată adesea drept criteriu pentru aprecierea capacității productive a ape- lor. de fapt nu este semnificativă pentru acest proces. Astfel, o concentra- ție scăzută a fosforului în apă se poate datora la două cauze, în esență diferite ; pe de o parte se poate datora carenței generale a fosforului în ecosistem care desigur duce la o slabă capacitate.productivă, determinînd 180 caracterul oligotrof al apei. Pe de altă parte, ea se poate datora unei cir- culații biologice rapide a fosforului, care îndată ce apare în apă, ca rezul- tat al mineralizării, chiar în concentrații foarte mici, este absorbit de alge. Un asemenea sistem poate fi foarte productiv fără a avea în apă o con- centrație mare de fosfor. Apare clar că semnificația mai mare și mai certă pentru aprecierea productivității unei ape o are rata reciclării fosforului decît concentrația lui în apă la un moment dat. Concluzia generală care se poate desprinde-din analiza circuitului fos- forului este că acest proces este rezultatul unor interacțiuni complexe atît între componenții biologici (structura fitoplanctonului, a consumatorilor lui), cît și între aceștia și factorii biotopului (factorii fizici și chimici ai apei, ai sedimentelor), deci este rezultatul activității întregului ecosistem. Deoarece în fiecare ecosistem structura și funcționarea componentelor lui au trăsături proprii, caracteristice, expresie a integralității sistemului, rezultă că și circuitul fosforului (ca dealtfel și al altor elemente) va avea trăsături proprii, caracteristice, a căror extrapolare neatentă la alte eco- sisteme este riscantă. Azotul Intrările de azot în apa lacurilor se produc pe mai multe căi și sub diferite forme : — Nₛ atmosferic, se dizolvă în apă unde, aflat în echilibru cu cel at- mosferic, ajunge la circa 15 mg/1, la 20 °C. — Oxizi de azot care apar în atmosferă în urma descărcărilor elec- trice, sînt antrenați de precipitații și ajung la suprafața pămîntului, pu- țind depăși 1 mg/1 apă de precipitații (Vezi capit. privitor la circuitul sub- stanțelor în ecosistemele terestre). — Din apele de alimentare ale lacurilor (afluenți, scurgeri de pe su- prafața bazinului de alimentare) care transportă azotul sub formă de NH3 (compuși amoniacali), NO₃ (azotați) și N organic (dizolvat sau din detri- tus organic). Odată ajuns în apa lacului, azotul intră în circuitul biogeochimic al lacului pe mai multe căi : — Azotul liber dizolvat poate fi parțial fixat de către unele alge sau bacterii și transformat în azot organic (încorporat în structura mai ales a aminoacizilor). Cantitatea de N fixată pe această cale poate fi considerabilă iar un rol important în acest proces îl are miqroflora epifitică. De pildă, cercetări făcute în mai multe lacuri eutrofe din S.U.A. (Itaca) au arătat că fixarea N este corelată direct cu cantitatea de microfloră epifitică de pe Myrio- phyllum, Elodea, Chara și alte macrofite. Din această microfloră de pe Myriophyllum spicatum, fixatorul principal îl reprezentau specii ale g. Gloeotrichia, apoi o serie de bacterii fotosintetizante — ca Rhodospirillum pdlustris și Rh. gelatinosa. Valoarea maximă a fixării N se produce în cursul lunilor de vară, în orele de după amiază (între 12 și 18) \ ajungînd ¹ Studiul concomitent al fixării C (în fotosinteză) și a N a arătat că ambele procese depind de condițiile de iluminare. Intre cele două procese are loc compe- tiția pentru utilizarea compușilor reducători necesari In fixarea ambelor elemente. Scăderea intensității competiției se produce, de pildă la Anabaena, prin optimi- zarea fixării C în orele de dimineață datorită sensibilității mai mari a procesului la creșterea conținutului de O₂ din apă. In orele de după amiază, o parte din sub- stanțele reducătoare sînt utilizate pentru fixarea N (Pearl, 1979). 1*1 lₐ Qj5—o,6O nM/1 mg frunze/oră. Cantitatea de N fixată anual de către mi- croflora epifitică ajunge la 7,5—12,5 micrograme N la 1 g de biomasă a macrofitelor, ceea ce e considerabil în comparație cu cantitatea globală de intrare a N în plante (R. Finke Linda, Seeley jr., 1978). — Din compușii azotului inttați cu apele de alimentație a lacului o parte (N amoniacal și NO3) este utilizată de alge ; o altă .parte a acestor compuși, ca și azotul organic, .intră în circuitul bacterian și o parte poate fi fixată în sedimente (de pildă în compuși humici). Desfășurarea circuitului N în apa lacului este înfățișată în figura 44 (după Golterman, 1975). Fi«. 44. Circuitul azotu- lui în lacuri. (Dupâ Golterman, 1975). După cum s-a văzut, algele pot utiliza azotați (NO3) și săruri amonia- cale (NH3) iar o serie de cianoficee pot fixa și N liber din apă. Utilizarea fiecăreia din aceste trei surse se produce în dependență de anumite con- diții. Pentru majoritatea grupelor de alge, NO3 și NH3 reprezintă sursa de azot. Din acești doi compuși sînt consumați în primul rînd cei amo- niacali. Cînd se epuizează acești din urmă compilși sînt consumați, și azo- tații. Mecanismul acestei succesiuni în consumul celor doi compuși constă în inhibarea de către NH3 a enzimei nitrat-reductaza, care permite utili- zarea azotaților și care redevine activă după epuizarea NH3. Fixarea azotului liber poate fi efectuată de o serie de cianoficee și se produce atunci cînd în apă se produce lipsa de NH3 sau NO3. Pe lîngă cianoficee, N liber este fixat și de unele bacterii facultativ anaerobe ca Azotobacter și Clostridium, iar eficiența fixării crește cu descreșterea concentrației de O2 din apă. Azotul total asimilat de alge reprezintă cam 13% din greutatea uscată a algelor : 10% fiind azotul din aminoacizi și 3% azotul din alte substanțe organice. După moartea algelor, cea mai mare parte a azotului organic intră în circuitul bacterian, iar o altă parte poate ajunge în sedimente. In circuitul bacterian azotul aminoacizilor este mineralizat pînă la amoniac : R—CHNH₂—COOH+H₂O R—CHOH—COOH + NHs. 182 Nu trebuie uitat că bacteriile care participă la mineralizarea compu- șilor organici ai azotului o fac cu dublu rost — ca sursă de N pentru sin- teza propriilor substanțe proteice și ca sursă de energie necesară pentru reducerea CO2. Pe cale experimentală s-a putut arăta (Golterman, 1975) că doar 50—75% din compușii azotului organic sînt convertiți în NH>, restul fiind folosit pentru procurarea energiei. Procesul mineralizării compușilor azotului nu se oprește aici. NH3 este oxidat pînă la NO₂ iar acesta pînă la NO₃ — formă sub care poate fi folosit din nou de alge, pentru a fi transformat în substanță organică. Trebuie subliniat că toate fazele transformărilor bacteriene ale compușilor azotului sînt reversibile, iar sensul desfășurării lor depinde de o serie de factori, mai ales de concentrația oxigenului. Din acest circuit biologic, algal și bacterian, se produc și pierderi de N. O parte din compuși trec în sedimente sub formă de compuși humici sau sub formă de detritus organic dus de afluenți. Afluenții lacului antrenează, de asemenea, o parte din substanțe azo- toase și chiar de organisme (alge, bacterii), ceea ce reprezintă o pierdere pentru ecosistemul lacustru. O parte din azotul sedimentelor se poate pierde prin procesul de denitrificare determinat, de asemenea, de unele grupe de bacterii (Pseudomonadaceae) : 4 NQT+5 C-> 2 CO3~4-2 N₂+3 CO₂. • în anumite condiții, o parte din N sedimentelor poate fi reantrenat in circuitul bacterian și algal. Circuitul algal și bacterian determină re- ciclarea azotului (tumover), circa 10—20 ori pe an. CIRCUITUL SUBSTANȚELOR IN ECOSISTEMELE TERESTRE Ecosistemele terestre sînt mult mai puțin studiate decît cele acvatice, din punctul de vedere al circulației substanțelor, iar cele mai multe studii se referă la ecosistemele forestiere, pe care le vom utiliza pentru ilustra- rea procesului de transfer material. între ecosistemele terestre și cele acvatice există două deosebiri im- portante în privința modului de desfășurare a circuitului material. In primul rînd este faptul că circuitul apei în ecosistemele terestre repre- zintă substratul material al circuitului majorității elementelor minerale, ea fiind transportorul acestor elemente. In al doilea rînd, este faptul că în circuitul acestor elemente are loc o importantă stocare (acumulare) a unor elemente nutritive în țesuturile mecanice de lungă durată ale plan- telor — fenomen deosebit de accentuat în ecosistemele forestiere : reci- clarea elementelor (turnover-ul) la plantele lemnoase fiind mult mai lentă decît la cele acvatice (vezi pag. 167). CIRCUITUL APEI Dacă intr-o pădure de foioase din zona temperată, cantitatea de pre- cipitații este de 8 000 m³/ha/an, 15% din această cantitate este reținută pe suprafața plantelor și restituită atmosferei prin evaporare. Din restul apei care ajunge pe solul pădurii, 5% se scurge, iar 15% se infiltrează în subsol alimentînd pînza freatică. Solul reține 65 % (5 200 m³) din totalul precipitațiilor. Din această cantitate 3 500 m³ sînt restituiți atmosferei prin transpirația plantelor, iar 800 m³ sînt restituiți prin evaporare de pe 183 sol. Din apa absorbită de plante, numai circa 15—20 m³ intră în structurii producției primare nete. în lemnul și coaja plantelor se stochează circii 1 600 m³ (Doniță și- colab., 1977). Cantitățile și proporțiile menționate diferă la diferite ecosisteme, în dependență de climă, relief, structura (componența specifică) pădurii. Astfel, în jnepenișurile din țara noastră, situate la limita superioară a pă- durilor de molid, cantitatea medie anuală de precipitații este de circa 7 000 mc/ha/an, din care circa 50% este reținut de jnepenișuri, restul re- venind evaporării, transpirației și infiltrării în sol. Prin această capacitate remarcabilă- de reținere a apei, jnepenișurile joacă un rol important de protecție a pădurilor situate mai jos, a solului, a apelor (Spîrchez și colab., 1977). ’ Ca urmare a particularităților structurale și funcționale ale ecosiste- melor forestiere, circuitul apei capătă o serie de trăsături caracteristice (după Doniță și colab.. 1977) : — viteza mare a circuitului datorită absorbției și transpirației foarte intense ; — reținerea, în ecosistem a unei mari cantități de apă (150—600 m³/ha) care este de 6—25 ori mai mare decît apa reținută în pajiști; — scurgeri de suprafață reduse (în medie 5%) față de cele din alte ecosisteme terăstre (50% în pășuni). In schimb crește cantitatea de apă ce se infiltrează, avînd un dublu efect — reducerea eroziunii solului și alimentarea pînzei freatice ; — menținerea umidității atmosferei prin evaporare și transpirație intense. CIRCUITUL NUTRIENȚ1LOR Intrările de nutrienți în ecosistemele terestre, în general, se fac prin atmosferă, precipitații, aerosoli și prin dezagregarea mineralelor din roca mumă. în agrosisteme îngrășămintele administrate reprezintă o sursă im- portantă de nutrienți. Cantitatea de nutrienți adusă de precipității reprezintă o sursă impor- tantă de săruri minerale (tabelul nr. 12). TABEL 12 Conținutul mediu al ionilor în precipitații pe teritoriul U.R.S.S. (din Alekin, 1953) Ioni Cantități în kg ha an cr 44 SO4 " 74 hco3 147 NO? 13,7 Na+ 41.3 Ca++ 38,8 Mg++ 14 nh+ 1,7 184 Poluarea atmosferei prin emisiuni de gaze de către industrie duce la creșterea considerabilă a cantității de ioni antrenați de precipitații, după cum se vede din tabelul nr. 13. TABEL 13 Conținutul de ioni din precipitații (in niicroechivalenți/1) in unele zone din nordul șj vestul Europei (după Likens șl colab., 1979) Suedia de nord Irlanda de vest, Norvegia de sud. Norvegia de sud. ioni (interiorul us- zona de coas- Interiorul us- Zona de coas- catului), zona tă nepoluatfi catului. Zona tă poluată nepoluată poluată cr 10 1 026 11 574 SO4 29 131 52 164 i HCO3 6 21 0 0 NO3 0 1 26 54 Na” - 930 9 480 Ca”+ 35 76 8 45 Mg”x 8 216 4 132 NH^ 0 1 21 48 La noi în țară, măsurătorile făcute în zona Cluj-Napoca și Turda (1961—1963) arată că prin precipitații sînt introduse în sol 5 kg azot/ha/an (din Puia și colab., 1978). In Suedia 2 kg/NzOs/ha/an, 6 kg NH₃/ha/an, în Venezuela 0,5 azot/ha/an, în Japonia 16,7 kg N/ha/an. Ieșirile (pierderile) de nutrienți din ecosistem se produc prin scurge- rile apei de. suprafață și subterane (apa de infiltrație) care antrenează o parte din săruri minerale din litieră și din sol, prin evaporarea NH₃ din excretele copitatelor și prin denitrificare. Raportul dintre intrările substanțelor minerale din sol în plante (prin absorbție) și restituirea lor prin spălare de pe frunze (prin apa de preci- pitații) și prin formarea litierei (din frunze și ramuri căzute) variază în dependență de stadiul succesional al ecosistemului, de anotimp și de structura biocenozei. în pădurile tinere din zona temperată, aceste două procese nu se echi- librează. Pădurea fiind în creștere, biomasa ei sporește acumulînd o pro- porție importantă (0,1—0,5) din totalul nutrienților din sol. Echilibrarea se produce mai bine în pădurile mature (faza de climax) în care nu mai are loc un spor semnificativ de biomasă. în zonele cu variații sezoniere ale climei se produc și importante varia- ții ale circuitului, în funcție de anotimp. Valorile maxime de intrare (ab- sorbție) a elementelor în plante au loc primăvara și vara, cînd și minera- lizarea litierei se produce mai activ. Primăvara și la începutul verii în frunze se acumulează mai mult N, P, K, în timp ce acumulările maxime de Ca se produc mai tîrziu. în toamnă, înainte de căderea frunzelor, o proporție importantă de ele- mente sînt retrase din frunze și se depozitează în trunchiuri și rădăcini. Toamna, căderea frunzelor duce la formarea litierei și deci la acumularea nutrienților în sol. 185 în zona ecuatorială, fără variații sezoniere, circuitul nutrienților are unele trăsături caracteristice. Cea mai importantă dintre ele este viteza crescută a reciclării elementelor. Temperatura ridicată tot timpul anului, ploile abundente, determină o intensă activitate a microorganismelor — cu descompunerea rapidă a li- tierei, ceea ce nu permite acumularea nutrienților în sol. Din aceleași mo- tive se produce o dezagregare mai energică a mineralelor din roca mumă și o rapidă spălare a lor de către apele de infiltrație și scurgere subterană. Rezultatul acestor procese este cantitatea scăzută de nutrienți din soluri. Răspunsul plantelor la aceste condiții este creșterea vitezei de absorbție a nutrienților și, în general, a circulației nutrienților. Acumularea scăzută din solurile pădurilor ecuatoriale se poate vedea comparînd masa organică (necrolnasa) a litierei cu biomasa frunzelor (pe seama căreia se formează litiera). în pădurile zonei temperate acest raport variază de la 5 :1 la 10 :1, în timp ce în pădurea ecuatorială este doar 1:1 — deci practic se descompune tot ce cade pe sol, nepermițînd acu- mularea. Cantitatea de nutrienți minerali din sol influențează în mod profuad structura și funcționarea pădurilor ecuatoriale umede, determinînd trăsă- turi specifice, caracteristice diferitelor zone. Sînt foarte puține studii com- plete asupra modului de desfășurare a ciclurilor biogeochimice în aceste ecosisteme. Unul din asemenea studii efectuat în cadrul programului „Om—biosferă⁴⁴ este în curs de desfășurare în bazinul Amazoanelor, în. zona între Rio Negro și Orinoco și vom folosi pentru ilustrare unele rezul- tate parțiale publicate recent (Herrera et al., 1981). Caracteristica locală o constituie faptul că masivul păduros studiat este situat pe un sol nisipos, sărac, cu slabă capacitate de retenție a nutrienților. Determinările efec- tuate privind Ca, K, Mg, arată că fracțiunea minerală a solului cuprinde sub 8% din totalul acestor elemente din ecosistem, restul de peste 22% este cuprins în părțile vii și în detritus. în alte păduri tropicale, pe soluri mai bogate, raportul este inversat. Ca urmare, era de presupus că ecosis- temul studiat posedă mecanisme structurale și fiziologice particulare și eficiente, permițînd absorbția și reciclarea rapidă a nutrienților acumu- lați în biomasă, devenind într-un fel independent de rezervele din sol. Au fost relevate cîteva asemenea mecanisme. Astfel, rădăcinile cu vîrfuri crescînd în sus se interpătrund cu litiera și prin simbioză cu mico- rize se produce transferul direct al nutrienților din litieră în rădăcini. Structura frunzelor este de așa natură încît permite utilizarea eficienră a nutrienților, retragerea lor în tulpini înainte de căderea frunzelor, iar conținutul mare de polifenoli și natura coriacee a lor reduce consumul de către fitofagi. Țesuturile mecanice dezvoltate încetinesc ritmul de descom- punere a frunzelor căzute și astfel reduc pierderile de nutrienți prin spălare. Structura multistratificată a pădurii, precum și activitatea microorga- nismelor și a epifitelor de pe suprafețele expuse, formează un filtru care absoarbe foarte eficient nutrienții din apele de precipitație — principala intrare de nutrienți în ecosistem. în același timp are loc fixarea azotului atmosferic pe interfața rădăcini-humus-sol. pe suprafața scoarței și a frunzelor arborilor. Toate aceste trăsături pot fi privite ca veritabile adaptări ale ecosiste- mului ca întreg și care-1 fac mai dependent de precipitații (sursa de apă 186 și nutrienți) și de circulația internă a nutrienților decît de nutrienții din sol. Aceste mecanisme specifice și specializate, care permit persistența și stabilitatea sistemului în condiții de „oligotrofie“ determină și extrema lui fragilitate : o dată dezechilibrat (prin foc, supraexploatare, tăiere), el în- cetează să mai funcționeze. După cum s-a spus, circuitul elementelor depinde în măsură însemnată și de componența specifică a biocenozei forestiere, dat fiind că diferitele specii de arbori, ca și de alte plante, se deosebesc prin necesitățile lor nu- tritive, ca și prin intensitatea activității. De pildă, studiul circuitului pota- siului în două păduri învecinate din Anglia, una de stejar și alta de pin, arată deosebiri importante. în pădurea de stejar, cea mai mare cantitate a potasiului este preluată în circuit de către stejari, plantelor ierboase de pe solul pădurii revenindu-le o proporție foarte scăzută. în pădurea de pin, din contra, pinului îi revine o cantitate mică de potasiu care este preluat în cea mai mare măsură de plantele ierboase, mai ales de către ferigile de pe solul pădurii. în ecosistemele ierboase, după cum arată cercetările efectuate în S.U.A. în cadrul I.P.B. (Woodmanse, 1978), deși circuitul se produce în general asemănător cu cel din păduri, are anumite trăsături caracteristice. De pildă, studiul circuitului N arată că factorii abiotici — regimul hidrologic și condițiile meteorologice — exercită un mai puternic control asupra acestui circuit. Spălarea compușilor azotului din sol. evaporarea NH₃ pro- venit din descompuneri și din excretele copitatelor în condiții de climă relativ uscată a ecosistemelor ierboase reprezintă căile esențiale de ieșire a N din ecosistemele ierboase. Bilanțul circuitului N în aceste ecosisteme este pozitiv : în toate stadiile succesionale, plantele și microorganismele rețin practic întreaga cantitate de NH+ și NO^ mineralizate, introducîn- du-le în circuitul biologic. Acest proces de acumulare continuă și în faza de maturitate (climax). Dezechilibre pot apare în urma unor perturbări grave ale factorilor abiotici (secete prelungite). AUTOCONTROLUL Șl STABILITATEA ECOSISTEMELOR Funcția de autocontrol a ecosistemului este și ea, ca și primele două funcții examinate anterior, cea energetică și cea a circuitului substanțe- lor, un rezultat necesar al modului cum este organizat ecosistemul, un re- zultat al conexiunilor reciproce dintre speciile componente și dintre aces- tea și factorii biotopului. In esență, rolul autocontrolului (homeostaziei) unui ecosistem este acela de a păstra (în anumite limite) o stare de echilibru între populațiile com- ponente, de a nu permite oscilații numerice prea mari (depășind anumite limite) a populațiilor, determinînd astfel o anumită stabilitate în structura și funcționarea (organizarea) întregului ecosistem. Necesitatea autocontrolului apare din faptul că, atît cantitatea de energie primită de un ecosistem natural (situația e alta la ecosisteme arti- ficializate — agrosisteme, ecosisteme poluate) cît și cantitatea de nutri- enți disponibili sînt finite, limitate ; în același timp potențialul de înmul- țire al oricărei specii, chiar a celor cu reproducere foarte lentă, dacă nu ar fi stăvilit ar duce repede la epuizarea resurselor respective. In aseme- nea condiții menținerea oricărei populații într-un ecosistem impune cu ne- cesitate pe de o parte refacerea (reciclarea) resurselor materiale inițiale, 187 iar pe de altă parte limitarea (controlul) înmulțirii fiecărei populații și, deci, menținerea nivelului ei numeric (de fapt e vorba de nivelul și pro- porțiile numerice ale categoriilor de indivizi din structura fiecărei popu- lații) la o valoare cît mai apropiată de cea optimă, adică de acea stare care să permită supraviețuirea populației și îndeplinirea funcțiilor ei în bioce- noză cu maximum de eficiență. Ambele probleme se rezolvă prin diferențierea funcțională a speciilor dintr-o biocenoză. Dar diferențierea funcțiilor (specializarea mai mult sau mai puțin pronunțată) determină interdependența speciilor și organizarea unui sistem cibernetic de autocontrol. Această consecință apare evidentă chiar dințr-o schemă extrem de simplificată a circuitului material dintr-un ecosistem acvatic : substanțele minerale din apă sînt utilizate de alge și convertite în substanță organică cu ajutorul energiei solare ; o parte din populațiile algale sînt consumate de zooplancton ; o parte din acesta este consumată de pești ; deșcurile ac- tivității tuturor acestor componenți, ca și cadavrele organismelor, sînt descompuse de grupul organismelor reducătoare (bacterii, ciuperci), resti- tuind ecosistemului substanțele minerale care reintră în circuit. în acest circuit, fiecare populație îndeplinește anumite funcții, iar modul cum funcționează depinde de caracteristicile populației — natura ei, modul de desfășurare a metabolismului, reproducerea, structura și nivelul ei nu- meric. Controlul acestor parametri în vederea menținerii lor la valori cît mai apropiate de cele optime se produce la mai multe nivele ierarhizate ; prin mecanisme interne ale indivizilor (homeostazia fiziologică), prin me- canisme populaționale (care își subordonează pe cele individuale) și prin mecanisme biocenotice, suprapopulaționale. Aceste din urmă mecanisme, constînd în esență în relațiile interspecifice, determină menținerea stării normale a tuturor populațiilor și deci a întregii biocenoze integrate in ecosistem. Aici ne vom ocupa doar de mecanismele biocenotice. Revenind la schema prezentată, oscilațiile fiecărei verigi sînt contro- late șî frînate de verigile adiacente. De exemplu, înmulțirea excesivă a al- gelor este frînată pe de o parte, prin scăderea cantității unor nutrienți indispensabili (fosfor, azot, unfele micro- sau oligo-elemente) iar pe de altă parte prin creșterea consumului de către zooplancton care, avînd hrană abundentă, se înmulțește mai mult. în felul acesta starea întregului se menține oscilînd în jurul unor anumite valori, atîta timp cît nu inter- vine o perturbare din afara sistemului. Apare limpede că organizarea rețelei trofice (a relațiilor trofice) re- prezintă mecanismul principal al stabilității și deci al autocontrolului eco- sistemului. Elton (1958) a arătat că stabilitatea unei biocenoze este în funcție de complexitatea rețelei trofice și anume crește odată cu creșterea acestei complexități (a gradului de organizare a rețelei). în sprijinul acestei idei, Elton aduce o serie de argumente : — cercetările experimentale făcute în sisteme extrem de simple (o specie pradă și una răpitor), precum și modelul matematic arată că ele sînt foarte instabile : populațiile înregistrează mari oscilații numerice și dacă prada nu are suficiente refugii, se soldează cu dispariția ambelor specii; — invaziile de plante sau(și) animale, urmate adesea de adevărate explozii numerice ale speciilor respective, se produc mai frecvent și mai 118 lesne în biocenoze simple (ex. biocenoze insulare) sau in cele simplificate de către om (agrosisteme, păduri cultivate etc.) ; — simplificarea rețelei trofice prin distrugerea entomofagilor care s-au arătat mai sensibili decît dăunătorii fitofagi la tratamente cu pesticide, a făcut posibilă înmulțirea nestăvilită (instabilitatea) a dăunătorilor deve- niți rezistenți la pesticide ; ’ — în ecosisteme cu o mare complexitate a rețelei trofice — cum sînt, de pildă, pădurile ecuatoriale — nu se cunosc invazii sau explozii ale dău- nătorilor. Explicația constă, pe de o parte, în faptul că într-o biocenoză complexă fiecare specie este supusă unui control multiplu din partea unui număr mai mare sau mai mic de alte specii. Pe de altă parte, într-o bio- cenoză complexă, nișele fiind în număr mare dar restrînse și adesea parțial suprapuse, o schimbare a unui component, chiar dispariția lui eventuală, aVe puține șanse să afecteze tot ecosistemul. MacArthur (1955) dezvoltînd și fundamentînd matematic concepția lui Elton. a arătat că în adevăr numărul de legături trofice reprezintă meca- nismul ele menținere a stabilității : cu cît acest număr este mai mare, sta- bilitatea este mai pronunțată. Dacă într-un asemenea sistem complex o specie capătă tendința de creștere numerică, presiunea răpitorilor și a pa- raziților va crește, frînînd această tendință. Din contra, dacă o populație tinde să scadă numeric — presiunea dușmanilor se va deplasa spre alte specii al căror consum implică mai puține cheltuieli energetice. în acest mecanism este important modul de hrănire al speciilor. Spe- ciile monofage sau cu un spectru trofic foarte redus, nu contribuie tot- deauna în mod eficient la stabilitatea biocenozei. Din cauza legăturilor lor trofice limitate, creșterea lor numerică din vreo cauză oarecare poate duce la distrugerea masivă a sursei de hrană ducînd la pieirea în masă a însăși consumatorului. Dat fiind însă că nici o specie nu are un singur dușman, asemenea oscilații violente ale numărului au repercusiuni asupra altor specii, producînd dezechilibrarea violentă în structura și funcționarea sis- temului. dereglarea mecanismelor lui homeostatice. Se cunosc numeroase cazuri cînd. de pildă, defoliatorii pădurilor (spe- cii’de lepidoptere) apar în masă, consumă toate frunzele, după care pier înainte de a ajunge la împupare. O asemenea distrugere în masă a sursei de hrană și apoi dispariția omizilor produc, la rîndul lor, dereglări impor- tante în numărul multor altor specii de insecte, păsări, mamifere — du- cînd la dispariția în masă sau la migrări ale unora, la înmulțirea masivă a altora dintre ele. Speciile polifage, din contra, au un rol mult mai important în asigura- rea stabilității. De obicei, aceste specii au o hrană preferată pe care o consumă cu predilecție. Cînd însă aceasta sursă de hrană scade sub un anumit nivel cînd căutarea ei necesită o cheltuială prea mare de energie, consumatorul trece la hrănire cu o altă specie mai abundentă, care în mod obișnuit reprezintă un element nutritiv secundar. Scăzînd presiunea con- sumatorului asupra speciei preferate, aceasta se poate reface, revenind la nivelul ei numeric normal. în felul acesta se evită oscilații numerice violente. Cercetări ulterioare (Watt, 1968), pe de o parte au confirmat vederile lui Elton și MarArthur, dar pe de altă parte au arătat că, în multe cazuri, legătura dintre organizarea rețelei trofice și stabilitatea ecosistemelor este mult mai complexă. Astfel s-a constatat că, în cazul cînd la un nivel trofic, de pildă al consumatorilor de ordinul doi (deci carnivori) există spe- 189 cil numeroase și concurente între ele pentru aceeași sursă de hrană, aceste relații de concurență¹ determină stabilitatea crescută a nivelului lor tro- fic și în același timp pot determina instabilitatea populațiilor de la un nivel inferior (consumatori primari) prin slăbirea controlului exercitat asupra acestora. Așa se explică faptul că, de pildă, un entomofag foarte eficient, singur poate controla mai bine o populație de dăunători (fitofagi) decît mai mulți entomofagi concurenți. Deci, eficiența controlului efec- tuat de o specie poate fi mai mare decît eficiența însumată a mai multor specii concurente. în lumina acestor constatări se pune problema dacă, numeroși dăunători foarte comuni (rozătoare, diferiți defoliatori, lăcustele), atacați de obicei de numeroși dușmani (specii concurente), sînt atacați de atîția consumatori pentru că sînt instabili (populațiile înregistrează mari fluctuații) sau din contră, instabilitatea lor este rezultatul concurenței mari între consumatori, fapt care scade eficiența controlului efectuat de aceștia. Corelația directă dintre stabilitatea unei biocenoze (eficiența autocon- trolului) și complexitatea ei exprimată prin numărul speciilor (numărul și complexitatea legăturilor trofice) nu se constată în toate ecosistemele. Astfel, în ecosistemele acvatice dulcicole, condițiile de viață (factori abiotici, repartiția spațială a speciilor etc.) sînt relativ uniforme, din care cauză specializările trofice sînt relativ slabe. De pildă, în ghiolurile din Delta Dunării, larvele bentonice ale majo- rității speciilor de chironomide (cu excepția celor cu regim carnivor), ca și speciile de oligochete (aceste două grupe sînt dominante atît ca număr . cît și ca biomasă în acești biotopi). trăiesc în condiții asemănătoare (tem- peratură,; cantități relativ scăzute de oxigen solvit, pH etc.) și au o hrană asemănătoare (nămol cu detritus organic fin, cu microorganisme — bacte- rii, alge etc.) ; puietul tuturor speciilor de pești, are ca hrană principală zooplanctonul. Această lipsă de specializare strictă duce la o mai intensă concurență între speciile aceluiași nivel trofic. De subliniat că există diferite meca- nisme care fac posibilă atenuarea parțială a acestei concurențe : — caracterul eurifag al multor specii, deci prin posibilitatea de a-și schimba regimul de hrană evitînd astfel o competiție prea acută ; — caracterul euritop al multor specii, ceea ce le permite să se separe spațial; — comportamente adecvate — ca migrațiile verticale ale zooplancto- nului care permite o anumită succesiune la aceeași sursă de hrană (fito- plancton). Competiția în cadrul aceluiași nivel trofic poate avea consecințe com- plexe. De pildă, într-un lac din Columbia (Canada) (Watt, 1968) introdu- cerea plăticii a dus la efecte complexe asupra populației de păstrăv. După ce ambele specii (competiție) au nimicit amfipodele din lac, puietul de păstrăv a manifestat o încetinire a creșterii, în timp ce păstrăvii adulți au înregistrat o accelerare deoarece se puteau hrăni chiar cu puiet de plătică. Deci, competiția a avut efecte cu totul deosebite, chiar contrarii, asupra claselor de vîrste diferite ale păstrăvului, atestînd complexitatea legături- lor trofice între două specii dintr-un ecosistem acvatic din zona temperată. ¹ Competiția între speciile unui nivel trofic limitează creșterea lor numerică și în general diminuează activitățile lor care reprezintă ’n fond controlul recproc al acestor specii. Cu cît acest control este mai sever cu atîta speciile respective slă- besc controlul asupra nivelului trofic inferior. 190 Analizînd această problemă, autorul citat ajunge la concluzia că, în ecosistemele lacustre și forestiere din zona temperată, cu organizare re- lativ simplă a rețelei trofice (numărul relativ mic de specii), presiunea mai mare a competiției este cea care determină stabilitatea, în timp ce în cele tropicale, atît acvatice cît și terestre, cu specii numeroase, specializa- rea nișelor este cea care permite atît evitarea concurenței cît și realizarea unei rețele trofice cu o organizare complexă, cu un control multiplu al fiecărei specii, care devine factorul principal ce asigură autocontrolul și deci stabilitatea sistemului. Care este semnificația ecologică a autocontrolului și deci a stabilității ? Răspunsul îl aflăm din examinarea relațiilor dintre tendințele evolutive esențiale ale biocenozelor cu diversitatea și stabilitatea. Strategia esențială a biocenozelor naturale este maximalizarea fluxu- lui de energie (H. Odum, 1975). Diversitatea și consecința ei — complexi- tatea legăturilor — apare ca un mecanism, o modalitate prin care se rea- lizează maximalizarea intrărilor de energie în fiecare nivel trofic. Stabilitatea — drept consecință a diversității (a controlului multiplu al fiecărei specii) apare ca un rezultat colateral al intensificării fluxului de energie. Dar, acest rezultat devine esențial deoarece el determină men- ținerea acelei structuri (organizări) care asigură cel mai bine aproviziona- , rea cu energie în condițiile date ale ecosistemului. Dovada acestei corelații o reprezintă faptul că, în ecosistemele în care pe lîngă energia solară, devin disponibile alte surse constante de energie abundentă și în care dispare necesitatea sporirii intrărilor de energie — acolo dispare mecanismul care o asigură, adică dispare necesitatea creșterii diversității, totodată stabilitatea acestor ecosisteme este mare, dar aici ea nu mai este rezultatul deversității, ci a trăsăturilor particulare ale bio- topului. ■ '' Analizînd relația dintre fluxul de energie (sub aspect cantitativ și ca- litativ) și diversitatea în 150 ecosisteme diferite E. Odum (1975) constată că acestea se împart în două fhari grupe (curba distribuției frecvenței in- dicilor de diversitate este bimodală) : primul grup cuprinde ecosistemele cu diversitate scăzută. în acest grup intră ecosistemele degradate datorită, mai ales activităților umane (ex. poluare); ecosisteme artificiale unde se cultivă selectiv anumite specii și. fapt semnificativ, ecosisteme naturale aprovizionate constant cu surse de energie bogate — ca de pildă, mlaști- nile sărate din zona mareelor, unde aportul fluxului este bogat și perma- nent (substanțe organice, nutrienți etc.). în aceste condiții, specii puține dar specializate sînt cele mai eficiente în utilizarea surselor bogate de energie. Deci, în acest caz, diversitatea optimă este cea scăzută. în al doilea grup intră ecosistemele naturale, avînd energia polară ca singura sursă de energie. în aceste cazuri diversitatea mare este cea op- timă. pentru că numai pe această cale se poate maximaliza intrarea de energie. SUCCESIUNEA ECOLOGICĂ Șl LEGITĂȚILE El Biocenozele și deci ecosistemele în întregul lor sînt sisteme dinamice, ele se modifică, se dezvoltă prin înlocuirea unor specii dominante, ca și a celor însoțitoare, prin altele, astfel îneît, deși treptat, la un moment dat întreaga biocenoză este înlocuită prin alta, avînd alte caracteristici struc- turale și funcționale. Acest proces de dezvoltare a biocenozelor și eco- 191 sistemelor nu se produce la întîmplare ci, după cum vom vedea mai de- parte, este un proces ordonat, urmează anumite legități cunoscute doar în parte, și poartă numele de succesiune ecologică. în cazul în care o bio- cenoză se instalează pe un loc nou. pe care nu a fost înainte vreo altă biocenoză, are loc ceea ce se numește succesiunea primară- De pildă, in- stalarea și dezvoltarea biocenozelor pe o insulă vulcanică nou apărută, pe lava răcită a unui vulcan, pe stîncăria proaspăt dezgolită, pe dune de ni- sip nou formate, într-un bazin de apă nou format, într-un izvor nou apă- rut etc. în cazul în care o biocenoză se instalează pe un loc unde a existat înainte o altă biocenoză dar a fost distrusă pe cale naturală sau artificială (focul, inundația, uragan, tăierea pădurii, arat, bararea unui rîu etc.) se produce succesiunea secundară. Deosebirea principală dintre cele două feluri de succesiuni constă în faptul că succesiunea secundară începe pe un teren „pregătit*, modificat prin activitatea biocenozei precedente. în sensul că există de la început acumulată o cantitate mai mare Sau mai mică de energie (substanță orga- nică, detritus, nutrienți, un sol structurat etc.) care permite ca întregul proces al succesiunii să se desfășoare mai repede decît în cazul succesiunii primare. Procesul succesional trece printr-o serie de etape sau faze al căror an- samblu poartă numele de serie, iar fazele sînt Jaze seriale sau faze suc- cesionale Cauza generală a succesiunii, determinînd caracterul necesar al proce- sului, constă în interacțiunea dintre biocenoză și biotopul ei. Biocenoza, prin activitatea ei modifică biotopul. Aceste modificări sînt foarte variate, afectînd cei mai diferiți factori. Astfel — plantele leguminoase din eco- sistemele terestre, în simbioză cu bacterii fixatoare de azot modifică solul îmbogățindu-1 în acest element și făcîndu-1 propice unor specii mai pre- tențioase față de azot. Același efect îl pot avea asupra apei lacurilor, algele fixatoare de azot. însușirile solului sînt, de asemenea, influențate de res- turile plantelor (de pildă litiera) care putrezesc : de calitatea frunzelor căzute, de rata de descompunere a lor — modificînd aciditatea solului, formarea humusului. Structura și calitatea solului sînt influențate și de activitatea și cantitatea faunei din sol. Dezvoltarea vegetației lemnoase modifică cantitatea de energie luminoasă ce ajunge la sol — fapt care duce la restrîngerea sau dispariția plantelor iubitoare de lumină și la in- stalarea celor ombrofile. Același lucru se produce în apa unor lacuri și bălți în urma instalării plantelor acvatice plutitoare. Dezvoltarea plante- lor acvatice modifică profund calitățile mediului acvatic : cantitatea de substanță organică dizolvată, cantitatea de detritus. oxigenarea, circula- ția termică etc. în urma modificării biotopului, încetul cu încetul el devine impropriu pentru speciile care au determinat schimbarea lui — deci, mai ales pentru speciile dominante care au influența cea mai mare asupra mediului în care trăiesc. Speciile respective regresează și chiar dispar treptat, fiind înlocuite cu alte specii pentru care condițiile noi sînt mai potrivite. Acest proces de înlocuire este rezultatul competiției în care noile specii pătrunse în eco- sistem sînt favorizate. Pe suprafața proaspăt dezgolită a unor stînci, primii care se instalează sînt lichenii. Prin mortificarea unor părți ale lor, prin acumularea unor cantități de praf sau detritus aduse de vînt sau ape, prin activita'ea unor animale mărunte (protozoare, nematode. acarieni) ce-și găsesc aici adăpost, se formează mici cantități de sol care permit instalarea de pilda a mușchi- 192 lor și duc la regresia lichenilor. Cantitatea de sol sporește, se pot instala plante ierboase din semințe nimerite întîmplător în aceste locuri. Rădă- cinile plantelor pătrund în mici crăpături ale stîncii și prin activitatea lor și a bacteriilor contribuie la dezagregarea stîncii, la îmbogățirea solu- lui, ceea ce duce la instalarea treptată a unor plante mai mari. Care este sensul, care sînt dimensiunile acestui proces succesional ? Numeroase observații arată că fazele succesiunii se succed într-o anu- mită ordine și ele culminează printr-o fază de mai mare stabilitate și du- rată — stadiu de climax (Clements, 1916) sau maturitate (Margalef, 1958, 1963, 1968). Noțiunea de climax, reflectînd ultima fază succesională în care se rea- lizează diversitatea și stabilitate maximă, este înțeleasă în moduri diferite. Autorul termenului, Clements, ca și mulți alți ecologi, înțeleg prin climax o stare quasi imuabilă a ecosistemului și admit ideea așa-numitului mono- climax sau a climaxului unic. Ei afirmă că stadiul de climax, cu vegetația sa caracteristică și deci cu trăsăturile ecosistemului dat, este determinat de condițiile climatice. De aceea, după această concepție, într-o regiune cu o anumită climă, orice ecosistem parcurgînd stadiile succesionale, va ajunge la realizarea unui singur climax, deci la aceeași componență a bio- cenozei. Alți ecologi ca Tansley susțin ideea policlimaxului, deci a climaxului multiplu deoarece după această concepție, caracteristicile acestui stadiu nu depind numai de condiții climatice ci și de structura solului, de sub- stanțele minerale din sol, de expoziția terenului, de fauna locală etc. De- oarece acești factori variază chiar în cadrul unei aceleași regiuni climatice, evident că și stadiul de climax se va realiza în moduri diferite, deci vor fi climax-uri diferite. La aceasta trebuie adăugat faptul că trăsăturile carac- teristice ale fiecărui stadiu succesional, inclusiv ale celui de climax, de- pind și de natura speciilor, de structura populațiilor, de relațiile dintre ele, precum și de ansamblul condițiilor în care este încadrat ecosistemul. Toți acești factori fac ca diferite ecosisteme să realizeze faza de climax în moduri diferite. Gradul de stabilitate a biocenozei' și a ecosistemului în această fază constituie o problemă încă nerezolvată. Faptele arată că, în adevăr în această fază, stabilitatea este mai mare decît în altele, dar nu se poate vorbi de o fixitate a caracteristicilor ecosistemului, deci e greu acceptabilă ideea că stadiul de climax este ultimul stadiu al unui ecosistem. Deoarece interacțiunea dintre biocenoză și biotop se desfășoară în toate stadiile, inclusiv în cele mai înaintate, evident că ea va avea drept urmare modificarea ambelor componente ale ecosistemului, deși viteza acestor modificări poate fi mai mică. Dacă la aceasta adăugăm intervenția diferi- ților factori, ca : inundații, focul, atacuri masive ale unor defoliatori sau ale altor dăunători (ex. lăcuste), variații puternice ale condițiilor climatice (temperaturi scăzute, secete prelungite, furtuni puternice) care pot distruge în masă componenți importanți ai biocenozei și deci pot declanșa noi suc- cesiuni, ne dăm seama că nu se poate vorbi de o fază imuabilă. Ținînd seama de această stare de lucruri, Margalef consideră că este mai corect să se vorbească de gradul de maturitate al ecosistemelor și nu de climax, în felul acesta se scoate în evidență mai bine caracterul de proces al eco- sistemelor. în cursul succesiunii ecologice se produc schimbări calitative, structu- rale, funcționale, informaționale pe care le vom examina pe rînd. Deoarece ajSojoos - £t 193 ecosistemul este locul de desfășurare al procesului evoluției populațiilor și a speciilor, vom examina la sfîrșitul acestui capitol, legătura dintre suc- cesiunea ecologică și procesul evoluției. Schimbările structurale se referă la componența, calitatea și numărul speciilor din diferite faze succesionale, precum și la relațiile dintre ele. Cînd apar biotopi noi, deschiși recent (stînci proaspăt dezgolite, lave răcite, coaste erodate, grohotișuri, terenuri arabile părăsite, margini de drumuri, dune de nisip, bazine de apă nou apărute pe cale naturală sau artificială, terenuri devastate prin foc, inundații, furtuni etc.) în care, deci, începe succesiunea ecologică, primele se vor putea instala așa-numitele specii pioniere — care posedă anumite caracteristici biologice prin care sînt adaptate la aceste condiții inițiale ale succesiunii (Levins, 1962—1963 ; Brigg, Walters, 1969 ; Margalef, 1970). De pildă, pe suprafețele stînci- lor, după cum s-a arătat mai înainte, practic nu se pot instala decît unii licheni și atunci cînd umezeala o permite, unele alge. Aceste grupări pre- gătesc terenul pentru alte specii mai pretențioase față de condiții de viață. Pe alte terenuri proaspăt descoperite, sînt avantajate inițial în mod se- lectiv, plante cu cicluri vitale scurte și capabile să producă repede și si- gur un mare număr de descendenți (din semințe, sau pe cale vegetativă), capabili să se răspîndească și să ocupe terenul. în asemena condiții sînt favorizate plante anuale, efemere. Raritatea relativă a consumatorilor (animalelor) în fazele succesionale incipiente și deci a polenizatorilor, în- greunează instalarea plantelor cu înmulțire încrucișată care implică mai multe riscuri și favorizează speciile ce se înmulțesc prin autogamie și apo- mixie (aceasta din urmă adesea precedată de poliploidizare), căi de înmul- țire sigură și rapidă, depășind în condițiile date, avantajele înmulțirii bisexuate. Dată fiind răspîndirea și frecvența biotopilor și habitatelor deschise și care se extind tot mai mult datorită activității umane, apare firească ten- dința de apariție a unor forme anuale, cu reducere de petale la unele grupe de plante perene cu înmulțire încrucișată, cu flori avînd de obicei petale mari destinate atragerii insectelor. Printre crucifere și cariofilaceae, de pildă, există destul de multe specii anuale, cu petale mici sau chiar lip- site de petale, îndeaproape înrudite cu specii perene, cu flori cu petale mari. în cadrul' genului Cardamine (crucifer), cele mai multe specii euro- pene sînt perene, cu petale bine dezvoltate, dar C. hirsuta este anuală, cu petale foarte mici și este totodată foarte larg răspîndită. Dintre Caryophy- laceae, genurile Cerastium și Stellaria cuprind specii anuale, cu petale mici, alături de altele perene, cu petale mari. E posibil ca apariria de spe- cii cu viață scurtă, autogame anuale și efemere, să reprezinte o tendință evolutivă recentă în grupuri de plante perene și totodată alogame (Bsiggs, Walters, 1969). Această tendință duce la importante adaptări care asi- gură ocuparea și menținerea habitatelor în primele faze ale succesiunii ecologice. Mijloacele sigure de înmulțire (autogamia, apomixia, înmulțirea ve- getativă), ca și mijloacele eficiente de răspîndire a plantelor pioniere, reprezintă adaptări atît pentru ocuparea rapidă a habitatului dat, în care abia începe succesiunea ecologică, cît și la faptul că habitatele potrivite sînt adesea dispersate la distanțe mari (coastele erodate, terenuri părăsite etc.) sau se întind pe distanțe mari (margini de drumuri, zone cu dune 194 etc.). Diversitatea habitatelor duce și la o pronunțată labilitate a speciilor pioniere. în fazele succesionale tîrzii de maturitate a ecosistemului, condițiile devin favorabile instalării altor specii, cu alte trăsături caracteristice. Speciile de plante din această fază de obicei sînt perene, cu durată mai lungă a vieții, cu înmulțire bisexuată, mai lentă. în această fază populațiile sînt mai complex organizate și grupate, dau de obicei un număr mai mic de descendenți, cu posibilități mai restrînse de răspîndire. Acest fapt este impus de restrîngerea (îngustarea) nișelor pe măsura creșterii numărului speciilor. Crește considerabil numărul speciilor de consumatori de diferite ordine. în consecință, lanțurile trofice devin mai lungi, cu numeroase co- nexiuni între ele, determinînd o complexă rețea trofică. Odată cu schimbarea structurii, prin complexarea rețelei trofice ^e produce o mai puternică integrare a speciilor, în ecosistem apar mai multe și mai complexe corelații între diferite specii : adaptări specializate intre plante și polenizatorii lor, între plante și consumatorii lor, între diferite specii de animale (răpitor-pradă-gazdă parazit etc.), adaptări specializate, ca mimetism, homocromie, imitație, culori de avertizare etc. Procesul succesional, privit chiar și numai prin prisma structurii eco- sistemului, apare ca un proces de dezvoltare, de perfecționare a organiză- rii sistemului și este de fapt un proces de autoorganizare. Complexitatea rețelei trofice, ca și a altor conexiuni între populațiile componente și intre ele și factorii biotopului, determină o tot mai mare stabilitate care trebuie înțeleasă în sens complex : controlul tot mai eficient al biotopului de către biocenoză, autocontrolul stărilor biocenozei, rezistența mai mare la pertur- bări (impactul unor variații ai factorilor abiotici, pătrunderea de noi specii etc.), rezistența la pătrundere de noi informații. Sistemul devine mgi 'on- servator. Nu în toate ecosistemele succesiunea se desfășoară după această schemă, în ecosisteme cu factori abiotici deosebit de severi — aceștia controlează biocenoza iar stabilitatea întregului sistem devine dependentă de stabili- tatea acestor factori. în deșerturi, în care umiditatea scăzută, împreună cu temperatura, controlează întreaga activițate biologică, nu se observă desfășurarea procesului succesional. Același lucru se poate spune despre ecosistemele acvatice cu unele condiții extreme ca, de pildă, izvoare reci, cu temperatură scăzută și relativ constantă, unde biocenoza trăiește mai ales pe seama detritusului organic și, deși manifestă trăsături ale unor faze succesionale tinere, este totuși stabilă, neconstatîndu-se desfășurarea suc- cesiunii ; la fel în bazinele acvatice hipersaline, cum este de pildă Lacu Sărat (Brăila), biocenoza, deși săracă, este foarte stabilă. Schimbările energetice. Margalef (1958) a scos în evidență pe cale experimentală o serie de modificări energetice, caracteristice procesului succesional. Experiențele au fost efectuate pe asociații planctonice. Măsu- rarea unor parametri ca producția primară brută (P), respirația (R). bio- masa (B), diversitatea, și a unor raporturi dintre acești parametri, arară că aceste valori se modifică legic în cursul succesiunii. Astfel, într-o cultură tînără, numărul speciilor este mic ; domină 1—2 specii de alge și diversi- tatea biochimică stabilită prin determinarea diversității pigmenților ex- trași din alge prin diferiți solvenți și analizați spectrofotometric, de ase- menea, este scăzută. Astfel, în fazele timpurii, consumatorii fiind puțini. 195 atît biomasa (B) cît și respirația (R) vor avea valori relativ mici. Prin ur- mare, P/B va avea valoare relativ ridicată, ca și P/R a cărui valoare va fi mai mare decît 1 (fig. 45). Fig. 45. Modelul experimental al succesiunii, realizat Margalef. (Din Kormondy, 1965). In fazele mai tîrzii ale maturității sistemului, valorile se schimbă. Di- versitatea speciilor, ca și a pigmenților crește (se dezvoltă diatomee, flagelate, cloroficee, piridinee, rotiferi etc.). Crescînd biomasa, valoarea ra- portului P/B scade. Creșterea biomasei înseamnă implicit creșterea respi- rației, astfel încît raportul P/R va tinde către 1 — valoarea minimă cînd practic în procesul respirației se consumă tot ce se produce. Numeroase cercetări efectuate în variate ecosisteme confirmă aceste legități constatate experimental. în fazele incipiente ale succesiunii primare sau secundare, plantele sînt puține iar consumatorii pot practic să lipsească. Deci, biomasa între- gii comunități este relativ scăzută, în timp ce valoarea producției primare este ridicată, ținînd seama că plantele fiind relativ puține, competiția pentru energia incidență lipsește sau e foarte scăzută, ca și competiția pen- tru apă. Pe măsura desfășurării succesiunii numărul și diversitatea plan- telor cresc, astfel încît crește și productivitatea primară (crește eficiența utilizării energiei incidente) dar, ca urmare a competiției crescînde dintre plante (pentru lumină, apă, săruri minerale), rata acestei creșteri devine mai mică. în același timp, numărul și diversitatea animalelor cresc și ele, astfel încît creșterea biomasei se produce mai repede decît creșterea producției brute și, ca urmare, raportul P/B scade, iar respirația tinde să egaleze pro- ducția, deci raportul P/R tinde către 1, cînd în faza de maturitate (climax) nu se mai produce acumulare de biomasa. Dacă examinăm relația dintre biomasă și fluxul de energie în timpul succesiunii, apare evident că inițial (biomasa mică) acest raport va avea valori scăzute și va crește pe măsura acumulării biomasei. Schimbări informaționale. Dacă acceptăm ideea că succesiunea ecolo- gică reprezintă un proces de dezvoltare a organizării sistemului, atunci 196 trebuie acceptată consecința lui — acumulare de informație și implicit scăderea de entropie. Concret, acumularea de informație este legată de creșterea biomasei (a numărului de organisme) și de diversificarea acesteia — prin creșterea numărului speciilor. Creșterea informației se manifestă prin schimbări în organizarea (structura și funcționarea) sistemului. Corelațiile dintre specii se diversi- fică și se complexează. Pe lîngă corelații legate de transferul de substanță și energie (corelații trofice) se dezvoltă numeroase corelații informațio- nale. Ele rezultă din activitatea tot mai complexă a speciilor diverse și tot mai evoluate care se instalează în ecosistem : marcaje de teritorii, de poteci (prin diferite substanțe chimice, prin sunete, comportament), elabo- rare de adaptări legate de apărare (pe căi chimice, comportamentale, mor- fologice — cum sînt culorile și formele protectoare ale multor animale), a mijloacelor de atracție între specii (culori, mirosuri, emitere de semnale luminoase etc.). Treptat se instalează specii avînd populații cu o organi- zare complexă menținută prin legături informaționale variate (feromoni, comunicații prin sunete, comportamente, gesturi etc.). Prin urmare, pe de o parte crește cantitatea de informație, pe de alta se diversifică mijloacele și căile de comunicare inter- și intraspecifice legate de instalarea unor specii tot mai evoluate, cu o activitate nervoasă și psihică tot mai com- plexă (vezi capit. relații interspecifice). Acest proces este însoțit de spori- rea cheltuielilor energetice. Costul informației crește, fapt care se mani- festă prin scăderea producției de biomasă la verigile trofice superioare, de obicei mai evoluate, la care sporesc activitățile legate de schimb de in- formație. Relații dintre ecosisteme aflate în diferite stadii succesionale. Diferite ecosisteme din natură sînt interdependente, într-o măsură mai mare sau mai mică. Ecosistemul unei pășuni influențează și este influențat de acela al pădurii învecinate, al unui lac sau rîu. Această influență se manifestă prin schimbul de factori fizici (vînt, umiditate, temperatură etc.), ca și prin schimburi biologice, constînd în pătrunderea organismelor unei bio- cenoze în alta, consumul organismelor vii sau al cadavrelor dintr-o bio- cenoză de către organismele alteia etc. Schimburile acestea sînt și mai intense între subsistemele unei aceleași biocenoze, de pildă între diferite straturi, sinuzii, nivele trofice etc. Importantă este descifrarea sensului și semnificației biologice ale acestor corelații. Margalef (1970) analizînd' această problemă arată că, atunci cînd sînt în contact două ecosisteme, unul aflat într-un stadiu suc- cesibnal mai tînăr, deci în care raportul P/R este mai mare, deci în care biomasa se produce mai multă și altul mai matur (deci cu P/R mai mic), se produce o scurgere de biomasă (energie) și informație de la sistemul mai puțin matur către cel mai matur. în felul acesta, o parte din biomasa pro- dusă de sistemul mai tînăr nu mai poate fi folosită în desfășurarea pro- priilor stadii succesionale, sistemul se dezvoltă-mai lent iar decalajul dintre cele două sisteme adiacente se accentuează. In legătură cu acest proces, Margalef introduce noțiunea de exploatare a unui sistem de către altul. Prin exploatare trebuie înțeleasă îndepărtarea dintr-un ecosistem a unei părți din organismele vii sau de cadavre ale acestora (de subliniat că în acest proces nu sînt cuprinse schimburile de substanțe anorganice sau organice dintre ecosisteme). Analiza planctonu- lui (Margalef, 1970) din acest punct de vedere arată că acest subsistem al 197 unui ecosistem acvatic este exploatat, de pildă, de către subsistemul ben- tosului. Planctonul pierde mereu o parte din componenții săi care murind ies din alcătuirea lui și cad la fund- Această pierdere constantă a unei părți din biomasă necesită o rată ridicată a producției primare în raport cu bio- masa rămasă deoarece numai așa se poate menține. Numai anumite, destul de puține specii pot persista în aceste condiții : specii cu un potențial ri- dicat de reproducere și creștere. Din această cauză, diversitatea plancto- nului rămîne relativ scăzută iar întreaga asociație se menține în faze de maturitate puțin avansate. Deoarece această stare este permanentă la plancton, nu poate fi vorba de realizarea unui climax. O relație asemănă- toare este și între biocenozele din amonte pe o apă curgătoare care pierd mereu o parte din biomasa lor și cele din aval care o folosesc și care se află în faze de maturitate mai avansată. Posibil ca un proces asemănător să aibă loc și între ecosistemele terestre montane : scurgerea (cu ape de șiroaie) unei importanțe biomase din ecosistemele de altitudine mai mare către cele aflate mai jos. Structura substratului (solul, litiera, mușchi), îm- piedicînd șiroirea prea activă a apei, devine un mijloc important de apă- rare împotriva exploatării. „întinerirea* unui sistem poate fi consecința și a relațiilor dintre populații din nivele trofice diferite. Introducerea proto- zoarelor într-o cultură de alge duce la întinerirea acesteia din urmă. în general, apariția unui nou nivel trofic sau creșterea activității unui nivel dat al consumatorilor (prin creșterea numărului de populații) are drept consecință un anumit grad de întinerire a nivelelor precedente. Consecințe asemănătoare, de „întinerire* a ecosistemelor, le pot avea unele acțiuni ale factorilor abiotici, care pot deci efectua funcția de ex- ploatare. Astfel, înghețul intens și prelungit care îndepărtează din ecosis- tem părți însemnate ale unor populații, furtuni puternice care pot culca la pămînt păduri întinse, focurile care pot avea efecte și mai distrugă- toare, duc la „întinerirea" ecosistemului, la revenirea la stadii mai puțin mature și deci la reluarea succesiunilor. In deltă și în lunca inundabilă a Dunării, prin inundații mai mult sau mai puțin periodice, sînt spălate, din bălți și japșe, mari cantități de res- turi mai ales ale plantelor, întîrziind procesul normal al succesiunilor acestor ecosisteme. Fenomenul exploatării, după cum se vede din cele de mai sus, are drept consecință importantă menținerea unor ecosisteme sau a unor părți componente ale lor la un mai înalt potențial productiv. Care ar putea fi explicația fenomenului exploatării ? Din punct de vedere sistemic, este vorba de relații dintre sisteme aflate pe irepte diferite ale aceluiași nivel de organizare al vieții. Ecosistemul aflat într-o fază succesională mai tînără are o organizare mai simplă, homeostazia mai slab pronunțată (instabil) și este mai puțin eficient în utilizarea resurselor proprii, decît sistemul mai matur cu care este în contact. Acesta din urmă, prin organizarea sa mai perfecționată, prin diversitatea sporită, are capacitatea mai ridicată de a utiliza resursele disponibile (asigurarea maximalizării intrărilor de energie) și de aceea tinde să-și subordoneze sistemul mai „tînăr*, transformîndu-1 de fapt în- tr-un subsistem al său, care în acest fel contribuie într-o măsură mai mare sau mai mică, în funcție de gradul lui de integrare în sistemul exploata- tor, la menținerea și dezvoltarea acestuia. Relațiile dintre succesiunea ecologică și evoluție. Evoluția este un pro- ces de nivel populațional iar factorul principal care controlează acest pro- ces este selecția. Populația nu poate exista decît fiind integrată într-o bio- 198 cenoză, deci într-un ecosistem. Ecosistemul este mediul concret în care se desfășoară procesul evoluției populațiilor. în cadrul unui ecosistem, fiecare populație ocupă un anumit spațiu, îndeplinește anumite funcții, își desfășoară întreaga activitate în corelație cu celelalte specii ale bio- cenozei și cu factorii abiotici. Pentru a supraviețui în cadrul acestor core- lații populația trebuie să se adapteze la ele în așa fel încît să facă față riscurilor, presiunii factorilor ecosistemului și să poată utiliza resursele acestuia. Aceasta înseamnă că realizarea adaptării (evoluția) va depinde pe de o parte de capacitățile interne, proprii populației date (la fiecare grup sistematic, la fiecare specie, la fiecare populație aceste capacități sînt ca- racteristice) iar pe de alta, de relațiile interspecifice în cadrul ecosistemu- lui. Tocmai aceste relații sînt cele care orientează mersul selecției, sensul, intensitatea, formele ei (vezi capit. privind integritatea biocenozei). Din punct de vedere sistemic apare limpede că populația fiind un sub- sistem (parte componentă) al sistemului biocenotic (al ecosistemului) modul de acțiune al legilor specifice ei (selecția naturală în primul rînd) va fi’ controlat, orientat de către legile sistemului superior, integrator. Dar, aceste relații, în mod concret, depind de structura ecosistemului (componența speciilor, proporțiile dintre ele, structura nivelelor trofice, a lanțurilor trofice, factorii abiotici) și de modul de funcționare al acestei structuri (energetica, ciclurile biogeochimice, autocontrolul stărilor ecosis- temului). Deoarece în timpul succesiunilor toate aceste aspecte structu- rale și funcționale ale ecosistemului se schimbă, apare evident că se va schimba în mod corespunzător și mersul selecției : în diferite faze succe- sionale și în dependență de natura generală a ecosistemelor (de ex. terestre, acvatice etc.), selecția va favoriza însușiri diferite ale speciilor (populații- lor) existente în biocenoză sau specii (populații) nou venite avînd anumite însușiri. în felul acesta, ecosistemul va exercita controlul său asupra popu- lației date. La rîndul său populația desfășurînd o anumită activitate în eco- sistem, va exercita o influență anumită asupra însușirilor acestuia. Să examinăm mai de aproape influența schimbărilor succesionale asu- pra mersului selecției și deci a evoluției populațiilor. Selecția naturală — ca lege a sistemelor populaționale — este în ace- lași timp cauza și efectul trăsăturilor organizatorice (structurale și func- ționale) ale populației. După cum s-a arătat în capit. privind bazele teoretice ale ecologiei, sensul, intensitatea, formele selecției depind pe de o parte de factori interni, proprii fiecărei populații iar pe de altă parte de factori externi, ai ecosistemului, în sensul că acesta din urmă, prin relații inter- specifice și cu factori abiotici, orientează selecția în sensul elaborării și dezvoltării acelor trăsături (adaptări) ale populației care permit supra- viețuirea ei normală în condiții concrete ale mediului său. Pe baza acestor considerente se pot distinge două categorii de forme ale selecției naturale : selecția intraspecifică, legată mai ales de factorii interni ai populației, de relațiile intrapopulaționale și selecția ectospeci- fică — determinată mai ales de factori externi față de populație — respec- tiv de relațiile interspecifice și cu mediul abiotic. Selecția ectospecifică fiind mai strîns legată de problema succesiunii ecologice (este implicată structura ecosistemului) vom menționa succint unele din formele acestei selecții '. ¹ Pentru familiarizarea mai aprofundată cu problemele selecției naturale vezi de ex. N. Botnariuc — Biologie generală, Edit. Did. și Pedag., 1979. 199 Selecția direcțională sau motoare este forma cea mai răspîndită a se- lecției naturale care explică transformarea adaptativă a speciilor. în această formă a selecției, optimum fenotipic este situat nu în mijlocul curbei de distribuire a frecvențelor fenotipului, ci la una din extremitățile ei, ceea ce duce la schimbarea treptată a normei de reacție. Această formă a selecției acționează în condițiile modificării orientate a unor factori ai mediului. Selecția stabilizatoare se realizează la populații adaptate la un mediu relativ constant. în aceste condiții tendința generală a selecției va fi de eliminare a abaterilor de la normă. Prin urmare, în selecția stabilizatoare va fi favorizată supraviețuirea preferențială a fenotipilor cei mai apropiați de media normei de reacție, fapt care duce de obicei la îngustarea normei și la specializare. în cele mai multe cărți de ecologie nu găsim referiri la aceste forme de selecție, în schimb sînt de obicei analizate alte două forme denumite se- lecția „r“ și relecția „k“. „r⁴⁴ reprezintă rata intrinsecă de creștere nume- rică a populației. Selecția „r“ este cea care favorizează acele trăsături ale unei populații care canalizează mai eficient „efortul⁴⁴ către o înmulțire cît mai rapidă. Pe această cale, asemenea populații reușesc să facă față impactului factorilor abiotici — independenți de densitate. Ori tocmai aceasta este una din trăsăturile caracteristice ale speciilor pioniere, deci, din fazele inițiale ale succesiunii. Aceste specii (care urmează așa-numita „r⁴⁴ — strategie) manifestă o mare labilitate adaptativă genotipică și fe- notipică, putînd rezista la mari variații ale mediului. Această labilitate, între elitele se manifestă prin căi diferite de realizare repede și sigur a unui număr cît mai mare de descendenți — autogamie, poliploidizare, cu trecere ulterioară la apomixie prin care se evită riscurile înmulțirii se- xuate, se evită pierderi prea mari de descendenți și se asigură transmi- terea fidelă a însușirilor valoroase pentru condițiile date. Același efect îl realizează reproducerea vegetativă iar la animale reproducerea parteno- genetică, de pildă. Este limpede că aceste trăsături nu reprezintă doar schimbări ale numărului de descendenți, ci transformări ale întregului sistem reproducător cu toate implicațiile lui. Apariția unui nou tip de re- producere cu multiplele modificări ale organizației morfo-funcționa' e re- prezintă o adaptare complexă care deschide noi căi evolutive. Toa'te aceste trăsături, rezultat al selecției „r⁴⁴, reprezintă totodată rezultat al selecției direcționale (motoare). Ca urmare, selecția „r“ reprezintă o formă, o variantă a selecției direc- ționale, acționînd în fazele incipiente ale succesiunii ecologice. Selecția „k“ este cea care acționează mai ales în fazele succesionale mai tîrzii, de maturitate, favorizînd în primul rînd nu ritmul de înmul- țire ci alte calități ale populației : creșterea longevității, a taliei organis- melor, capacitatea competitivă, dezvoltarea grijii față de descendenți, or- ganizarea complexă a populației care asigură stabilitatea ei numerică în fața acțiunii factorilor biologici, dependenți de densitate. Trăsăturile men- ționate reprezintă și ele adaptări importante, elaborate în cursul schim- bărilor succesionale și ca atare și ele sînt rezultatul acțiunii selecției di- recționale (motoare). Prin urmare, selecția k este o altă variantă a selec- ției direcționale, acționînd mai ales în fazele mai tîrzii ale succesiunii. în fazele cele mai mature, de mare stabilitate a ecosistemului (climax) selecția motoare își schimbă caracterul treptat, devenind stabilizatoare 200 — fapt legat de creșterea numărului nișelor, îngustarea lor, deci de spe- cializarea structurală și funcțională a populațiilor. Selecția „r“ și „k“, nu trebuie înțelese ca niște forme fixe și tranșante ale selecției direcționale, în funcție de care toate populațiile ar putea fi împărțite în populații de tip „r“ și populații de tip „k“, „r“ și „k“ repre- zintă doar două situații, două poziții extreme, iar în spațiul continuu din- tre ele, se pot orîndui cele mai diferite populații în funcție de predomi- narea strategiei „r“ sau a celei „k“ (Pianka, 1978 ; Rex, 1979). Mai mult, o aceeași specie poate adopta strategia „r“ sau „k“ în funcție de particu- laritățile ecosistemului. Astfel, gasteropodul Alvania pelagica din partea de vest a Atlanticului de N, trăiește atît pe platforma continentală cît și pe panta acesteia pînă la adîncimea de 800 m. Cercetările efectuate de Rex (1979) au arătat că populația de pe pantă urmează strategia „ku. iar cea de pe platformă, strategia „r“. Studiul atent al variabilității și a altor caracteristici a celor două populații arată că pe platformă, într-un mediu relativ sărăcit faunistic, în condiții de mortalitate crescută datorită factorilor independenți de densitate (abiotici), efortul principal al populației este dirijat către în- mulțire. Populația de pe pantă, în condiții mai stabile, cu o faună mai bo- gată și diversă, utilizează mai multă energie pentru creștere decît pentru înmulțire, iar longevitatea indivizilor ei este mai mare decît a celor de pe platformă — deci la ele predomină selecția de tip „k“ (Rex, 1979). Un fenomen asemănător a fost constatat (Davies, Reynoldson, Everett, 1977) la hirudineul Erpobdella punctata, din două lacuri asemănătoare și apropiate între ele din Alberta (Canada). în unul din lacuri, specia mani- festă strategia „r“, în altul „kM. Această deosebire se atribuie relațiilor de concurență cu alte specii pentru hrană, în unul din aceste două locuri. După cum s-a arătat mai înainte, în cursul succesiunii, lanțurile tro- fice devin mai lungi, iar rețeaua trofică devine mai complexă. Ca urmare, se modifică și relațiile dintre verigile lanțurilor trofice, fapt care influen- țează formele, intensitatea și modul de acțiune al selecției în funcție de poziția unei populații date în cadrul lanțurilor trofice. Astfel, populațiile aflate la baza lanțurilor trofice, adesea evoluează sub acțiunea selecției „r“, canalizînd energia lor către efortul reproduc- tiv. Populațiile planctonice sînt deosebit de semnificative în această pri- vință, dat fiind că ele sînt supuse concomitent și procesului de ex- ploatare. Ca urmare, ritmul general de evoluție a planctonului apare relativ scăzut. Un exemplu elocvent în această privință ni-1 oferă lacul Baikal din Si- beria. Din datele lui Kojov (1973) privind originea și evoluția faunei din Baikal, remarcabilă prin bogăția ei de endemisme, se poate constata că grupurile tipice zooplanctonice au suferit relativ puține diferențieri și au dat puține forme endemice, în comparație cu cele bentonice. Astfel, în grupul Rotatoria, din totalul de 48 de specii din 21 de genuri cunoscute din Baikal, 5 (10,4%) sînt specii endemice și nici un gen endemic. In grupul Calanoida (ord. copepode) din 5 genuri cu 5 specii nu este endemic nici un gen ci doar o specie ; din 7 genuri cu 25 de specii de Cyclopida (ord. Copepoda) nu este endemic nici un gen ci 16 (64%) specii, iar la Cladocera din 8 genuri ᵣcu 20 specii este endemic un gen și probabil 4 (20%) specii. Semnificația acestor cifre apare dacă le comparăm cu unele grupuri bentonice. Astfel, la Turbellaria, din 15 genuri cu 90 de specii 201 •cunoscute în Baikal, toate speciile (100%) sînt endemice ; din 43 specii de harpacticoide (copepode bentonice), 38 specii (83,7%) sînt endemice; din 35 de genuri cu 240 specii de Gammaridae (ord. Amphipoda) 34 genuri cu 239 (99,6%) de specii sînt endemice. Dacă s-ar lua în considerare doar .genurile, cifrele ar apărea și mai semnificative, arătînd diferențierea re- lativ slabă a formelor planctonice. Din aceste date, desigur nu trebuie trasă concluzia că populațiile (spe- ciile) planctonice, în general, nu mai evoluează. Acțiunea selecției conti- nuă (deci și evoluția), dar într-un mod caracteristic condițiilor de viață ale asociației planctonice. Sensul general al acțiunii selecției este cel de ela- borare a unor trăsături structurale funcționale, comportamentale ale populațiilor planctonice, permițîndu-le să facă față pierderilor de biomasă (prin exploatare) și presiunii consumatorilor : prolificitatea crescută care devine cel mai important mijloc de menținere a populațiilor și care tot- odată consumă cea mai mare parte din energie, talia mică, durata scurtă ■de viață, diversitatea de mijloace ale fitoplanctonului în vederea utiliză- rii mai eficiente a energiei solare, transparența la animalele plactonice, aglomerările lor, migrațiile pe verticală, permițînd o mai bună apărare de dușmani și o mai completă utilizare a resurselor de hrană etc. Elaborare* mijloacelor variate de plutire (picături de grăsime, excrescențe ale corpu- lui ducînd la mărirea suprafeței lui, dezvoltarea de peri etc.) reprezintă •adaptări la viața în masa apei. Elaborarea de substanțe ectocrine repre- zintă un alt mijloc de apărare a unor populații planctonice. Dar, aceste căi ale acțiunii selecției în condițiile specifice planctonului, care îl men- țin în faza de maturitate scăzută, limitează capacitățile lui evolutive, nu permit schimbarea planului de organizare, nu pot duce la deschiderea unor largi perspective evolutive. Aceasta explică relativa primitivitate a multor specii planctonice. Pe măsura avansării stadiilor succesionale, a complexității crescînde a biocenozei, crește și diversitatea căilor de acțiune și a formelor selecției. Astfel, sub aspect energetic și informațional, pe măsură ce ne apropiem de capetele superioare ale lanțurilor trofice, crește eficiența utilizării energiei — deci un mai mare procent din energia consumată este folosit pentru nevoile populației, pentru activitatea acestor animale. Acest pro- ces are o profundă semnificație evolutivă deoarece el este legat de dez- voltarea activității nervoase superioare, de dezvoltarea activității psihice a animalelor, deci de apariția și creșterea ponderii unor noi forme de ener- gie, inexistente sau slab dezvoltate la verigile de la baza lanțurilor. Aceste forme de energie se manifestă printr-o activitate complexă desfășurată de răpitori în legătură cu capturarea prăzii, cu construire de adăposturi, înmulțire, îngrijire și chiar educarea puilor etc. Această activitate pre- supune o înaltă și complexă organizare morfo-fiziologică a indivizilor și o complexă organizare a populațiilor respective. Sub aspect informațio- nal, la aceste verigi superioare ale lanțurilor trofice se produce nu numai o creștere a cantității de informație, odată cu creșterea complexității or- ganizatorice (individuale și populaționale), dar și îmbogățirea conținutului, a calității informației. La verigile superioare, menținerea populațiilor se realizează prin adap- tări active care permit neutralizarea activă a diferitelor condiții nefavo- rabile și nu prin prolificitate crescută. In adevăr, prolificitatea la formele superioare scade, crește talia lor, crește longevitatea, populațiile sînt re- prezentate printr-un număr relativ mic de indivizi. Selecția (mai ales 202 forma k) din forță statistică capătă caracterul unei legități dinamice, în care rolul fiecărui individ cu calitățile lui, devine important. Lungirea unor lanțuri trofice prin pătrunderea în ecosistem a unor răpitori activi sau îmbogățirea unui nivel trofic cu asemenea răpitori, pot avea efecte importante asupra mersului selecției și a procesului evoluției unor grupuri întregi. Răpitorii, controlînd și deci limitînd înmulțirea unor grupuri cu care se hrănesc, pot împiedica răspîndirea lor și ocuparea di- feritelor nișe, puțind împiedica astfel radiația adaptativă și deci speciația. Importanța practică a cunoașterii succesiunii. Relațiile omului cu na- tura constau de fapt în relațiile lui cu ecosistemele planetei noastre. Aspectul important al acestei probleme îl constituie relațiile dintre strate- gia urmată de oameni cu privire la ecosisteme și strategia însăși a aces- tora din urmă, care sînt liniile comune, care sînt divergențele acestor două strategii și care sînt soluțiile către care trebuie să tindem. Pe măsura dezvoltării societății omenești tendința generală care se ma- nifestă este cea de intensificare, extindere și diversificare a exploatării resurselor mediului din care însăși omul face parte. Dezvoltarea tehnolo- giei și totodată creșterea necesităților societății omenești face ca practic toate ecosistemele majore ale planetei să fie afectate într-o măsură tot mai intensă. Dacă la aceasta adăugăm și intensificarea acumulării deșeu- rilor activității umane, în diferite ecosisteme (ca revers al activității de exploatare), ne dăm seama că puterea impactului activității umane începe să depășească capacitățile de menținere a echilibrelor ecologice ale eco- sistemelor. Examinarea tendințelor generale (a strategiei) în dezvoltarea ecosiste- melor, făcută la începutul acestui capitol, arată că ecosistemele se dez- voltă în sensul maximalizării intrărilor de energie, ceea ce implică reali- zarea unei optime diversități și a unei maxime stabilități, dar nu a unei maxime productivități biologice. într-adevăr, am văzut că productivitatea cea mai mare, cînd raportul P/R>1, deci cînd producția depășește consu- mul, se realizează în fazele succesionale timpurii, cînd stabilitatea siste- mului este mai mică. în fazele de maturitate, raportul P/R tinde către 1, deci consumul propriu al ecosistemului tinde să egaleze producția. Deci, o primă concluzie practică este aceea că exploatarea ecosistemelor aflate în faza de maturitate (climax) nu este cea mai rentabilă. Mult mai ren- tabilă este exploatarea producției biologice a ecosistemelor aflate în faze succesionale mai tinere, mai timpurii. Deci, este important să cunoaștem în care din aceste momente succesionale se află ecosistemul dat. La aceasta trebuie adăugată constatarea că, de obicei, cele mai multe specii valoroase din punct de vedere economic sînt caracteristice fazelor timpurii ale succesiunii și nu celor tîrzii. De pildă, în succesiunea ecosis- temelor acvatice din zona inundabilă a Dunării, speciile de pești indus- triali sînt cele mai numeroase și abundente în faza de ghiol și nu în cea de japșe. Același lucru se întîmplă în ecosistemele terestre : cele mai va- loroase esențe lemnoase, animale de vînătoare, se află mai abundente în fazele trecătoare ale ecosistemelor și nu în cele de maximă stabilitate. în puterea omului stă posibilitatea de a întrerupe mersul succesiunii unui ecosistem, de a-1 întoarce din calea sa, de a-1 „întineri⁴¹, deci de a-1 aduce la faza succesională cea mai favorabilă intereselor noastre practice. După cum am văzut mai înainte în acest capitol, fenomenul exploatării, în sensul lui ecologic, prin înlăturarea unei părți (sau a unei categorii) de organisme din ecosistem are acest efect. Defrișarea unei păduri, inunda- 203 țiile mari din luncă, au acest efect de întinerire și deci de sporire a pro- ductivității biologice a ecosistemelor. Prin practica agricolă omul realizează maximum al acestui efect : el creează ecosisteme (agrosisteme) cu structură simplificată la maximum și cu o productivitate maximă, corespunzînd unor faze succesionale inci- piente. Dar, aceste posibilități ale omului trebuie folosite cu prudență, cu măsură și prin întemeierea lor pe o cunoaștere cît mai corectă și completă a legilor succesiunii și a efectelor intervenției umane. Aceasta pentru că intervenția umană în sensul arătat, pe lîngă efectele pozitive pentru eco- nomie, are și reversul ei negativ. în primul rînd, după cum s-a arătat la. începutul acestui capitol, ecosistemele în fazele lor succesionale tinere sînt cele mai instabile, pe de o parte din cauza simplității organizării lor (di- versitate scăzută, lanțuri trofice scurte etc.) care nu permite dezvoltarea Vinui control reciproc multiplu și eficient al speciilor, pe de altă parte din cauza controlului biologic al biotopului care este foarte slab, ba chiar din contra, în aceste faze factorii fizici ai biotopului, controlează în mare mă- sură activitatea biocenozei. Aceasta face ca, în fazele timpurii ale succe- siunii și în general în ecosisteme cu o structură simplă sau simplificata, să fie cele mai frecvente dereglări manifestate prin invazii de dăunători, prin fluctuații ale producției din cauza variațiilor climei sau ale altor fac- tori abiotici. Ecosistemele mature (faza de climax) sînt și cele mai sta*bile dar puțin productive. Ambele trăsături sînt consecințe ale modului de organizare al acestor ecosisteme. Marea diversitate a speciilor, lanțurile trofice lungi, rețele trofice de o mare complexitate permit exercitarea unui eficient control multiplu al activității fiecărei specii și, deci, duc la stabilitatea crescută a trăsăturilor structurale și funcționale ale ecosistemului. Dar, lungimea maximă a lanțurilor trofice înseamnă un număr maxim (pentru ecosistemul dat) de consumatori de diferite ordine — pînă la carnivore superioare, care toate implică un mare consum de substanță organică, deci din producte și o mare cheltuială de energie. Acest fapt scade din producția de substanță organică disponibilă, pînă la minimum. Deci la prima vedere nu am fi interesați din punct de vedere practic să păstrăm asemenea ecosisteme. Dar trebuie subliniat că în aceste ecosisteme- controlul biologic, efectuat de biocenoză, asupra mediului abiotic este cel mai eficient. El controlează în mare măsură balanța termică a zonelor, umi- ditatea atmosferei și a solului, integritatea structurii solului, regimul hi- drologic al surselor de apă, inclusiv al apelor subterane. Acești factori au o importanță practică, directă, de prim rang. Ecosistemele mature, deși cele mai stabile, sînt în același timp cele mai sensibile și mai fragile față de impactul activității umane. Lanțurile trofice lungi implică existența consumatorilor carnivori de di- 'ferite ordine. Acestea sînt animale cu activitate complexă, cu sistem nervos evoluat, sensibile la factorii mediului, cu înmulțire lentă, dezvoltare mai înceată. Perturbarea sub orice formă — exploatare, defrișare, pesticide- etc. — afectează în primul rînd aceste grupe și ca urmare duce la grave dezechilibre ale ecosistemului. Chiar factorii care ni se par pozitivi, ca de pildă îngrășămintele, pot avea efecte negative : ele determină explozii nu- merice ale unor grupe și prin aceasta dezorganizează mecanismele fragile care asigură homeostazia ecosistemului. Eutrofizarea lacurilor care deter- mină de fapt poluarea lor și dezorganizarea biocenozei, reprezintă un exem- plu elocvent în acest sens. Din aceste motive manipularea ecosistemelor 204 mature trebuie făcută cu mare atenție și prudență. Deoarece asemenea ecosisteme reprezintă factori esențiali ai stabilității naturii vii și ai con- dițiilor abiotice, sîntem profund interesați în conservarea lor cît mai pu- țin alterate. Din toate aceste motive, Margalef (1970) are deplină dreptate cînd sub- liniază ideea Programului Biologic Internațional după care motivele prac- tice de conservare a naturii sînt mai importante decît obișnuitele rațiuni ■estetice și sentimentale. Concluzia practică ce se desprinde apare evidentă : sîntem interesați să folosim la maximum capacitatea productivă a ecosistemelor, să creăm ecosistemele cele mai productive dar totodată să conservăm cu grijă un număr suficient de ecosisteme naturale mature pentru a asigura stabili- tatea mediului în care trăim. Calea de realizare a acestui deziderat este pe de o parte cunoașterea exactă a fazelor și legilor succesiunilor ecolo- gice, pe de alta, folosirea capacității lor productive în limitele raționale, care să nu depășească posibilitățile lor de control. TABEL 14 Legitățile succesiunii stadiu tlnăr stadiu matur Biomasa.................................. mică mare P (brută)/R .............................. >1 tinde către 1 P (brută)/B .............................. . mare mică Eficiența in utilizarea hranei --- B/unlt. de energic .................................. . scăzută ridicată Lanțuri trofice............................ scurte, simple lungi, complexe, detritus Diversitatea speciilor ...................... mică mare Specializarea nișelor ....................... largă restrînsă Relații trofice............................. . generale specializate (Indicele biocenotic) Cicluri de viață........................... . scurte, simple lungi, complexe Mecanisme de control al populației ......... . scăzută ridicată Stabilitatea .................’.............. scăzută ridicată Producția potențială pentru om ............ ridicată scăzută Productivitatea netă a biocenozei (I3')....... ridicată scăzută Biomasa totală (B)........................ . mică mare Presiunea selecției......................... . r-selecție k-selecție și selecția stabilizatoare ECOLOGIA POPULAȚIEI Care este semnificația cercetării ecologiei populației ? Care este locul acesteia în contextul general al cercetărilor ecologice actuale ? Sînt două întrebări la care trebuie să răspundă orice cercetător care se preocupă de probleme ecologice, orice student care urmează un curs de ecologie generală. 205 Pentru a susține răspunsurile pe care le vom formula la cele două în- trebări puse anterior, considerăm o schemă mult simplificată (fig. 46) a relațiilor dintre componentele unui ecosistem, schemă care se reduce în fond la relațiile unei populații naturale „A“ cu diferite componente bio- Fig. 46. Diagrama relațiilor simplificate ale unei populații naturale „A“ în cadrul unui ecosistem. tice și abiotice ale ecosistemului care o integrează. Această schemă su- gerează că populația, ca formă elementară de organizare și de existență a speciei, nu poate exista decît integrată în ecosistemele care sînt incluse în arealul său. Dar ecosistemul reprezintă forma elementară structurală și funcțională a ecosferei, la nivelul căruia se desfășoară procesele (flu- xul de energie și circuitul elementelor minerale) care asigură realizarea producției biologice. Obiectivul principal al cercetării ecologice în etapa actuală este reprezentat de necesitatea descifrării legilor care guvernează procesele ce condiționează realizarea producției biologice în cadrul prin- cipalelor tipuri de ecosisteme ale ecosferei, de a descifra mecanismele de reglaj a stărilor ecosistemelor în limitele unor domenii compatibile cu persistența acestora, obiectiv care condiționează abordarea in viitorul apropiat a fenomenelor globale, de la nivelul ecosferei. Nu credem că poate pune cineva la îndoială obiectivul actual și de perspectivă imediată a cercetării ecologice și, dacă așa stau lucrurile, se înțelege că cercetarea ecologiei populației este integrată (în sensul de etapă obligatorie) cercetării organizării ecosistemelor. Stabilind locul cercetării ecologiei populației în contextul cercetării ecologice, semnificația acestei cercetări constă în stabilirea programului superior al populației care echivalează cu determinarea rolului acesteia ca transportor de energie de la un nivel trofic la altul, a ratei de reci- clare a nutrienților și deci a contribuției acesteia la susținerea unei anu- mite rate de intrare a energiei în ecosistem și a intervenției sale în cadrul mecanismelor de autocontrol ale stărilor sistemului superior care o in- tegrează. Numai înțelegerea și cuantificarea rolului fiecărei populații caracteris- tice permite caracterizarea corectă a proceselor de la nivelul ecosisteme- lor și deci a productivității biologice după cum acestea din urmă vor-asi- gura înțelegerea fenomenelor globale. 206 Am subliniat ce se urmărește în studiul efectuat asupra unei populații dar, pentru a gîndi și conduce corect cercetarea în vederea atingerii scopului propus, este necesar să răspundem la alte două întrebări. Cît de complexă este o populație ? Care este modalitatea de a caracte- riza o asemenea unitate organizatorică în timp ? Populația este o unitate organizatorică complexă prin care o specie este reprezentată în fiecare din ecosistemele incluse în arealul său. în- cadrai populației indivizii componenți sînt diferențiați din punct de ve- dere fenotipic (polifenism) și genetic (polimorfism în sens strict), în gru- pări de indivizi (Botnariuc 1976, 1979) între care se stabilesc relații ce asigură integralitatea și elaborarea mecanismelor de autocontrol. Efec- tivul de indivizi (N) al unei populații este distribuit pe categorii de in- divizi diferențiate fenotipic și genetic și într-un mod caracteristic în spa- țiu, reflectînd heterogenitatea mediului și un anumit tip de relații intra- populaționale. Ratele cu care se desfășoară fluxul de energie și sînt reci- clate elementele minerale sînt diferențiate în raport cu categoriile de in- divizi componente ale populației și în raport cu heterogenitatea condiții- lor de mediu. Subliniind complexitatea organizatorică a unei populații am eviden- țiat în mod implicit o serie de trăsături structurale și funcționale care sînt o consecință a acestei complexități. Se conturează astfel o idee de foarte mare importanță metodologică și practică, conform căreia pentru a caracteriza structural și funcțional o populație naturală nu este necesar să se ia în considerare subsistemele in- ferioare indivizilor. Mai mult, nu este necesar (practic ar fi imposibil) să luăm în considerare fiecare individ în parte cu multiplele sale conexiuni», ceea ce ar reprezenta modelul izomorf al populației date (vezi capitolul de ' analiză sistemică), ci este suficient să avem în vedere polimorfismul său, grupînd indivizii pe categorii diferențiate genetic (structura genetică) sau fenotipic (structura pe vîrste). Reducem în felul acesta modelul izomorf al populației la un model homomorf, care are ca elemente grupările de in- divizi și relațiile care se stabilesc între ele. Avînd această imagine asupra populației ca sistem, atunci putem să caracterizăm starea în care se află în orice moment, cunoscînd valorile diferențiabile pe categorii de indivizi pe care le iau trăsăturile structu- rale și funcționale care’ o defineș^ Atributele structurale și funcționale- ale populației iau diferite valori în timp, reflectînd răspunsurile acesteia la presiunea fluctuantă exercitată de mediul biotic și abiotic. Așa cum am arătat în capitolul care tratează aplicarea analizei sistemice în ecologie, trăsăturile structurale și funcționale prin care este definită populația în timp sînt considerate parametri de stare, iar valorile pe care aceștia le iau în timp, diferențiat în raport cu categoriile de indivizi, sînt considerate variabile de stare (Lewis, 1977 ; Vădineanu, 1980). Pentru un parametru de stare anume, înțelegînd vă variabilele de stare sînt funcții de timp (Xi(t) ; i = l, 2,... n), nu mai este necesar să se scrie explicit acest lucru și atunci starea populației definită de n variabile de stare (după numărul de categorii de indivizi) poate fi scrisă ca un vec- tor de stare : X1 x₂ Xₙ (9) 207 Prin prisma modului în care am apreciat complexitatea populației considerăm că următoarele trăsături structurale și funcționale pot fi fo- losite ca parametri de stare : 1. mărimea populației (N); 2. distribuția în spațiu a indivizilor popu- lației (Sd); 3. structura pe vîrste (Sv) ; 4. structura genetică (Sg) ; 5. ener- gia acumulată (Pc); 6. energia cheltuită pentru menținere (Rc) ; 7. acumu- larea și excreția azotului, fosforului etc. în cazul unui parametru de stare anume, considerînd fiecare variabilă de stare ca o coordonată în spațiu, starea populației la un moment dat poate fi reprezentată ca un hipervolum. Cum populația este supusă în timp unui proces de tranziție de la o stare la alta în raport cu valoarea presiunii exercitată de mediu, putem caracteriza domeniul în care se rea- lizează tranziția de la o stare la alta ca un spațiu multidimensional a că- rei unitate elementară este „hipervolumul“. Se observă că am admis ideea conform căreia fiecare populație are un domeniu de stabilitate în cadrul căruia urmează un proces de tranziție delimitat de capacitatea de autocontrol al fiecărui parametru de stare în raport cu efectele perturbatoare ale presiunii mediului. De asemenea, este admisă ideea că atît din punct de vedere practic cît și principial procesul de tranziție în cadrul domeniului de stabilitate este un proces discret (discontinuu). Puterea de rezoluție în ceea ce pri- vește determinarea unei stări este condiționată de timpul necesar deter- minării valorilor variabilelor de stare. Se înțelege că starea populației este determinată pentru o perioadă de timp constantă sau variabilă, dar care reprezintă un interval infinitezimal în raport cu perioada nedefinită de existență a populației. Pentru perioada de timp impusă de puterea de rezoluție în determinarea valorilor parametrilor de stare, aceștia sînt con- siderați constanți, deși în realitate valorile lor se modifică dar, abaterile incluse în acest mod nu impietează asupra delimitării domeniului de sta- bilitate și asupra stabilirii legităților care guvernează procesul de tranzi- ție in cadrul domeniului de stabilitate. Este suficient să se delimiteze domeniul de stabilitate și să fie de- scrisă succesiunea de stări, menționîndu-se că acestea sînt consecința pre- siunii exercitate de mediu ? Nu, a rămîne în această fază echivalează cu a constata numai un fe- nomen sau eveniment fără a-1 înțelege și explica. Ajunși la acest nivel de cunoaștere trebuie ulterior să decelăm factorii de mediu a căror influența perturbatoare au provocat răspunsurile populației, concretizate în valorile înregistrate ale parametrilor de stare și să stabilim relațiile funcționale care exprimă parametrii de stare și deci starea populației în raport cu factorii de mediu diferențiați ca justificînd dinamica populației.* Relațiile funcționale (exprimate într-o formă sintetică de expresii ma- tematice de diferite complexități) care se stabilesc și care iau în conside- rare caracterul de fenomen discret al tranziției de stare, vor descrie dinamica populației în cadrul domeniului de stabilitate așa cum a fost de- terminată în perioada de cercetare și vor avea valoare predictivă, permi- țînd conturarea stărilor viitoare în raport cu diferite valori posibile ale factorilor de mediu. * Dinamica populației, definește tranziția succesivă de la o stare la alta în ca- drul domeniului de stabilitate. 208 1 Iar, pentru a reuși rezolvarea acestor probleme, este necesar să dis- punem de valorile factorilor de mediu biotic și abiotic pentru fiecare mo- ment în care am caracterizat starea populației. Acest fapt este realizabil numai dacă cercetarea populației este integrată în cadrul cercetării com- plexe a întregului ecosistem a cărei componentă este. Se poate afirma că stabilirea rolului ecologic al populațiilor repre- zint* o condiție indispensabilă pentru descifrarea proceselor de la nive- lul ecosistemului și în același timp determinarea dinamicii componentelor biotice și abiotice ale ecosistemului reprezintă o condiție obligatorie pen- tru înțelegerea și stabilirea legilor care guvernează modularea în timp a rolului ecologic al fiecărei populații, precum și interpretarea parametri- lor t.-e stare și a mecanismelor care asigură o expresie sau alta a lor ca o .rezultantă a unui proces de transformare adaptativă. Deși laborioasă, o astfel de cercetare prin prisma complexității proble- mele r pe care le ridică, reprezintă singura cale de rezolvare corectă a mul- tiplelor aspecte puse în fața ecologiei în etapa actuală și orice concesie, indiferent de considerentele care o impun, îndepărtează de la scopul propus. Subliniind particularitățile populației ca unitate organizatorică, suge- rînd modelul homomorf pe baza căruia am putea aprecia starea unei populații la orice moment și evidențiind necesitatea explicării răspunsu- rilor oglindite de valorile parametrilor de stare prin prisma relațiilor populației cu componentele ecosistemului în care este integrată, fapt care conduce la concluzia clară că studiul populației reprezintă o parte inte- grantă a cercetării ecosistemelor, se impune acordarea unei deosebite atenții stabilirii programului de cercetare. Acesta trebuie să răspundă următoarelor criterii: ]. Să se desfășoare în timp și spațiu în așa fel îneît să se surprindă domeniile de fluctuație ale factorilor biotici și abiotici din ecosistem. De preferat înregistrarea continuă a factorilor abiotici. 2. Să se asigure estimarea parametrilor de stare ai populației date în limitele erorii de 20 % • 3. Să includă o cercetare experimentală în teren și laborator pentru descifrarea mecanismelor fiziologice și biochimice implicate în elabora- rea răspunsurilor populației și dependența lor de factorii abiotici și de structura populației. 4. Să includă metode statistice adecvate pentru interpretarea cantita- tivă precum și folosirea modelării matematice ca instrument de prognoză. Prin prisma criteriilor menționate considerăm necesară caracterizarea principalelor aspecte care definesc un program de cercetare în ecologie. Prelevarea unităților de probă trebuie să se desfășoare astfel îneît să se evite în cea mai mare parte subiectivismul. Pentru realizarea acestui deziderat se folosesc, în funcție de particularitățile ecosistemelor, mai multe modalități de prelevare a unităților de probă. în primul rînd se poate desfășura prelevarea după metoda simplu ran- domizat prin care se asigură șansa egală fiecărui element al sistemului de a se găsi în probă. Această metodă este aplicabilă numai mediilor omogene care se întîlnesc însă foarte rar în natură. în asemenea situații se mai poate practica, de asemenea, metoda prelevării sistematice a uni- tăților de probă, care presupune că numai prima unitate de probă este extrasă la întîmplare iar celelalte se extrag de la distanțe egale una de alta. Dezavantajul acestei modalități constă în faptul că intervalul dintre H - Ecologie 209 locurile de prelevare ar putea coincide cu fluctuații uniforme ale unui element sau altul. Cum, în majoritatea cazurilor, ecosistemele naturale sînt heterogene se impune prelevarea unităților de probă după metoda stratificat și ran- domizat. Pentru aceasta este necesar ca ecosistemul să fie împărțit în stra- turi (pe verticală) sau zone (pe orizontală), din fiecare, unitățile de probă extrăgîndu-se randomizat. Metoda transectelor de colectare a unităților de probă în ecosistemele terestre sau în cazul bentosului din ecosistemele acvatice îmbină ele- mente care caracterizează structura biotopului (gradienții unor factori abiotici) cu elemente ale metodei de colectare sistematică (stațiile pe tran- sect sînt stabilite la intervale egale) și cu elemente ale metodei de colec- tare simplu randomizat (în fiecare stație se iau cel puțin trei probe la în- tîmplare). în cazul colectării probelor de plancton se îmbină, de asemenea, mai multe elemente, ca și în cazul bentosului cu deosebirea că sînt utilizate elemente ale metodei de colectare stratificat randomizată (probe colec- tate întîmplător de la diferite orizonturi) în schimbul elementelor meto- dei de colectare simplu randomizat. Desigur, pentru o serie de specii de organisme nectonice (pești) sau specii de mamifere și păsări din ecosistemele terestre, metodele de prele- vare sînt cu totul particulare. Mărimea unităților de probă reprezintă o problemă foarte impor- tantă și dificilă, care trebuie să fie luată în considerare de orice cercetă- tor. Importanța problemei constă în aceea că sîntem interesați să extra- gem probe de dimensiuni care să nu încarce în mod inutil programul de lucru și să asigure obținerea informației necesare în caracterizarea sis- temului. Dificultatea rezidă din faptul că nu există niște criterii obiective după care să se stabilească dimensiunile unității de probă, mărimea depin- zînd de scopul urmărit, de grupul studiat, de distribuția spațială a ele- . mentelor ; fiecărui cercetător revenindu-i sarcina ca, pe baza unor obser- vații preliminare, să aleagă cea mai bună soluție. Atunci cînd condițiile o permit se obișnuiește să se preleveze un număr mare de unități de probă dar de dimensiuni mici. Avantajele în aceste cazuri sînt evidente, unita- tea de probă de dimensiuni mici puțind fi analizată într-un interval de timp relativ scurt iar numărul mare de unități de probă asigură o esti- mare mai corectă a parametrilor urmăriți. O problemă foarte importantă în toate cercetările ecologice (și desigur în general în biologie) este aceea a planificării numărului de unități de probă care trebuie să fie extras la un moment dat. Acest lucru se impune din necesitatea de a evita folosirea unui număr prea mic de unități de probă care ar permite stabilirea unor estimate prea imprecise ale diferi- ților parametri ai populațiilor, după cum și din necesitatea de a evita un număr prea mare de unități de probă care ar permite îmbunătățirea pre- ciziei în limite foarte restrînse dar cu volum de muncă excesiv de mare. Desigur, răspunsurile la această problemă presupun o analiză foarte atentă a modului în care urmează să folosim estimatele (parametrii) și consecințele care ar urma la un grad mai mare sau mai mic de impreci- zie (vezi anexa 2). Un aspect esențial al problemei de care treouie să se țină 'eama la extragerea numărului de probe stabilit îl reprezintă frecvența prelevării acestora. 210 Intervalul dintre momentele de recoltare se stabilește în funcție de durata ciclului de viață al diferitelor grupe de organisme, de măsura în care valorile diferitor factori abiotici influențează ciclul de viață. în principiu, intervalul nu trebuie să depășească timpul unei generații, el puțind varia în corelație cu modificarea ciclului de viață, a duratei sta- diilor care alcătuiesc ciclul de viață, modificări induse, desigur, de fluc- tuații ale principalilor factori abiotici care condiționează dezvoltarea. în cazul cercetării zooplanctonului, de exemplu, intervalul variază între 4—5 zile pentru perioada de vară cînd temperatura apei este în jur de 22 °C și 12 zile sau mai mult pentru perioadele reci, cînd temperatura apei este în jur de 10—15 °C. DISTRIBUȚIA IN SPAȚIU Distribuția spațială a indivizilor unei populații o interpretăm ca un parametru de stare al populației, util pentru descrierea stărilor acesteia și deosebit de valoros prin semnificația sa ecologică. Modalitatea în care o populație este distribuită în spațiul delimitat relativ de granițele unui ecosistem influențează considerabil valoarea densității ecologice (nr. ind./ unit, de spațiu locuit). Subliniem importanța cunoașterii tipului de distribuție spațială în descrierea dinamicii mărimii populației pentru că, aprecierea corectă a efectelor factorilor de mediu dependenți de densitate asupra proceselor majore care asigură intrările și ieșirile de indivizi într-o populație (vezi pag. 226) este dependentă de determinarea densității ecologice. Ar fi total greșit să considerăm că efectele factorilor dependenți de densitate asupra populației sînt echivalente, indiferent de tipul de distribuție spațială pe care-1 realizează indivizii acesteia. în general, populațiile naturale vegetale și animale pot avea distribu- ție spațială întîmplătoare, uniformă sau grupată. Subliniem că la scară mai mare grupurile de organisme pot avea la rîndul lor distribuție uni- formă sau întîmplătoare în cadrul ecosistemului. Spunem că indivizii unei populații au distribuție spațială întîmplătoare atunci cînd poziția în spațiu a fiecărui individ este independentă de po- ziția celorlalți indivizi. Datorită modului de organizare al populațiilor naturale și relațiilor pe care acestea le au cu alte populații sau factori abio- tici din cadrul ecosistemelor, această condiție este rar îndeplinită. Distribuția întîmplătoare a fost semnalată la o serie de populații apar- ținînd unor specii de nevertebrate cum ar fi Mulinia lateralis (Mollusca) râspîndită în zona de coastă din partea de nord-est a S.U.A. (Kuenzler, 1958), Gammarus pulex (Amphipoda) (Elliot, 1977), și Tanytarsus grega- rius (Chironomidae) care face parte din componența bentofaunei japșei Porcu din Delta Dunării (Botnariuc și colab., 1981). în acest caz diferen- țierea spațială a efectelor factorilor dependenți de densitate nu se mai impune. Dacă indivizii unei populații sînt distribuiți la distanțe egale cu o probabilitate mai mare decît cea care ar corespunde întâmplării, spunem că populația are distribuție uniformă. Acest tip de distribuție poate fi întîlnit la populațiile animale la care se manifestă comportamentul de teritorialitate și care populează medii relativ omogene și la o serie de populații vegetale în interiorul cărora competiția pentru spațiu este se- 211 veră. Complexitatea relațiilor din interiorul populațiilor naturale, a rela- țiilor interspecifice, precum și a relațiilor cu factorii abiotici determină în marea majoritate a cazurilor o distribuție spațială grupată. In aceste cazuri există o diferențiere în spațiu a densității ecologice și deci a efectelor factorilor dependenți de aceasta și, ca urmare, pentru descrierea dinamicii mărimii populației, se impune delimitarea în spațiu a grupărilor cu cît mai mare acuratețe, precum și modificările în timp a gradului de grupare. La populațiile cu generații discrete (nu se suprapun) distribuția spa- țială se poate modifica de la un stadiu de dezvoltare la altul datorită unui mod particular de relații dintre indivizii componenți și sensibilității dife- rite la acțiunea factorilor biotici și abiotici ai mediului. Semnificația ecologică a parametrului este dată de conținutul infor- mațional înglobat cu privire atît la organizarea internă a populației cît și în ceea ce privesc relațiile sale cu componentele biotice și abiotice ale ecosistemului. Astfel, distribuția grupată ar putea indica o viață socială dezvoltată, un anumit comportament legat de procesul reproducerii, anumite parti- cularități ale pontei (depunerea grupată a pontei), transportul pasiv dar orientat în lungul anumitor gradienți ai semințelor la plante sau ai pon- telor și ai indivizilor din primele stadii de dezvoltare la animale, sau un comportament colectiv de apărare și căutare a hranei (pești, mamifere, crustacei planctonici etc.). De asemenea, distribuția grupată s-ar putea datora faptului că orga- nismele pot răspunde activ la heterogenitatea mediului, evitînd zonele în care valorile factorilor de mediu se îndepărtează de la optimul caracte- ristic speciei și aglomerîridu-se în zonele în care valorile factorilor sînt foarte aproape de optim. într-un mediu heterogen, distribuția grupată a indivizilor sesili sau cu mobilitate redusă ai unor populații naturale va fi determinată parțial cel puțin de diferențierea în spațiu a ratelor de eliminare a indivizilor datorită îndepărtării sau apropierii de optimul caracteristic în cazul unui sau mai multor factori de mediu. Competiția între diferite populații naturale în special pentru asigura- rea necesităților energetice, asociată cu heterogenitatea mediului, con- duce, de asemenea, la o grupare a indivizilor fiecărei populații în zonele în care fiecare din acestea sînt avantajate. Desigur, trebuie să avem în vedere că un mediu relativ omogen, com- portamentul de teritorialitate dezvoltat la indivizii unor populații natu- rale (păsări, mamifere etc.), precum și asocierea acestor condiții, pot de- termina o distribuție relativ uniformă a indivizilor unei populații. în cazul unei populații cu efectiv numeric mare, ocupînd un spațiu restrîns (dimensiunile ecosistemului relativ mici) și ai cărei indivizi une- ori au și o mare mobilitate, se poate considera că fiecare individ se poate afla în orice punct din spațiu, ceea ce ar corespunde unei distribuții întîmplătoare. Acestea ar fi principalele categorii de informație care ar caracteriza semnificația ecologică a distribuției spațiale, desigur fără a exclude posi- bilitatea diferențierii și a altor categorii. Subliniem că nu interpretăm distribuția spațială ca rezultantă în exclusivitate a unor factori interni sau externi, ci ca rezultantă a intervenției unui complex de factori dintre care unul sau altul poate avea rol determinant. 212 In ceea ce privesc modalitățile concrete de apreciere a tipului de dis- tribuție spațială a unei populații naturale cu suficientă acuratețe la dife- rite momente în timp, trebuie să subliniem că se întîmpină încă multe dificultăți. Aceste dificultăți sînt impuse de faptul că mărimea, forma, numărul și modalitățile de prelevare a unităților de probă pot influența serios determinarea (Piellou, 1969 ; Elliot, 1977 ; Grieg-Smith, 1964). Astfel, dacă în cazul unei populații naturale cu distribuție grupată se prelevă la întîmplare unități de probă după metoda pătratelor, distribu- ția determinată va fi întîmplătoare dacă sînt folosite unități de probă foarte mici, sau foarte mari, sau grupată atunci cînd dimensiunea unității de probă este intermediară. Determinarea tipului de distribuție spațială se face întotdeauna prin metode de analiză statistică a datelor empirice rezultate din analiza uni- tăților de probă, în a căror prelevare s-a acordat atenție, așa cum am precizat mai sus (Anexa 3). STRUCTURA PE VÎRSTE Structura pe vîrste este o trăsătură structurală (parametru) a fiecărei populații sau specii și este definită de : a) numărul claselor de vîrstă; b) amplitudinea acestora și c) distribuția efectivului populației pe clase de vîrstă. Numărul și amplitudinea claselor de vîrstă (a stadiilor de dezvoltare) variază în limite largi în raport cu variația intervalului acoperit de ciclul de dezvoltare al fiecărei specii, interval care se modifică în lumea vie într-un domeniu foarte larg, de la 1—3 zile (bacterii) la 1—4 săptămîni (alge monocelulare, zooplancton etc.), 3—12 luni (specii de nevertebrate, specii de plante anuale), 1—5 ani (moluște, pești etc.) pînă la 60—100 de ani sau chiar sute de ani (unele specii de mamifere sau plante). în general se admit, pentru simplificare. în cazul populațiilor natu- rale, trei vîrste ecologice (Bodenheimer, 1938 ; Simionescu, 1980) : prere- productivă, reproductivă și postreproductivă. Avînd în vedere că, în ra- port cu structura pe vîrste, sînt diferențiate ratele cu care se desfășoară procesele metabolice, sensibilitatea la presiunea mediului și fecunditatea (la organismele cu reproduceri repetate), se înțelege că mai ales la spe- ciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de 2—3 ani, este necesar ca, pen- tru caracterizarea cu acuratețe a stării unei populații, să se diferențieze în cadrul fiecărei vîrste menționată anterior, mai multe clase de vîrstă. Subliniem, de asemenea, că durata ciclului de dezvoltare și, în con- secință, a fiecărei clase de vîrstă, variază în cadrul aceleași specii de la o populație la alta și la aceeași populație, în timp, în funcție de valorile pe care le iau o serie de factori de mediu, cum ar fi, temperatura, umidi- tatea, presiunea parțială de oxigen sau sursa de energie. Astfel, la popu- lațiile cladocerului Daphnia pulex, durata ciclului de dezvoltare este în medie de. 25—30 zile pentru condiții de hrană suficientă și temperatura 25 °C și de 60 zile pentru aceleași condiții de hrană, dar temperatură de 10 °C (Vădineanu, 1980). La ortocladiinul Propsilocerus danubialis (Chironomidae), component al faunei bentonice din Delta Dunării, s-au evidențiat două generații pe an, profund diferențiate din punct de vedere al amplitudinii lor (4 luni 213 generația de ișrnă și 8 luni generația de vară), în raport cu presiunea parțială a oxigenului la interfața sediment-apă (Vădineanu, 1980). în ceea ce privește distribuția efectivului populației pe clase de vîr=tă s-ar putea diferenția din punct de vedere teoretic trei situații dis- tincte, dintre care numai una frecvent întîlnită la populațiile naturale. 1. în cazul în care o populație și-ar modifica mărimea după o curbă exponențială, ceea ce ar însemna că rata intrinsecă de creștere (rₘ) pre- cum și ratele globale ale natalității (b) și mortalității (d) ar rămîne con- stante (vezi pag. 240), s-ar realiza o distribuție stabilă pe clase de vîrstă ale efectivului. După cum se va constata ulterior, modelele exponențiale și logistic folosite pentru descrierea dinamicii mărimii populației, presu- pun că distribuția indivizilor pe clase de vîrstă este stabilă, presupunere nerealistă în cazul populațiilor naturale. Distribuția stabilă pe clase de vîrstă se poate calcula pe baza datelor incluse în tabelele de viață care cuprind informațiile cu privire la nata- litate și mortalitate, folosind relația matematică stabilită de Mertz (1970). unde : Cₓ -proporția de indivizi în categoria de Vîrstă x->x + l, X =erm=rata finită de creștere a populației. lx = numărul de indivizi care supraviețuiesc la începutul clasei de vîrstă x, x, i = notații care indică vîrstă. Foarte rar se poate vorbi la populațiile naturale de o distribuție sta- bilă pe clase de vîrstă, deoarece ele nu-și desfășoară activitatea într-un mediu nelimitant sau constant. Numai atunci cînd o specie pătrunde într-un nou ecosistem, populația care o reprezintă are în prima fază o creștere numerică exponențială și s- ar putea vorbi pe un interval relativ scurt de timp, de o distribuție sta- bilă pe clase de vîrstă. 2. Dacă mărimea populației s-ar menține la o valoare constantă, atunci rata globală (fără a ține cont de diferențierea pe vîrste) a mortalității (d) ar egala rata globală a natalității (b) și rata intrinsecă de creștere ar fi nulă. în aceste condiții s-ar realiza o distribuție staționară pe vîrste, notată în tabelele de viață Lₓ (vezi pag. 234). Distribuția staționară este discu- tată doar ipotetic, ea arătînd care ar fi compoziția pe vîrste a populației la o anumită rată a mortalității, dacă rata natalității ar egala-o. 3. în cazul populațiilor naturale, fără excepție, distribuția pe clase de vîrstă se modifică continuu, în raport cu valoarea presiunii mediului care determină o eliminare diferențiată pe vîrste. în mod obișnuit la populațiile naturale, în raport cu presiunea mediu- lui, proporțiile indivizilor pe clase de vîrstă se modifică în limite largi de la un moment la altul, distribuția pe clase de vîrstă reprezentînd elemen- tul cel mai sensibil al structurii pe vîrste. Analiza unităților de probă prelevate cu frecvența stabilită în program, urmată de determinarea vîrstei pe căi diferite, în funcție de grupul de 214 organisme cărora aparțin populațiile prezente în biocenoza studiată (după numărul de inele diferențiabile la solzi, în cazul peștilor sau la cochilie în cazul bivalvelor ; dimensiunea capsulei cefalice, la chironomide ; greuta- tea cristalinului la iepure ; după numărul inelelor de creștere în cazul arborilor etc.), va permite estimarea mărimii populației, și respectiv, dis- tribuția indivizilor pe clase de vîrste la diferite momente în timp. în ge- neral, distribuția indivizilor pe clase de vîrstă se reprezintă grafic pentru fiecare moment de prelevare a unităților de probă, plasînd pe ordonată clasele de vîrstă cu amplitudinile corespunzătoare, iar pe abscisă, pro- porția de indivizi, caracteristică fiecărei vîrste. Se obține astfel o succe- . siune de figuri foarte sugestive, cunoscute ca piramide ale vîrstelor și care aproximează de obicei trei tipuri de bază (fig. 47). Analiza atentă a Fig. 47. Tipurile principale de pira- mide a vîrstelor reprezentind o pro- porție mare (I), medie (11). și mică (III) de indivizi tineri în populație. (După Odum, 1971). * Proporțiile în codrul claselor de vîrstă acestor piramide ne poate sugera faptul că populația are tendința de creștere rapidă a efectivului (I), că se află în starea de echilibru staționar (II) sau că efectivul populației se reduce (III). Nu considerăm soluționată problema înainte de a sublinia că, în cazul populațiilor a căror generații nu se suprapun (discrete) la fiecare moment dat, întregul efectiv aparține unei singure clase de vîrstă și faptul că la populațiile pentru care este foarte dificil să se determine vîrstă indivi- zilor, se poate înlocui distribuția pe clase de vîrstă cu distribuția pe clase de dimensiuni. Și în acest ultim caz se poate surprinde diferențierea ratei proceselor metabolice, a necesităților energetice, a sensibilității față de presiunea mediului, precum și a prolificității pe categorii de indivizi inte- grați în populație. ' STRUCTURA «GENETICA în categoria parametrilor structurali ai populațiilor naturale, polimor- fismul genetic care reprezintă categoriile de indivizi diferențiabili din punct de vedere genotipic și distribuția frecvențelor (a efectivului) în cadrul acestor categorii (morfe) ocupă un loc aparte. Aceasta, datorită faptului că, deși din punct de vedere teoretic se înțelege că structura ge- netică, și mai ales modificarea sa în timp, reprezintă principala cale de estimare cantitativă a ratei transformărilor adaptative și a posibilităților de răspuns ale populațiilor naturale la modificările presiunii mediului, se întîmpină încă mari dificultăți în folosirea sa ca parametru de stare în cadrul cercetărilor ecologice. Deși cercetările de genetică moleculară din ultimii 25 de ani, precum și noile tehnici biochimice de investigație permit abordarea directă (nu prin intermediul fenotipului) a genotipului unui organism, posibilitatea utilizării structurii genetice ca parametru de stare în aprecierea rolului ecologic al unei populații naturale este limi- tată de baza materială necesară unor asemenea investigații, de creșterea 215 considerabilă a volumului de muncă și de lipsa unei pregătiri adecva'.e de cele mai multe ori, a personalului implicat într-o asemenea cercetare. Din punct de vedere teoretic s-a înțeles că relația dintre structura genetică și expresia parametrilor populaționali în fenotip este explicabilă prin teoria selecției naturale, datorită faptului că rata intrinsecă de creș- tere (r ) este o măsură directă și sintetică a capacității competitive (va- lorii) a diferiților genotipi din componența unei populații (Ricklefs, 1973). S-au elaborat modele matematice deductive prin care se încearcă expli- carea procesului de substituire sau de introducere a unor alele în geno- fondul populației (modificare a structurii genetice) și de corelare a aces- tui proces cu ritmul transformărilor evolutive (Haldane, 1957 ; Maynard- Smith, 1968 ; Moran 1970). Ținînd cont de dificultățile menționate anterior în ceea ce pricește determinarea structurii genetice a populațiilor naturale, nu este surprin- zător faptul că, în toate studiile ecologice, acest parametru a fost redus numai la unul din aspectele sale principale, reprezentat de structura pe sexe. Diferențierea pe sexe a indivizilor componenți ai majorității populații- lor naturale reprezintă una din expresiile polimorfismului genetic, de o mare semnificație în caracterizarea din punct de vedere ecologic și evo- lutiv a acestora. Pentru caracterizarea dinamicii mărimii populațiilor na- turale cu reproducere sexuată este obligatoriu necesar să se cunoască proporția de reprezentare a celor două sexe (raportul sexelor) în cadrul fiecărei populații, precum și măsura în care raportul se menține relativ stabil sau se modifică în timp, în favoarea sau în detrimentul femelelor. Această condiție trebuie satisfăcută pentru că, în ultimă instanță, rata intrărilor de indivizi în populație, prin reproducere este determinată de numărul de femele și de prolificitatea acestora. La majoritatea organismelor superioare, dimorfismul sexual se bazează pe diferențierea genetică și morfologică a unei singure perechi de cromo- zomi, denumiți în general cromozomi ai sexului (x și y) sau heterozomi. La multe din speciile la care sexul este determinat cromozomial, femela conține în garnitura dublă de cromozomi (2n) o pereche de cromozomi x (homogametică) iar masculul o pereche de cromozomi xy (heterogametic). Subliniem că la speciile de păsări și fluturi, femela este heterogame- tică (xy) și masculul homogametic (xx). Datorită faptului că gârneții sînt haploizi, numai un singur cromozom al sexului se va afla în fiecare gamet și atunci dacă, fie pe cromozomul x sau y se află gene care avantajează în timpul meiozei producerea de gârneți care conțin cromozomul x sau y, spunem că proporția unui sex sau altul în cadrul populației este orientată (Hamilton, 1967). în cazul populațiilor la care femela este homogametică și cromozomul x conține gene care conferă un avantaj anume, numărul femelelor în populație va crește cu o rată mai mare decît rata de creștere a numărului dc masculi, datorită faptului că un gamet femei (x) este mult mai proba- bil să fie fecundat de un gamet mascul care conține cromozomul x decît un gamet ce conține cromozomul y. în același tip de populații, dacă cro- mozomul y ar conține gene care-i conferă anumite avantaje în meioză, numărul de femele s-ar reduce în cadrul populației și mărimea acesteia ar descrește rapid pînă la extincție. în condiții normale, atît cromozomul x cît și cromozomul y conțin gene care represează genele ce conferă o anumită orientare în producerea unui 216 tip de gârneți, realizîndu-se în felul acesta un raport al sexelor echilibrat (1 :1). Nu trebuie să se excludă posibilitatea de a se realiza o îndepăr- tare mai mult sau mai puțin pronunțată de la raportul de 1 :1 în cadrul populațiilor naturale, pe măsură ce se parcurge ciclul de dezvoltare da- torită diferențierii morfo-fiziologice și comportamentale a celor două sexe și în consecință a sensibilității lor la presiunea exercitată de mediu. Astfel s-a evidențiat la populațiile speciilor de Sciurus carolinensis șî Sciurus niger (veverița) că, pe măsură ce se înaintează în vîrstă, propor- ția femelelor crește iar la o serie de populații aparținînd unor specii de rozătoare și păsări, în special cele care cuibăresc pe sol și femelele au o mortalitate mai mare, pe măsură ce indivizii înaintează în vîrstă, crește , proporția masculilor (Simionescu, 1980). La multe din speciile de organisme inferioare sexul este determinat genic, acest mecanism de determinare caracterizîndu-se prin labilitate în raport cu o serie de factori de mediu (amfipode, amfibieni etc.). Pentru populațiile acestor specii este de așteptat ca, în funcție de domeniile de fluctuație ale factorilor de mediu, să se producă transformarea sexului și să înregistrăm în limite relativ largi fluctuații ale raportului sexelor. Nu ne propunem să examinăm în detaliu o serie întreagă de alte situații care conduc la modificarea serioasă a raportului sexelor față de 1 :1 (cînd în- crucișarea se realizează cu dificultate sau este aproape imposibilă dato- rită distribuției unui efectiv relativ mic pe spații foarte largi; reprodu- cerea partenogenetică în fazele de creștere rapidă a mărimii populațiilor de cladocere și a populațiilor de afide) și, ca urmare subliniem că, pentru caracterizarea ecologiei populațiilor naturale sub aspect cantitativ este absolut necesar să stabilim proporția celor două sexe în cazul fiecăreia dintre ele (vezi pag. 248) ca o expresie a polimorfismului genetic a aces- tora. Pentru a realiza acest lucru este suficient să prelevăm la fiecare mo- ment inclus în programul de cercetare, pe lingă unitățile de probă can- titative, și unități de probă calitative, a căror analiza ne va permite ca, după criterii morfologice, să stabilim proporția femelelor și modificarea acesteia în timp. MĂRIMEA POPULAȚIEI Este principalul parametru de stare structural care caracterizează orice populație naturală aflat în strînsă interdependență cu ceilalți para- metri de stare structurali pe care-i influențează și de care este influen- țat profund. Mărimea populațiilor naturale fluctuează, în general, în li- mite largi, cu ritmuri diferite, fiind cel mai sensibil parametru de stare la modificările presiunii mediului. — Care sînt modalitățile de exprimare a mărimii populației ? Cel mai frecvent, efectivul populațiilor naturale se exprimă ca număr de indivizi raportat la unitatea de suprafață sau volum a ecosistemelor care integrează populațiile date. Acest mod de exprimare reprezintă uni- tatea de măsură larg folosită în ecologie și cunoscută ca densitate abso- lută. Așa cum subliniam în capitolul în care caracterizam structura bio- cenozelor, pentru a evidenția populațiile dominante nu este, de cele mai multe ori suficient să exprimăm mărimea populațiilor numai prin densi- tatea numerică. Sînt populații care realizează densități numerice micî comparativ cu alte populații, dar care acumulează o cantitate de substanță organică sau energie echivalentă sau mai mare. 217 Astfel, populațiile de Chironomus plumosus (Chironomidae, subfam. Chironominae) au realizat în perioada 1976—1980 în complexul de ghio- luri Roșu-Puiu (Delta Dunării) densități numerice cuprinse în domeniul 200—1 000 indivizi/m², iar populațiile de Propsilocerus danubialis (Chi- ronomidae, Ortocladiinae) au realizat în aceeași perioadă densități nume- rice incluse în domeniul 1 000—6 000 indivizi/m² dar, în ceea ce privește substanța organică sau energia stocată, valorile au fost permanent mai mari pentru Chironomus plumosus (Botnariuc și Vădineanu, 1981). Se impune în aceste condiții ca, în procesul de stabilitate a populații- lor dominante ale unei biocenoze, să se ia în considerare atît densitatea numerică cît și densitatea în biomasă (miligrame sau grame substanță uscată/unitatea de suprafață sau volum). Dacă avem însă în vedere faptul că majoritatea populațiilor animale și vegetale au o distribuție spațială grupată și că efectele fluctuațiilor unor factori de mediu asupra proceselor majore răspunzătoare de modi- ficarea în timp a mărimii populațiilor sînt dependente de densitate, atunci apare clar că exprimarea mărimii unei populații prin densitatea nume- rică și biomasă, așa cum am prezentat mai sus, nu este satisfăcătoare. Ca urmare, se conturează necesitatea ca, pentru a corela cît mai corect o serie de răspunsuri ale populațiilor naturale exprimate prin valori dis- tincte ale mărimii lor, să se calculeze și densitatea ecologică, care repre- zintă în fond numărul de indivizi raportat la unitatea de suprafață sau volum locuită de populație în cadrul ecosistemului. Calcularea densității ecologice este o problemă dificilă pentru că presupune în primul rînd, determinarea cu acuratețe a modului de distribuție spațială precum și modificarea sa în timp iar, în al doilea rînd, delimitarea grupărilor de indivizi. Ținînd cont de scopul pentru care se determină densitatea ecolo- gică, considerăm că este suficient să fie exprimată numai prin număr de indivizi. în anumite situații, cînd cercetarea se desfășoară după un program simplificat, pentru a realiza o caracterizare foarte generală a populațiilor și a ecosistemelor dintr-o zonă geografică, datele de care dispunem ne permit doar aprecieri de genul „zona A“ conține mai mulți indivizi din populația „X“ decît zona „B“, fără a putea determina densitatea absolută. Acest mod de exprimare a mărimii populațiilor reprezintă ceea ce se cu- noaște ca densitate relativă și se apropie mai mult de un indice de abun- dență cu valoare orientativă asupra rolului posibil al fiecărei populații. — Care sînt căile de determinare a mărimii populației ? încercăm să rezolvăm această problemă diferențiat prezentînd, în pri- mul rînd, modalitățile principale de determinare sau estimare a mărimii populațiilor naturale, exprimată sub formă de densitate absolută sau den- sitate ecologică pentru ca, în final, să efectuăm o scurtă caracterizare a modalităților de apreciere a densității relative. a. Determinarea efectivului total, care se bazează pe numărarea tutu- ror indivizilor unei populații. Trebuie să subliniem că, deși este modali- tatea cea mai directă și ideală în ceea ce privește gradul de precizie, nu poate fi aplicată practic decît în cazul populațiilor aparținînd cîtorva spe- cii de animale (în special păsări cu comportament de teritorialitate sau coloniale) și plante (specii de arbori care populează suprafețe restrînse) și desigur, în cazul populațiilor umane. b. Estimarea densității absolute sau ecologice pe baza prelevării și analizei probelor. Aceasta este calea utilizată în cazul majorității popu- 218 lațiilor animale și vegetale dar care are totuși particularități distincte atunci cînd se aplică la populațiile vegetale, la populațiile de animale sesile sau cu mobilitate redusă sau cînd se aplică la populațiile de animale •care se caracterizează prin mobilitate. bi. Metoda pătratelor — constă în prelevarea la fiecare moment sta- bilit pentru estimarea mărimii populației, a unei probe alcătuită din „n“ unități de probă, de formă și mărime convenabil aleasă. Deși metoda este denumită astfel, forma unităților de probă poate fi diferită (pătrat, drept- unghi, circulară etc.). Forma, mărimea și mai ales numărul unităților de probă reprezintă elemente esențiale care se au în vedere la stabilirea programului de cercetare (pag. 210) în așa fel încît să asigure, în cazul fiecărei specii sau grup de organisme, în raport cu particularitățile lor biologice, estimarea în limitele unei erori admise a densității. Analizînd ulterior cele „n“ unități de probă prelevate și conservate adecvat (în ge- neral conservarea se face în formol 4% sau alcool 70%) se vor obține „nw valori privind numărul de indivizi din populația urmărită/unitatea de probă. Valorile astfel obținute sînt supuse analizei statistice care reduce da- tele empirice ale probei la valorile a doi indici statistici, numărul mediu de indivizi/unitatea de probă și varianța (domeniul de dispersie a valori- lor individuale în jurul valorii medii). Cunoscînd cu precizie suprafața sau volumul unității de probă se extrapolează rezultatul privind numă- rul mediu de indivizi/unitatea de probă la o unitate de suprafață sau vo- lum standard (m² sau m³), obținîndu-se astfel densitatea medie a popu- lației și varianța corespunzătoare. Nu trebuie să se uite faptul că densitatea medie absolută sau ecolo- gică calculată pe baza unei probe alcătuite din „n“ unități de probă, re- prezintă o estimare a valorii reale a densității absolute sau ecologice a populației, estimare care se încadrează în limitele erorii admise (în ge- neral eroarea admisă este de 10—20%). In general se realizează estima- rea densității populațiilor vegetale și a populațiilor de animale sesile și cu mobilitate redusă (nevertebrate în special) prin metoda pătratelor în limitele erorii adfnise, dacă se respectă următoarele condiții : — cunoașterea cu exactitate a suprafeței sau volumului unității de probă ; — extragerea unităților de probă trebuie să se efectueze astfel încît să se surprindă heterogenitatea condițiilor de mediu (de obicei o combi- nație între extragerea randomizată și sistematică) de care depinde, în mare măsură, tipul de distribuție spațială și să se asigure în felul acesta ca proba analizată să fie reprezentativă pentru populația studiată ; — numărul de indivizi din fiecare unitate de probă trebuie să fie determinat cu exactitate sau să se estimeze cu eroare cît mai mică (în cazul unităților de probă extrase pentru determinarea densității populații- lor planctonice nu se pot număra toți indivizii și, ca urmare, numărul de indivizi din fiecare unitate de probă se estimează pe baza analizei unor subprobe) ; — deși este o etapă mare consumatoare de timp, trebuie să se asigure analiza unitară a tuturor unităților de probă care s-au stabilit a fi extrase. b ₂. Metoda capturării — marcării și recapturării este folosită pentru estimarea densității absolute numai la populațiile de animale caracteri- zate în general printr-o mobilitate pronunțată și în cazul cărora metoda 219 pătratelor este neadecvată. Pînă în prezent metoda a fost larg folosită în studiul populațiilor de lepidoptere, coleoptere (Southwood, 1970), pești și mamifere (Jolly, 1965, Dahl, 1919 ; Manly, 1970 ; Cormack, 1968). Datorită progreselor efectuate în analiza statistică în special după 1950, forma simplă a metodei cunoscută ca „metoda Peterson“ a fost conside- rabil extinsă și diversificată, punîndu-se la punct diferite variante care presupun recapturări multiple și care asigură nu numai estimarea mărimii populației la diferite momente în timp ci și aprecierea ratelor de intrare (natalitate—imigrare) și de ieșire (mortalitate—emigrare) a indivizilor din populație. Dintre ultimele variante ale metodei, cea mai bine fundamen- tată din punct de vedere teoretic și cu mare aplicabilitate practică este varianta cunoscută ca metoda Jolly (Jolly, 1965), recent completată pentru a lua îrf considerare erorile incluse în estimarea mărimii populației prin pierderea mărcilor (Arnoson și Mills, 1981). Vom caracteriza în cele ce urmează varianta cea mai simplă și respec- tiv varianta cea mai completă a metodei capturării, marcării și recap- turării. bL Metoda Peterson constă în faptul că se extrage din populația stu- diată o probă de mărimea A, se marchează indivizii prinși' și se elibe- rează în populație. După ce sîntem siguri că indivizii marcați s-au răspîn- dit în interiorul populației se extrage o a doua probă de mărimea B și se stabilește care este numărul de indivizi marcați prezenți în probă (D). Presupunînd că intervalul dintre cele două momente de prelevare a pro- belor a fost suficient de scurt îneît în populație nu au avut loc intrări și ieșiri de indivizi și asigurîndu-ne că probele au fost suficient de mari și, ca urmare, numărul de indivizi recapturați este, de asemenea mare, atunci estimăm mărimea populației după relația : /s AB N= -5- (11) iar varianța mărimii estimată o calculăm după relația : ~ A²B(B-D) var(N)= — D3------- (12) Estimarea mărimii populației folosind această variantă a metodei cap- turării, marcării și recapturării este dependentă într-q foarte mare măsură de următoarele restricții pe care se bazează metoda în general. 1. în intervalul dintre momentele prelevării probelor hu au loc intrări și ieșiri de indivizi în populație ; 2. prelevarea probelor și marcarea să se efectueze în intervale scurte de timp, comparativ cu intervalele dintre momentele de extragere a lor ; 3. indivizii marcați sînt răspîndiți la întîmplare în interiorul popu- lației ; 4. probele se extrag randomizat pentru ca toți indivizii populației să păstreze șanse egale de a fi capturați; 5. indivizii capturați o dată păstrează aceeași probabilitate de a fi recapturați; 6. sistemul de marcare folosit (inelarea în cazul păsărilor, folosirea unor coloranți în cazul insectelor, tăierea unui deget în cazul mamiferelor mici și amfibienilor, aplicarea unor mărci pe opercul în cazul peștilor etc.) nu afectează starea fiziologică și comportamentul indivizilor marcați; 220 7. mărcile folosite nu sînt pierdute și nu se suprapun (același individ nu este marcat de mai multe ori). Experiența acumulată în ultimii ani permite aplicarea metodei cap- turării, marcării și recapturării în așa fel încît să fie satisfăcute în cea mai mare măsură restricțiile menționate cu excepția primei, care repre- zintă principala sursă de eroare atunci cînd se efectuează o singură recap- turare (metoda Peterson). c’ . Capturarea, marcarea și recapturarea multiplă (metoda Jolly) asi- gură depășirea limitelor impuse de prima restricție, permițînd în același timp să se estimeze ratele de intrare și ieșire de indivizi din populație și să se inițieze deci studiul dinamicii acesteia. Ideea principală care stă la baza acestei variante con- stă .'n faptul că, dacă la un moment dat un lot de indivizi este capturat, marcat și eliberat în populație atunci, la orice moment după aceea pe un interval de timp egal cu durata ciclului de dezvoltare a speciei, populația va fi re- prezentată din indivizi marcați și nemarcați. Astfel, dacă considerăm că s-ar efectua a 3-a recapturare, putem să re- prezentăm schematic efectivul populației ca fiind format din M₃ indivizi marcați și T3 indivizi nemarcați (fig. 48). î- această situație, pentru a estima mărimea populației (N 3), este necesar să cunoaștem doi termeni : ₘₐ efectivului 1 . numărul de indivizi marcați existenți în populație populației. (M₃); 2 proporția de indivizi marcați în populație (M3/M3+T3), și atunci : - m₃ ⁿ3= m₃/m₃+t₃ > (13) Problema care se ridică în momentul de față este aceea de a găsi mo- dalii ățile de calcul ale celor doi termeni menționați. în ceea ce privește determinarea proporției din întreaga populație care o constituie indivizii marcați, lucrurile sînt relativ simple pentru că este suficient să extragem la întîmplare o probă (în cazul nostru concret să a 3-a recapturare) și să determinăm numărul de indivizi măr- eați și respectiv nemarcați din componența sa. Proba fiind extrasă la în- tîmplare (toțj indivizii populației au șansa egală de a se afla în probă), atunci putem presupune că proporția de indivizi marcați din probă (număr de indivizi marcați existenți în pr.) număr total de indivizi din probă este egală cu proporția de indivizi marcați de la nivelul întregii populații. Asta înseamnă că, dacă notăm pentru momentul luat în considerare de noi cu : M3 — numărul de indivizi marcați din probă ; T3 — numărul de indivizi nemarcați din probă, atunci putem scrie : — —---- — Mî> (14) Mâ+T3 m»+t₃ Numărul total de indivizi marcați existenți în populație în momentul efectuării celei de a 3-a recapturări (M₃) este mai mic decît numărul exis- tent la a 2-a recapturare (M₂) datorită faptului că, în intervalul dintre cele două recapturări succesive, o parte din indivizii marcați au ieșit din popu- 221 Fig. 49. Diagra- ma numărului dc indivizi mar- cați existenți în populație la momentul ta. lație datorită fenomenului de emigrație sau datorită mor- talității. Pentru a determina numărul de indivizi marcați exis- tenți în populație în momentul extragerii probei (recaptu- rării) folosim același raționament ca mai sus. Ca urmare», considerăm că numărul total de indivizi marcați prezenți în populație la a 3-a extragere de probe este reprezentat pe de o parte de indivizi marcați și capturați în proba ex- trasă și de indivizi marcați dar necapturați în probă (fig. 49). Menținînd raționamentul înseamnă că numărul de indi- vizi marcați existenți în populație (M3) se calculează după o relație similară cu (13), dacă se cunoaște numărul de in- divizi marcați și capturați la extragerea 3-a (M₃c), termen lesne de determinat printr-o simplă numărare a indivi- zilor marcați prezenți în probă și proporția de indivizi marcați și captu- rați din totalul indivizilor marcați prezenți în populație (M₃c/M₃c 4-M₃ₙ). Pentru calcularea acestui din urmă termen care ar permite rezolvarea în principiu a problemei, Jolly a folosit un model de estimare, pe care-1 prezentăm în contextul întregului sistem de relații matematice care carac- terizează varianta la care ne referim, în cadrul anexei 7. In concluzie, la orice moment „ti“ de prelevare a probelor ulterior mo- mentului de capturare, marcare și eliberare în populație, se poate deter- mina numărul de indivizi marcați existenți în populație (M|) și proporția de indivizi marcați din întreaga populație, pe care am putea s-o notăm : “■= M^T. <¹⁵> după raționamentul pe care l-am prezentat în detaliu mai sus și în conse- cință se poate estima la fiecare moment mărimea populației după relația generală : De asemenea, se înțelege că dacă se cunoaște numărul de indivizi mar- cați existenți în populație la fiecare moment „tf “, atunci se poate estima rata eliminărilor din populație pe durata fiecărui interval delimitat de două momente succesive precum și rata de supraviețuire după relațiile : 0,_-!te-ioo (17) J = 100' (18) unde : 0 = rata de supraviețuire, qi = rata de eliminare, M₁₊₁ = numărul total de indivizi marcați din populație la momen- tul t₁₊i După cum se observă, pentru calcularea ratelor de supraviețuire și de eliminare s-au folosit -numai datele cu privire la indivizii marcați din populație, considerîndu-se că indivizii nemarcați sînt supuși acelorași date. Desigur, dacă metoda este astfel aplicată încît să fie respectate restricțiile menționate, nu există nici o cauză reală care ar putea determina o dife- rențiere a capacității de supraviețuire a celor două categorii de indivizi. Avem în această fază a aplicării metodei suficiente elemente pe care să le interpretăm astfel încît în mod indirect să facem aprecieri și asupra ratei intrărilor de indivizi (prin natalitate și imigrare) în populație în in- tervalul dintre două momente succesive de estimare a mărimii populației. Dacă presupunem că în intervalul ti la t|₊i «u au intrat indivizi în popu- lație, atunci mărimea populației estimată pentru momentul t₁₊₁ ar trebui să fie ^pe care o notăm Nj'₊i. Dacă însă valoarea estimată a mărimii populației la momentul z ₁₊₁₁ după relația (6) este N₁₊₁>Nhi, atunci înseamnă că în populație au intrat indivizi prin imigrare sau natalitate, iar numărul de indivizi intrați este dat de diferența : (19) unde Bi = numărul de indivizi intrați în populație în intervalul de la U la ti+i. Atunci rata intrărilor de indivizi în populație între două momente suc- cesive de recapturare este dată de relația : £= § • 100 (20) unde : b, = rata intrărilor de indivizi în populație în intervalul tₖ la 11₊1, Ni = mărimea estimată a populației la momentul ti Am prezentat în acest paragraf principiul și raționamentele care stau la baza metodei capturării, marcării și recapturării în varianta Jolly, pen- tru ca aplicarea concretă a întregului model în vederea estimării mărimii populației, a ratelor de intrare și ieșire de indivizi, precum și in vederea calculării varianțelor mărimilor respective să o prezentăm în anexa 7. c. Căi de apreciere a densității relative. Așa cum am menționat ante- rior, densitatea relativă permite să ne formăm doar o imagine de ansam- blu asupra modificărilor de amploare ale mărimii populațiilor naturale și, ca urmare, nu poate fi folosită ca parametru pentru caracterizarea dina- micii acestora. Deși se cunosc în literatura de specialitate diferite căi de apreciere a densității relative, toate sînt dependente de natura și modali- tatea de prelevare a probelor. între datele empirice ale probelor analizate și mărimea populației nu se poate stabili o relație cantitativă. De aceea, așa cum arătam, densitatea relativă reprezintă mai mult un indice de abundență. Din multitudinea de tehnici utilizate pentru determinarea densității relative prezentăm pe scurt doar cîteva : 223- d. Estimarea densității relative cu ajutorul capcanelor, în special la mamiferele mici (rozătoare), la insectele de noapte (capcane luminoase), în cazul insectelor aflate în zbor (capcană aspirator) sau la plancton (fileu- planctonic). Numărul de indivizi capturați prin asemenea mijloace depinde nu numai de densitatea populației ci și de activitatea indivizilor, de dis- tanța deplasărilor efectuate. q. La populațiile de pești se fac aprecieri în funcție de cantitatea ■de pește prins pe unitatea de efort. Astfel se exprimă adeseori numărul de indivizi/100 ore de pescuit. C3 . Alteori se folosesc chestionarele adresate în special vînătorilor și pescarilor pentru a obține informații cu privire la modificarea mărimii populațiilor de animale mari. Se înțelege că aceste aprecieri sînt subiec- tive și ele constituie doar informații cu valoare de semnal asupra modifi- cărilor ample ale mărimii unor populații, care urmează să fie supuse unei cercetări amănunțite. c.;. Gradul de acoperire al suprafeței solului de către o specie de plante este folosit adeseori de botaniști ca o modalitate dc apreciere a -densității relative. Este suficient să se realizeze estimarea mărimii populației la un singur moment dat ? Răspunsul la această întrebare foarte importantă se poate da relativ ușor dacă se are în vedere faptul că populația ca sistem foarte complex, este un sistem dinamic, supus permanent unei presiuni variabile din par- tea mediului și care realizează continuu tranziții de stare în cadrul unui •domeniu de stabilitate. Mărimea populației fiind principalul parametru de stare structural va oglindi cel mai fidel ajustarea stării populației prin mecanisme de autocontrol proprii, în concordanță cu modificările presiunii mediului. Dacă așa stau lucrurile se înțelege că pentru a aprecia cît mai corect rolul populației în desfășurarea funcțiilor biocenozei este necesar să surprindem cît mai fidel tranzițiile de stare ale acesteia și, ca urmare, se impune necesitatea realizării unei serii de estimări ale mărimii (densi- tății) suficient extinsă în timp îneît să permită delimitarea domeniului de stabilitate. într-o anumită fază a cercetării ecologiei populațiilor naturale dispu- nem deci de o serie de valori medii ale mărimii populației și de domeniile •de dispersie ale valorilor individuale în jurul valorilor medii (varianța), obținute prin interpretarea statistică a datelor empirice (v. Anexa 1) re- -zultate din analiza unităților de probă (n), prelevate la diferite momente în timp. Reamintim faptul că, în cazul majorității populațiilor animale și vege- tale (exceptînd puținele cazuri cînd putem determina mărimea populației prin numărarea directă și totală), efectivele determinate reprezintă numai •estimări în limitele unor erori admise ale valorilor reale și, ca urmare, pentru înțelegerea și cuantificarea dinamicii mărimii acestora se ridică o altă problemă importantă. Toate valorile mărimii populației înregistrate pe intervalul în care s-a desfășurat cercetarea (3—5 ani) reflectă răspunsuri distincte față de pre- siunea mediului ? Pentru a rezolva problema trebuie să găsim calea prin care estimările •efectuate asupra mărimii populației precum și varianțele corespunzătoare să fie comparate două cîte două și să se stabilească dacă diferențele dintre ele sînt semnificative sau nu. .224 Es:e necesar să se compare atît estimatele cît și varianțele corespunză- toare deoarece orice distribuție de frecvență (valorile empirice rezultate din analiza unităților fiecărei probe pot fi ordonate într-o distribuție de frecvențe) este caracterizată de acești doi indici statistici (media și va- rianța). în figura 50 este ilustrat faptul că distribuțiile de frecvențe pot avea aceeași medie dar domenii de dispersie ale valorilor individuale (va- riante) diferite sau pot avea aceeași varianță dar medii diferite (Krebs, 1972). 5 Valoarea determinării _____ Fig. 50. Compararea a două populații pe baza mediei și a domeniului de dispersie ale valorilor individuale ale unui parametru oarecare. In (a) populațiile au mediile egale rar diferite domenii de dispersie ale valorilor individuale iar în (b) au dome- niile de dispersie egale și mediile diferite. Adeseori distribuțiile de frecvențe se deosebesc atît prin mediile cît și prin varianțele lor. Din punct de vedere statistic, comparația indicilor care caracterizează distribuțiile de frecvențe corespunzătoare fiecărei probe se realizează relativ simplu folosind teste de semnificație adecvate. (Anexa 1). Numai valorile care se vor deosebi semnificativ unele de altele vor fi luate în considerare, ca reflectînd răspunsuri distincte ale populației. Care sînt procesele implicate în modularea în timp a mărimii popu- lației ? Populația ca sistem dinamic își reînoiește continuu elementele compo- nente (indivizii) prin procese care asigură intrările și respectiv ieșirile. In figura 51 prezentăm schematic o populație naturală de mărime N și prin- cipalele procese sau mecanisme prin care noi indivizi sînt introduși în populație și corespunzător principalele procese prin care indivizii sînt permanent eliminați din populație. 15 — I.cologie 225 IMIGRARE EMIGRARE Fig. 51. Procesele care asigură intrările și respectiv ieșirile de indivizi din populație. Aceste procese sînt natalitatea și imigrația și respectiv mortalitatea și emigrația. Este lesne de înțeles că, dacă rata intrărilor de indivizi în popu- lație (nr. ind./unitatea de suprafață sau volum/timp) este mai mare decît rata ieșirilor de indivizi, atunci pentru intervalul cît această relație se va menține, mărimea populației se va modifica în sensul creșterii sale. Dacă, din contră, rata intrărilor de indivizi va fi mai mică decît rata cu care sînt eliminați indivizii din populație atunci mărimea populației se va modifica în sensul descreșterii sale. Pentru intervale foarte scurte de timp ratele proceselor care asigură intrarea și ieșirea indivizilor pot fi egale și atunci mărimea populației este staționară. Subliniem faptul că fenomenul este mult mai complex, că fiecare pro- ces menționat se desfășoară cu viteze diferite, că la anumite populații na- turale (cu mobilitate foarte slabă) intrarea și ieșirea de indivizi se reali- zează preponderent prin natalitate și mortalitate, pe cînd în cazul altor populații, cel puțin în anumite perioade, echilibrul dinamic să se realizeze predominant prin dispersie * (imigrare și emigrare). Adăugăm faptul că la o serie de populații cu dispersie pronunțată, deși rata intrărilor prin imi- grare și respectiv rata ieșirilor prin emigrare se mențin la valori ridicate, totuși s-a constatat că ele nu contribuie semnificativ la modularea în timp a mărimii populației, cel puțin pe anumite intervale de timp, datorită fap- tului că se compensează reciproc. Am văzut că, în cazul folosirii metodei capturării, marcării și recapfu- rării în varianta Jolly, pentru estimarea mărimii populației se pot estima, de asemenea, ratele care caracterizează intrarea și ieșirea de indivizi din populație. Dar, pentru a înțelege și explica cantitativ dinamica mărimii populației sîntem interesați să diferențiem măsura în care dispersia de- pinde de presiunea mediului (în special de sursa de energie, competiția intra și interspecifică) și în care influențează dinamica populației distinct față de contribuția natalității și mortalității. Pentru separarea dispersiei ca fenomen de celelalte două procese, nata- litatea și mortalitatea în cazul populațiilor animale a căror indivizi mani- festă o mobilitate relativă sau mare pe durata întregului ciclu de dez- voltare (strict vorbind, dispersia se manifestă și în cazul populațiilor vege- tale și animale sesile sau cu slabă mobilitate care au cel puțin un stadiu din ciclul de dezvoltare în care indivizii se deplasează activ sau pasiv la distanțe considerabile depășind limitele ecosistemului), se pot utiliza două modalități distincte (Krebs, 1972) : 1. Se reduce suprafața ecosistemului la suprafața unui pătrat alcătuit din patru pătrate mai mici (fig. 52). Suprafața pătratelor mici trebuie să fie astfel aleasă îneît rata de dispersie să nu fie prea mare și acest fapt ♦ Dispersia ca fenomen include imigrare și emigrare care sînt deplasări de indi- vizi ai unei specii într-un singur sens și care asigură extinderea arealului speciei. Dispersia reprezintă unul din mecanismele de reglaj ale mărimii populației. Nu trebuie să se confunde cu migrația care presupune deplasări în ambele sensuri și implică reîntoarcerea ritmică în biotopul eliberat anterior. 226 cercetare pentru determinarea ratelor de imigrare și emigrire. pătratele mici față de cel apreciat, desigur, în funcție de biologia populației studiate. Se presupune că rata mortalității și respectiv rata natalității este aceeași în pătratul mare și în subuni- tățile sale, diferențele fiind induse doar de eroarea cu care se face estimarea. în ceea ce privește însă ratele de imi- grare și emigrare, trebuie să fie de două ori mai mari în pătratele mici față de su- prafața totală (A), dacă dispersia are loc cu aceeași probabilitate în toate direcțiile. Diferența pe care am menționat-o în legă- tură cu ratele de imigrare și emigrare este determinată de faptul că raportul perime- * tru/suprafață este de două ori mai mare în mare. Âplicînd metoda capturării, marcării și recapturării și raționamentele corespunzătoare pentru estimarea ratei intrărilor și ieșirilor de indivizi din populație, în cazul celor două categorii de compartimente putem dife- renția rata imigrării și emigrării astfel : pentru compartimentul A, rata de ieșire (rata mortalității 4-rata emigrării) = g ; pentru compartimentul a, Datorită faptului că indivizii care supraviețuiesc pînă în ultimul sta- diu al ciclului de dezvoltare vor muri în totalitate, rata mortalității cores- punzătoare acestei vîrste va avea valoarea maximă. Așa cum s-a subliniat și cu alte ocazii, rata mortalității specifică de vîrstă sau probabilitatea de supraviețuire la fiecare vîrstă, reprezintă o caracteristică a fiecărei populații. Ratele mortalității caracteristice diferitelor populații au la bază adap- tări specifice față de mediu. Probabilitatea de a supraviețui la acțiunea prădătorilor depinde de adaptările de care dispune prada, în sensul apă- rării sau evitării dușmanului. De asemenea, probabilitatea de a supravie- țui la fluctuațiile factorilor abiotici depinde într-o mare măsură de me- canismele de reglaj de la nivel individual și de adaptări morfo-fiziologice și comportamentale ale populației. Una din strategii în evoluția fiecărei populații este de a reduce la minim mortalitatea la fiecare vîrstă. Dacă se efectuează o reprezentare grafică a datelor incluse în coloana k a tabelului de viață, se obține curba de supraviețuire care evidențiază, 231 Fig. 53. Curba de supra- viețuire pentru genera- ția de iarnă la populația de Propsilocerus danu- bialjs. într-o formă sugestivă, particularitățile fiecărei vîrste în ceea ce privește capacitatea de suport față de presiunea variabilă a mediului. Curba se trasează plasînd pe ordonată logaritmii valorilor lₓ, iar pe abscisă vîrsta (x) (fig. 53), iar panta curbei la fiecare vîrstă particulară re- prezintă rata mortalității specifică de vîrstă. Curbele de supraviețuire cu- noscute pentru diferite populații naturale aproximează următoarele cinci tipuri de curbe diferențiabile teoretic (fig. 54) : I. rata mortalității este redusă pînă la ultimul stadiu de dezvoltare după care crește rapid, determinînd o cădere abruptă a curbei; II. mortalitatea crește cu o rată constantă în raport cu vîrsta ; III. rata mortalității se menține constantă la toate vîrstele determinînd o curbă de supraviețuire lineară ; Fig. 54. Principalele forme ale curbei de supraviețuire și for- mele corespunzătoare de variație a ratei mortalității. Pentru a evita confuzia, curbele sînt arbitrar trasate astfel îneît să se intersecteze într-un singur punct (După Ricklefs, 1974>. 232 IV. rata mortalității este mare la stadii juvenile și descrește cu o rată constantă pe măsură ce se înaintează în vîrstă iar curba de supraviețuire este ușor concavă ; V. mortalitatea are o rată foarte mare la stadiile tinere după care scade rapid la un nivel relativ constant. La majoritatea populațiilor de păsări, adulții au o rată constantă a mortalității și curba de supraviețuire care se obține este de formă lineară (fig. 55) (Deevey, 1947). Populațiile speciilor de pești și nevertebrate care au o fecunditate foarte mare au curbe de supraviețuire care aproximează mai ales curba teoretică V datorită eliminărilor masive în stadiile juve- nile sub acțiunea prădătorilor. Curbele de supraviețuire de tip I și II sînt aproximate de curbele de supraviețuire stabilite pentru anumite populații umane, pentru populațiile de rotiferi crescute în condiții controlate (fig. 55) și pentru unele popu- lații de mamifere mici (Ricklefs, 1973). în mod dbișnuit însă, populațiile naturale animale și vegetale au sau este de așteptat să aibă curbe de supraviețuire care se aseamănă cu o com- binație a tipurilor teoretice menționate (fig. 56). Stadiile tinere au, în ge- Fig. 55. Curbele de supraviețuire, la popu- lația albilor din S.U.A., rotiferul sesil, Floscularia conifera, și la nagîț, Vanellus * vanellus. (După Ricklefs, 1974). Fig. 56. Forma generală a curbei de supraviețuire pentru toate po- pulațiile animale. Diferențele dintre specii sînt mai mult de ordin cantitativ. Zonele punctate reprezintă costul dezvoltării și în- bătrînirii. (După Ricklefs, 1974). neral, o rată a mortalității ridicată (indivizii sînt mici, fără experiență, vul- nerabili) care se reduce la o valoare relativ constantă în cazul adulților și crește iarăși la ultimile stadii ale ciclului de dezvoltare (senescente). Cu- noașterea curbelor de supraviețuire la populațiile naturale are o deosebită importanță practică pentru că ne arată clar care sînt stadiile sensibile la presiunea mediului. Avînd această orientare putem stabili care sînt facto- rii de mediu față de care vulnerabilitatea este mai mare și să-i controlăm astfel îneît să mărim rata mortalității dacă populația studiată aparține unei specii de dăunători sau să reducem rata mortalității în cazul în care popu- lația are valoare economică. Prin reducerea mortalității, controlînd diferiți 233 facrori biotici sau abiotici, asigurăm realizarea unor producții mai mari, ex- ploatabile de către om. Curba de supraviețuire este un element indispensa- bil activității de control biologic și de amenajare și exploatare rațională. O altă problemă care se ridică în legătură cu datele incluse în primul compartiment al tabelului de viață este pusă de necesitatea de a cunoaște numărul de indivizi care supraviețuiesc pe toată durata fiecărui interval de vîrstă. Reamintim că lₓ reprezintă numărul de femele (indivizi) care supraviețuiesc la începutul fiecărui interval de vîrstă. Problema este difi- cilă datorită faptului că, în decursul intervalului de vîrstă, indivizii sînt eliminați continuu din populație și, ca urmare, un răspuns exact nu poate fi dat decît pentru un interval de timp infinitezimal. In practică se folo- sește numărul mediu de indivizi care supraviețuiesc într-un interval de vîrstă (Lₓ). Luînd în considerare o porțiune din curba de supraviețuire a unei populații naturale, corespunzătoare intervalului de vîrstă de la x la x+1, atunci numărul mediu de indivizi care supraviețuiesc în acest inter- val este dat de integrarea curbei (fig. 57) între punctele x și x+1 Fig. 57. Modalități de determinare a numărului mediu de indivizi (Lx) care supra- viețuiesc într-un interval de vîrstă : A — intervalul dc vîrstă fiind mare, calea cea mai corectă de calcul o reprezintă integrarea curbei x și x+1; B — interval de vîrstă restrîns și se presupune că Lx=constant; C — interval de vîrstă larg; q^^const. Lx se estimează din grafic pentru jumătatea intervalului de vîrstă. în relația 23, dₓ reprezintă o parte a integralei și nu valorile incluse în tabelul de viață. Subliniem faptul că, dacă dispunem de elemente care să ne permită să presupunem că pe parcursul intervalului de vîrstă rata mortalității este constantă, atunci putem considera că punctele de coordo- nate (lₓ, x) și respectiv (lₓ₊i, x + 1) pot fi unite printr-o dreaptă iar numă- rul mediu de indivizi (Lₓ) este dat de media aritmetică. L.= ++ (25) Pentru coloana Lₓ din tabelul de viață ipotetic am folosit ultima re- lație. De obicei nu putem obține informații cu privire la modificarea sau nu a ratei mortalității și, ca urmare, pentru calcularea valorilor Lₓ este mai adecvată relația 24. 234 Seria de valori din coloana Lₓ este cunoscută de obicei ca distribuție staționară pe clase de vîrstă, care se realizează atunci cînd mărimea popu- lației ar rămîne constantă (qₓ=mₓ). Următorul termen al tabelului de viață, notat Tₓ, se obține prin su- marea valorilor din coloana Lₓ de la vîrstă x pînă la ultimul interval de vîrstă n (25) și ar caracteriza numărul de unități (indivizi/unitate de timp) parcurse de un grup de indivizi de vîrstă x. Tₓ=Lₓ+Lₓ₊₁+............+Lₙ (26) pînă la eliminarea din populație prin mortalitate. Dispunînd de valorile termenului Tț se pot determina valorile unui alt indice important al tabelului de viață reprezentat de speranța de viață (eₓ) a unui individ de vîrstă x, de la această vîrstă în succesiunea fazelor ciclului de dezvoltare. <²⁷> Termenii tabelului de viață la care ne-am referit pînă acum, caracteri- zează capacitatea de supraviețuire și, respectiv mortalitatea, diferențiată pe clasele de vîrstă ale populației, pe cînd următoarele coloane grupează informația cu privire la recrutarea de noi indivizi prin reproducere dife- rențiată în aceeași manieră pe clase de vîrstă. Rata natalității, specifică pentru fiecare vîrstă (mₓ), reprezintă numă- rul mediu de femele introduse în populație/femelă de vîrstă x (la popu- lațiile sexuate) sau indivizi/individ de vîrstă x (la populațiile asexuate). Termenii mₓl£ și respectiv x mₓ-l£ sînt introduși în tabel pentru a facilita calcularea a trei indici care caracterizează, într-o formă sintetică populația, pe baza informației inclusă în tabelul de viață alcătuit pentru anumite condiții de mediu. La multe populații naturale ciclul de dezvoltare este extins în timp și atunci vîrstă (x) luată în considerare la alcătuirea tabelului de viață se exprimă în luni sau ani. în aceste cazuri, ținînd cont de faptul că intervalul de vîrstă este mare și că eliminarea indivizilor se face continuu și nu discret, așa cum sîntem noi obligați să luăm în considerare, este indicat ca probabilitatea de su- praviețuire (lₓ) pînă la fiecare vîrstă să se calculeze așa cum s-a arătat anterior dar, folosind ca date empirice numărul mediu de indivizi care su- praviețuiesc la fiecare interval de vîrstă, date care sînt înscrise în co- loana Lₓ. Termenul mₓlₓ arată cîți indivizi produce și introduce în populație o femelă (sau individ în cazul reproducerii asexuate) a cărei probabilitate de supraviețuire pînă la vîrstă x este U. Numărul total de indivizi pe care-i introduce o femelă pe parcursul în- tregului ciclu de dezvoltare este dat de suma valorilor termenului mₓ lx» corespunzătoare claselor de vîrstă luate în considerare. Această sumă re- prezintă unul din cei trei indici sintetici ai tabelului de viață, cunoscut ca rata netă de reproducere a populației (Rₒ). n Rₒ= X mx*x (28) X=0 Rata netă de reproducere evidențiază de cîte ori se poate multiplica mărimea unei populații în decursul unei generații dacă se mențin condi- țiile de mediu particulare în care s-au acumulat informațiile din tabelul de viață și dacă mediul este nelimitant prin resursele sale. 235 Cum definim și care este extinderea în timp a unei generații ? Extin- derea medie în timp a unei generații (G) este dată de intervalul mediu dintre momentul nașterii părinților și momentul participării acestora la reproducere. Această caracterizare are numai valoare aproximativă, pen- tru că reproducerea se realizează de obicei pe o perioadă de timp și au la un singur moment. Extinderea medie a unei generații se poate estima pe baza informației inclusă în tabelul de viață după relația (Dublin și Lotka, 1925 ; Pirelou, 1969) : n n £ xl0), proporția de energie disponibilă pentru reproducere este aproape 100% și populația poate realiza aproape în întregime poten- țialul biotic (r->rₘ). Pe măsură ce'mărimea populației crește, rata cu care este • folosită energia pentru menținerea populației tinde să egaleze rata de producere a sursei de hrană (NM—P), iar proporția de energie disponibilă pentru re- producere =*oj, ca și rata de creștere (r), tind către 0. Dinamica mărimii populației explicată prin prisma celor două procese antagoniste este descrisă de următoarea ecuație diferențială, cunoscută ca model logistic : dNX’ P-NM. (35) în condițiile în care rata cu care populația cheltuie în activitate sursa de energie, egalează rata cu care sursa de hrană este produsă (P^=NM), ratei de creștere este nulă (r = 0) iar populația se menține la mărimea ma- Este mult mai probabil ca hrana să acționeze în primul rînd ca factor limitant și să determine corelat creșterea spațiului necesar unui individ pentru asigurarea hranei,' transformînd indirect cpmponenta spațiu a mediului într-un factor limitant. 243 ximă (N= £) compatibilă cu resursele mediului (fig. 60). Raportul re- prezintă mărimea populației la echilibru sau adeseori este definit, capaci- tatea de suport a mediului (K) pentru populația dată. Fig. G0. Creșterea nu- mărului de celule într-o cultură de drojdie. Nu- mărul de celui? (Nt) a fost determinat la fie- caro 2 ore. N mărul de celule cu care crește cultura între couâ mo- mente succesive repre- zintă rata de creștere AN/At. (După Kormondy, 1969). Substituind raportul cu notația pentru capacitatea de suport a me- diului K, relația (35) se transformă în ecuația diferențială cel mai des folosită pentru modelul logistic : dN dt (36) Ecuația 36 arată că : / rata de creștere a । _ / rata intrinsecă । . mărimea | . , disponibilitatea | | pop./unit. timp ) (de creștere. । । populației / I mediului pt. / creșterea populației Modelul logistic al dinamicii mărimii populației a fost pentru prima dată formulat de Verhulst (1838) și independent, de Pearl și Reed (1920) și a constituit modelul clasic, discutat și utilizat pentru descrierea popu- lațiilor naturale în majoritatea lucrărilor de ecologie cantitativă, pînă în ultimii ani. Soluția ecuației diferențiale (36) este bine cunoscuta ecuație logistică care descrie curba de creștere a mărimii populației (v. fig. 57) în confor- mitate cu raționamentele prezentate anterior și care permite determinarea mărimii populației la orice moment t. N₍ₜ₎ = (37) unde : N₍ₜ₎ = mărimea populației Ia momentul t e = 2,71828 a = constanta de integrare care definește poziția curbei în ra- port cu originea K = capacitatea de suport a mediului rₘ = rata intrinsecă de creștere 244 Dacă se rearanjează termenii din ecuația 37 și se logaritmează se ob- ține ecuația unei drepte a cărei pantă este rₘși intersecția cu ordonata „a“ lₙ (38) Această ultimă formă a modelului logistic are mare aplicabilitate prac- tică pentru că permite să se verifice dacă o serie de date cu privire la mă- rimea populației de care dispunem la un moment dat (fără a fi nevoie să folosim alte informații) pot fi determinabile prin ecuația 37. Revenind la particularitățile modelului logistic și încercînd să apre- ciem gradul de utilitate în vederea simulării și prognozei dinamicii popu- lațiilor naturale facem următoarele constatări : 1. Modelul presupune că acțiunea limitantă a mediului este determi- nată doar de doi factori principali (hrana și spațiu). Sursa de hrană și spa- țiul limitează'tendința de realizare a potențialului biotic al populației nu- mai în funcție de mărimea populației (factori dependenți de densitate). '2 . Se presupune de asemenea că populației începe să crească cu o rată (jF) aProxⁱmaliv cu rₘN (cînd K—N/K—l) ceea ce înseamnă că populația inițial are o distribuție stabilă pe clase de vîrstă (numai în aceste condiții rₘ este constant chiar dacă mediul nu este limitant). 3. Supsa de energie nu s-ar modifica cantitativ în timp, ci ar rămîne la aceeași valoare și ceea ce se reduce este numai cantitatea de energie (hrana) disponibilă fiecărui individ datorită creșterii densității. 4. Se neglijează, de asemenea, posibilitatea modificării în timp a cali- tății sursei de hrană. în realitate valoarea energetică a biomasei acumu- late de fiecare populație se modifică în timp. în condiții naturale se mo- difică frecvent spectrul trofic și în consecință calitatea hranei. 5. Nu se ia în considerare heterogenitatea populației, aceasta fiind tra- tată ca o grupare de indivizi identici între care nu ar exista nici o diferen- țiere în ceea ce privește necesitățile energetice, răspunsurile față de me- diu (în special în ce privește relațiile cu indivizii din aceeași populație), participarea la reproducere. Ca urmare rata intrinsecă de creștere ar fi influențată în aceeași măsură de fiecare individ care intră în populație. 6. Efectele fluctuațiilor factorilor abiotici, efectele competiției inter- specifice și acțiunea dușmanilor sînt total neglijate. 7. Variația mărimii populației determină răspunsuri imediate oglin- dite în modificarea ratei de creștere. Este foarte puțin probabil ca o populație cu un ciclu de dezvoltare complex să răspundă fără un timp de latență la modificarea densității sale si prin aceasta la modificarea presiunii factorilor limitanți. Această presu- punere poate fi luată în considerare în bună parte în cazul populațiilor de bacterii și protozoare. într-adevăr, încercîndu-se să se formuleze în așa manieră modelul lo- gistic îneît să se evite cele două restricții majore ale modelului exponen- țial s-a făcut un pas important în tentativa de a modela dinamica popu- lației după o prealabilă înțelegere a fenomenului, dar pentru nivelul ac- tual de cunoaștere și înțelegere a populațiilor naturale ca sisteme biolo- gice complexe, interpretarea procesului care ar sta la baza modulării în timp a mărimii populației așa cum este admisă în formularea modelului 245- logistic este extrem de simplă, iar restricțiile pe care le presupune sînt aproape în totalitate nerealiste. Modelul logistic postulează că dinamica mărimii oricărei populații na- turale se realizează după o curbă în general în formă de S, tinzînd să ajungă la o valoare de echilibru care corespunde capacității de suport a mediului și că în această stare de echilibru ar rămîne timp nedefinit. Cu excepția populațiilor bacteriene și a unor populații de protozoare (Gause, 1934 ;Carlson, 1913 ; Pearl, 1927) majoritatea populațiilor naturale a căror dinamică a fost studiată nu urmăresc o asemenea curbă. S-a observat o tendință de creștere numerică urmată de oscilații de obicei neregulate și de amplitudine variabilă. Pentru a încerca să se simuleze prin modelul logistic oscilațiile care se observă la majoritatea populațiilor naturale s-a eliminat una din res- tricțiile modelului de bază reprezentată de presupunerea că răspunsurile populației la modificarea densității sale sînt imediate. Acest deziderat s-a realizat prin introducerea în model a unui coefi- cient (r) care caracterizează întîrzierea din momentul modificării presiu- nii limitante a mediului și pînă la momentul modificării ratei de creș- tere (interval de reacție) (Wangersky și Cunningham, 1956). dN / dT=rₘN|- K-N(t-0 k (39) Prin modificarea valorii intervalului de reacție Cunningham a obținut curbe diferite (fig. 61) și a constatat că pe măsură ce intervalul de reac- ție crește se înregistrează o mai mare instabilitate numerică. Fig. 61. Creșterea populației după modelul logistic în cazul în care timpul de întîrziere în elaborarea răspunsului se modifică. Numerele de pe curbe reprezintă produsul (rM x ). In general valorile mari ale lui produc instabilitate (După Cunningham, 1954). Pentru populațiile aparținînd speciilor de organisme superioare s-a in- trodus un alt coeficient care caracterizează întîrzierea prin reproducere (g), care poate fi măsurată prin perioada de gestație saâ echivalenții ei. Introducînd și acest coeficient modelul logistic se transformă astfel : dN dt ⁼,mN(t-g) K-N(t-r) K (40) Perfecționarea modelului logistic prin înlăturarea uneia din restricțiile sale de bază a permis simularea dinamicii mărimii populațiilor de crus- tacee din componența zooplanctonului. Pentru majoritatea populațiilor naturale nici acest model nu poate descrie dinamica lor și nu este întîm- plător faptul de vreme ce se mențin încă cele mai critice restricții (popu- 246 Tig. 62. Sistem cu o stare de echlibru sta- ționar, (A) stabilă (căreia îi este asociat un domeniu în care din orice punct sis- temul păstrează tendința de reîntoarcere) și' cu o stare de echilibru staționar (B), instabilă (scos din starea de echilibru staționar în urma unei perturbări, nu mai revine la aceasta). (După Smith M., 1966). lația ca simplă grupare de indivizi identici, simplificarea excesivă a mediului. Orice populație naturală care pătrunde și se instalează într-un ecosistem natural își va modifica principalul său parametru de stare într-un domeniu determinabil pe de o parte de particularitățile in- terne ale populației (potențial bio- tic, structura pe vîrste, structura genetică, adaptări multiple prin care se asigură răspunsurile la fluctuațiile mediului) iar pe. de alta, de particularitățile biotopu- lui și biocenozei. Prin modificarea mărimii, populația realizează tran- ziții de la o stare la alta, sensul general al acestor tranziții, (rezul- tanta este de a se apropia și a atinge starea de echilibru stațio- nar (fig. 62). Această stare ar co- respunde capacității de suport a mediului, dar care nu este determinată numai de resursele disponibile în cadrul ecosistemului. Această stare de echilibru staționar este rezultanta interacțiunilor complexe dintre populație ca unitate complexă și totalitatea factorilor bio- tici și abiotici. Desigur un rol important în caracterizarea stării de echi- libru staționar îl are sursa de energie dar nu exclusiv. Pentru aceeași va- loare a sursei de energie, nivelul echilibrului staționar poate să difere în limite largi în funcție de modificarea factorilor abiotici care condițio- nează eficiența utilizării energiei, de modificarea intensității competiției interspecifice care modifică sursa de energie disponibilă pentru populația dată, chiar în condițiile în care la nivelul ecosistemului sursa de energie ar rămîne constantă. Dacă, însă avem în vedere și variațiile în timp ale sursei de energie și am putea spune a spațiului locuit (majoritatea popu- lațiilor naturale au distribuție grupată în așa fel încît spațiul locuit se restrînge sau se extinde pînă la limitele ecosistemului în funcție de fluc- tuațiile mediului) înțelegem că afirmația, conform căreia nivelul mărimii corespunzătoare stării de echilibru staționar este determinat de interac- țiunile populației cu factorii abiotici și biotici este reală. Mai mult, înțelegem că permanent presiunea variabilă a mediului în- depărtează mai mult sau mai puțin populația de starea sa de echilibru sta- ționar, la rîndul său variabil, în așa fel încît practic populația nu se va afla decît în foarte puține cazuri la echilibru, ci în anumite stări din ca- drul unui domeniu de stabilitate. Această constatare se traduce în faptul că populațiile naturale în mod firesc urmează o dinamică a mărimii lor care se caracterizează prin oscilații regulate sau neregulate, divergente sau convergente, de o parte și de alta a nivelului stării de echilibru staționar 247 Fig- 63. Comportamentul unui sistem în jurul punctului de echilibru : A — oscilații divergente; B — oscilații con- vergente; C — convergență exponențială; D — divergență exponențială. Linia conti- nuă reprezintă variabila a cărei valoare la echilibru este indicată de linia întreruptă. (După Smith M., 1966). (fig. 63). Subliniem, de aseme- nea, că în cazul majorității popu- lațiilor naturale, aceste oscilații sînt întreținute parțial de în- tîrzierea în elaborarea răspun- surilor. Exprimarea dinamicii mări- mii populațiilor naturale prin modele inductive de tip „open- ended“. Descrierea dinamicii mărimii populațiilor prin inter- mediul modelelor prezentate anterior, implica o serie de pre- supuneri asupra modului în care procesele de la nivelul acestora s-ar putea desfășura. Modelele prezentate s-au alcătuit fără a face referiri spe- ciale la anumite populații și după aceea s-a încercat aplica- rea lor. Așa cum am subliniat și în alte capitole, în cercetarea ecologică ac- tuală este absolut necesar să apreciem rolul fiecărei populații dominante din structura unei biocenoze și pentru aceasta este necesar să determinăm și să descriem modificarea în timp a efectivului fiecărei populații în parte, prin modele matematice care să permită prognoza răspunsurilor acestora pentru diferite valori posibile ale principalilor factori de mediu care condiționează îndeplinirea rolului lor. Acest deziderat poate fi îndeplinit dacă se abordează într-o altă ma- nieră problema modelării dinamicii efectivului, considerîndu-se fiecare populație dominantă ca o entitate cu particularități distincte în ceea ce privește ciclul de dezvoltare, organizarea și mecanismele diferențiate pentru corectarea ratelor de intrare și ieșire a indivizilor în raport cu va- riația condițiilor de mediu. în acest sens cea mai adecvată modalitate de rezolvare a problemei . constă în colectarea unei mari cantități de informație cu privire la varia- ția în timp a ratelor natalității și mortalității precum și a ratelor de imi- grare și emigrare în așa fel încît să se surprindă o gamă largă de valori ale mărimii populației, gamă care să acopere în proporție cît mai mare dome- niul în care mecanismele de reglaj asigură stabilitatea acesteia. Trebuie să se cunoască, de asemenea, raportul sexelor și eventual variația sa în timp. Întrucît aceste informații s-ar obține în contextul unei cercetări ecologice de amploare care ar viza cel puțin un ecosistem dacă nu un complex de eco- sisteme înseamnă că ar fi disponibile toate datele cu privire la modifica- rea în timp a presiunii exercitate de prădători și paraziți, a cantității și calității hranei, a intensității competiției interspecifice, precum și datele cu privire la variația în timp și spațiu a factorilor abiotici. Subliniem că o condiție obligatorie pentru această manieră de abor- dare este extinderea cercetării în timp și spațiu. Dispunînd de datele em- pirice care caracterizează variabilele menționate mai sus, se folosesc teh- nici de analiză statistică adecvate (analiza varianței) pentru identificarea; 248 variabilelor care determină ratele proceselor răspunzătoare de modificarea- mărimii populației și printr-un proces de sinteză se alcătuiește modelul matematic corespunzător. Acest mod de abordare a fost dezvoltat pentru prima dată de Watt (1961) și aplicat ulterior de Morris (1963), Poole (1974), Southwood (1970), Vădineanu (1980). Modelul matematic astfel obținut este de tip „open-ended“ pentru că nu sînt impuse restricții în ceea ce privește complexitatea sa, fiind luate în considerare cît mai multe din va- riabilele care condiționează mărimea populației. Astfel, să presupunem că este alcătuită o succesiune de cel puțin 30 tabele de viață pentru o popu- lație de insecte care are generații discrete. Ciclul de viață îl împărțim în 6 stadii de dezvoltare ; stadiul de ou (0), stadiul de larvă 1 și 2 (Li,2) sta- diul de larvă 3 (L3), stadiul de larvă 4 (L₄), stadiul de pupă (P) și stadiul de adult (A). Admitem că raportul sexelor este ușor inegal (de pildă, în populațiile de Propsilocerus danubialis sînt 45,3% femele) și luăm în con- siderare pentru a defini intrarea indivizilor prin natalitate termenul Pₘ care desemnează proporția realizată din fecunditatea maximă. Presupu- nem, de asemenea, că sînt intrări de indivizi în populație prin imigrație- și ieșiri din populație prin emigrație (presupunerea valabilă pentru adulți). Atunci rata de supraviețuire pe generație (S.g) ar putea să fie dependentă de rata de supraviețuire în fiecare stadiu din ciclul de dezvoltare (Sq ; Sᵤ,₂; 5 Sp;SA ), de proporția realizată din fecunditatea maximă (Pm), de rata de imigrație (Si), de rata de emigrație (SE), precum și de ra- portul inegal al sexelor (2F) •Sg=S₀.Sᵣ.₁.₂.Sₗ₃-SL₄.Sₚ.SA.S₁.SE.Pfₙ.2F (41) Pentru a stabili în ce măsură variabilele independente luate în con- siderare determină rata de supraviețuire pe generație, este necesar să se* transforme prin logaritmare ecuația 41 într-o ecuație lineară și să sc aplice metoda regresiei simple. logio 10 000 Sg=-logio 10 000 So + logio 10 000 SLi.«+logio 10 000 SL₃+ 4-logio 10 000 Su + logio 10 000 SP-|-logio 10 000 SA+logio 10 000 S,4- 4-logio 10 000 SE +logio 10 000 Pfₙ +logio 10 000 2F (42)*. Fiecare termen s-a înmulțit cu 10 000 pentru a evita valorile negative (Poole, 1974). Pe baza analizei graficelor care se obțin luînd în considerare succe- siv rata de supraviețuire pe generație ca o funcție de una din variabilele independente și a valorilor coeficienților de corelație se stabilește care sînt variabilele independente care influențează semnificativ fenomenul. Subliniem că pentru calcularea coeficienților de corelație simplă și. pentru aplicarea regresiei simple dispunem de valorile înscrise în tabelele- de viață precum și de valorile ratelor de imigrație și emigrație pentru fie- care generație. Pentru a continua soluționarea cazului ipotetic luat de noi în considerare, admitem rezultatele obținute la P. danubialis (Vădi- neanu 1980). La această populație s-a evidențiat că rata de supraviețuire pe gene- rație nu -este dependentă semnificativ de raportul inegal al sexelor și de- ratele de imigrație și emigrație. în această situație relația (41) se transformă astfel : Sg=So • Sᵤ,2 • SL3 • SL₄ • SP • Sa • Sfₙ (43) > 249- Din analiza tabelelor de viață s-ar putea observa că ratele de supra- viețuire pe stadii de dezvoltare și proporția realizată din fecunditatea maximă variază în anumite domenii particulare. Desigur aceste fluctuații reflectă efectele variațiilor factorilor de mediu. Aplicînd același procedeu ca mai sus (corelația și regresia simplă) se identifică factorii de mediu care •determină fluctuațiile ratelor de supraviețuire pe stadii de dezvoltare și a fecundității. Ca urmare, fiecare termen din membrul drept al ecuației (43) va fi o funcție de cîțiva factori de mediu (biotici sau abiotici) și se va transforma într-o ecuație de forma : Sg = [f (X|, X₂)] [f (X₃, X4, x₅)] [f (x₆)] [f (x₇, x₈)Hf (x₉)] [f (x₁₀, xₙ)J [f (X₁₂, X13, X₁₄)] (44) Numărul variabilelor din fiecare compartiment este luat arbitrar. în următoarea etapă se aplică metoda regresiei multiple pentru a stabili rela- țiile matematice care descriu dependența ratelor de supraviețuire și a fe- cundității de factorii de mediu care au fost indentificați ca variabile in- dependente. Modelul devine operațional dacă-1 completăm cu următorii termeni: Nₙ = numărul de adulți care supraviețuiesc în generația „n“, F = proporția de femele, Nₙ₊₁ = numărul de adulți care vor supraviețui în generația „n + l“ și atunci ecuația (44) se scrie : Nₙ₊₁=Nₙ-F [f (xₕ x₂)l [f (X3, x₄, x₅)]... [f (x₁₂, Xi3, xH)] (45) TRANSFERUL ENERGIEI Șl ELEMENTELOR MINERALE LA NIVELUL POPULAȚIILOR NATURALE Descifrarea mecanismelor prin care se realizează productivitatea în ecosistemele naturale presupune stabilirea legităților care guvernează mo- dularea în timp a ratelor fluxului de energie și a circuitelor elementelor mi- nerale și desigur a mecanismelor de reglaj ale stărilor în cadrul domeniu- lui de stabilitate. După cum s-a mai arătat, aceasta este problema funda- mentală a cercetării ecologice actuale și rezolvarea sa este dependentă de caracterizarea rolului pe care îl îndeplinește fiecare populație componentă în desfășurarea proceselor subliniate mai sus. în acest context este necesar ca în primul rînd să se caracterizeze pen- tru fiecare populație dominantă fluxul de energie (bugetul energetic) în termenii intrărilor, transformărilor și ieșirilor de energie. Wiegert (1968) definește fluxul de energie printr-o populație pe baza unor parametri care derivă din aplicarea primei legi a termodinamicii, sistemelor biologice. AHS =(Hi—H₂) + (Qi—Q₂)+(Li—L₂) (46) unde : AH₈ — variația entalpiei sistemului (al populației în cazul nostru), Hj — entalpia materiei care intră în sistem, H₂ — entalpia materiei care iese din sistem, Qi — energia calorică captată, Q₂ — energia calorică cedată mediului, 250 L, — presiunea exercitată de mediu asupra sistemului, L₂ — presiunea exercitată de sistem asupra mediului. Neglijînd ultimul termen al ecuației (46), aceasta se transformă în ecuația (47) unanim acceptată pentru aprecierea bugetului energetic al unei populații (Winberg 1956, Petrusewicz 1967, Klekowski 1970). C = P+R+F+U (47) Bazele teoretice pentru aceste ecuații sînt următoarele : — Toate formele de energie cu excepția energiei calorice sînt inter- convertibile în condiții de izotermie și presiune constantă. — în timpul transformărilor energetice, energia nu este creată și nu dispare. — Reacțiile se produc spontan numai dacă sînt însoțite de o degra- dare parțială a energiei în căldură. Bugetul energetic, poate fi reprezentat sugestiv sub forma unei dia- grame (fig. 64) care explică și conținutul fiecărui termen al ecuației (47) ENERGIA CONSUMATĂ SAU INGERATĂ F= EGESTA . ENERGIA CONȚINUTĂ DE RES- TURILE ALIMENTARE NE ASIMILATE U=EXCRETĂ. ENERGIA CONȚINUTĂ DE 0 SERIE DE META BOLIȚI REZULTAT! PRIN FU DEZAMINAREA AMINbACIZl- LOR ÎNAINTE DE A FI FOLOSIȚI CA SUBSTRAT ÎN RESPIRAȚIE’ (uree, acid unc, amoniac,crea- tinâ, etc.) Șl EXCRETAT!PRIN URINĂ SAU PIELE ’ R = CHELTUIALA DE ENERGIE SAU COSTUL MENȚINERII VIEȚII. ENERGIA CHELTUITĂPE’NTRU DIFE- RITE TIPURI DE ACTIVITATE:LUCRU MECANIC, SINTEZE CHIMICE, TRANS- PORT ACTIV, CONVERSIA HRANEI IN METABOLITI ACTIVI, etc. * ENERGIA DEGRADATĂ ÎN CĂLDURĂ P= PRODUCȚIA ENERGIA ACU- MULATĂ PRIN CREȘTEREA TESU - TURILOR, DEPUNEAI DE GRĂSIMI, ELEMENTE SEXUALE, EMBRIONI, EXUVU,etc. Fie. 64- Diagrama bugetului energetic. (După Klekowski, 1975). . 251 Toți termenii care definesc bugetul energetic trebuie să fie exprimați în unități energetice * sau unități convertibile în unități energetice, rapor- tate la unitatea de timp. După cum se observă, în diagrama prezentată apare și termenul FU care se folosește în cazul evaluării fluxului de energie la populațiile pen- tru care este imposibil să se determine separat F și U. Astfel la popu- lațiile speciilor de moluște terestre, insecte și păsări fecalele sînt eliminate- împreună cu produșii în formă solidă rezultați din dezaminarea aminoaci- zilor. Ori de cîte ori este posibil este indicat să se determine U și F sepa- rat pentru a cunoaște în ce măsură proteinele sînt utilizate ca substrat în respirație. După cum apreciază Blazka (1966) utilizarea proteinelor ca substrat în respirație este un fenomen frecvent în natură. Se impune a se face încă două precizări legate de ecuația care descrie fluxul de energie, și care arată că intrările de energie în populație sînt compensate de acumulări, cheltuieli, de energia neasimilată și de energia compușilor cu azot excre- tați. Energia asimilată reprezintă energia fiziologică utilizabilă și se ex- primă sub forma sumei dintre producție și cheltuiala de energie (48) sau sub forma A = P+R (48) diferenței (49) dintre energia consumată și suma energiilor eliminate prin fecale (F) și urină (U). A = C—(F+U) (19) Putem vorbi în același timp de energia hranei digerate și absorbite (D) care reprezintă de fapt suma dintre energia asimilată (P+R) și ener- gia conținută de produșii intermediari rezultați din metabolismul pro- teinelor (U). D = A + U (50) sau D = C—F (51) Fluxul de energie și în consecință parametrii care-1 definesc sînt va- riabili în timp datorită restructurărilor din cadrul populației (modificarea mărimii și a distribuției pe clase de vîrstă sau dimensiuni) și datorită fluctuațiilor factorilor externi în special cantitatea și calitatea hranei și factorii abiotici. Valorile parametrilor bugetului energetic determinate la un moment dat^, ÎL , , ₐᵣ constitui ceea ce se cunoaște în lite- ratură ca „buget energetic instantaneu" și el ar reflecta rata fluxului de energie pe un interval de timp infinitezimal (dt -> 0). în această situație însă apare un inconvenient important, reprezentat de faptul că rata consumului poate să nu fie egală cu și aceasta datorită modului în care se desfășoară procesele implicate în rea- lizarea fluxului de energie. * Unitatea de măsură frecvent folosită este caloria. Mai rar valorile sînt expri- mate în unități de energie mecanică. Legătura dintre energia mecanică și energia calorică este exprimată de legea Joule, conform căreia echivalentul unei calorii mică în unități de energie mecanică este 4.187-10⁷ ergi sau 4,187 J (Invers 1 J = 2,388-10 -* Kcal/sau 0,239 cal). 252. Astfel ingerarea hranei poate să aibe loc la intervale de timp inegale ■sau hrana să fie reținută în tubul digestiv pe intervale diferite de timp. Ca urmare în practică se determină aceste valori pentru un interval mai mare de timp (At), interval care diferă de la o specie la alta în raport cu biologia nutriției caracteristică fiecăreia. Acest interval este însă suficient de mic în raport cu perioada nedefi- nită de persistentă a unei populații iar transformarea parametrilor din variabile continui în variabile discrete nu ne îndepărtează semnificativ •de la valorile reale ale fenomenului. Datorită faptului că fluxul de ener- gie este permanent modulat de restructurările din interiorul populației și de modificarea intensității relațiilor cu componentele biotice și abiotice ale ecosistemului este necesar să fie îndeplinite două condiții pentru caracterizarea corectă a sa :. 1. Cunoașterea dinamicii factorilor interni și externi care influențează activitatea populației. 2. Cunoașterea răspunsurilor date de populație, exprimate prin modu- larea parametrilor bugetului energetic, pentru diferite valori ale factori- lor interni și externi. Subliniem că la majoritatea populațiilor naturale, bugetul energetic •determinat pentru intervale de timp (At) restrînse este adeseori neechili- brat (termenul care desemnează intrarea de energie (C) în ecuația (47) nu este echilibrat de suma termenilor care caracterizează acumularea, transferul și eliminarea energiei din populație) datorită în special unei întîrzieri în elaborarea răspunsurilor față de modificările survenite în mediu și intercalării în ciclul de dezvoltare a unor perioade cînd indivizii nu se hrănesc (stadiul de pupă la insecte, perioadele de estivare și hiber- nare la multe specii animale etc.). Pentru aceste intervale populațiile res- pective au „buget energetic instantaneu⁴¹ negativ în sensul că ieșirile de energie nu sînt compensate de intrări. în consecință, sînt dificultăți reale de apreciere a rolului populațiilor naturale în desfășurarea fluxului de energie în ecosisteme, pe baza buge- tului energetic instantaneu fapt pentru care Klekowski (1967) a propus calcularea bugetului energetic pe durata unei generații în cazul populații- lor cu generații discrete sau pe an, prin integrarea sau sumarea valorilor parametrilor bugetului energetic instantaneu pentru întreg intervalul. Se obține astfel ceea ce Klekowski a denumit „buget energetic cumulat⁴⁴ pe baza căruia se poate aprecia rolul ecologic al populației pentru care s-a calculat. Dacă notăm Ci, R|, Pi, Fb U[ valorile parametrilor bugetului ener- .gctic instantaneu, atunci termenii pentru bugetul energetic cumulat se obțin astfel : Cc=("c₁, dt-^Ci (52) to P^j^ dt ~ Șpₜ (53) Fi dt (54) 253 t₀ la rₙ reprezintă durata unei generații sau intervalul de un an ; Cj, P,..*F| reprezintă valorile calculate pentru intervale infinitezimale dt în cazul în care folosim integrarea sau pentru intervale At (după cum s-a arătat anterior calea cel mai frecvent utilizată) atunci cînd valorile sînt determinate prin sumare. Analizînd fluxul de energie al unei populații sîntem în primul rînd tentați să apreciem care este eficiența asimilării energiei consumate, efi- ciența acumulării energiei consumate și care este eficiența acumulării energiei asimilate înainte de a folosi datele respective pentru evaluarea rolului ecologic al acesteia. Așa cum am arătat anterior, bugetul energe- tic instantaneu este adeseori neechilibrat și nu se pot calcula întotdeauna coeficienții care caracterizează eficiențele energetice menționate mai sus. și ca urmare vom indica modalitățile de calcul ale acestora în cazul bu- getului energetic cumulat și vom sublinia semnificația lor ecologică. (55) (56) K₂c= £ . (57) U⁻¹ — coeficientul care caracterizează eficiența asimilării energiei con- sumate ; Kₗc — coeficientul care caracterizează eficiența acumulării în procesul de creștere și reproducere a energiei consumate ; K₂c — coeficientul care caracterizează eficiența acumulării energiei asi- milate. Pe baza acestor coeficienți sîntem în măsură să apreciem care este randamentul cu care populația utilizează energia disponibilă în cadrul ecosistemului și consumată pentru desfășurarea activității precum și pen- tru creștere și reproducere în condițiile de mediu specifice intervalului pentru care s-au calculat. Sîntem în același timp în măsură să apreciem eficiența cu care populația respectivă, în condițiile de mediu determinate stochează energia în biomasa obținută prin creștere sau în biomasa ele- mentelor folosite în reproducere sau altfel spus măsura în care populația intervine ca transportor de energie de la un nivel trofic inferior la altul superior. O cantitate de informație deosebit de utilă pentru aprecierea rolului ecologic al populațiilor naturale, o furnizează coeficientul K₂ₑ care carac- terizează măsura în care o populație, pentru anumite condiții de mediu, stochează și transferă energia asimilată sau ne arată care este cheltuiala cu care populația își îndeplinește funcția de transportor de energie. Cu cît valoarea coeficientului K₂c va fi mai mică cu atît cheltuiala de ener- gie care susține intervenția populației în transferul de energie la nivelul ecosistemului va fi mai mare. Acest fapt însă are o altă semnificație, deo- sebit de importantă pentru aprecierea rolului complex pe care-1 îndepli- nește populația, semnificație care constă în faptul că, cu cît cheltuiala de energie pentru îndeplinirea funcției de transportor de energie va fi mai mare cu atît aceasta va contribui în mai mare măsură la mineralizarea 254 substanței organice și deci la reciclarea elementelor minerale. Acesta este un aspect prin care reușim să identificăm parțial rolul populației în des- fășurarea circuitelor elementelor minerale. Imaginea completă se poate obține dacă cunoaștem concentrațiile elementelor minerale (mg/g sub- stanță uscată) în hrana folosită și în biomasa acumulată pentru că dispu- nînd de valorile care indică cantitatea de energie intrată (Cᵣ) în popu- lație și respectiv cantitatea de energie acumulată și transferată (P<) într-ut interval de timp precum și de echivalentul caloric al hranei și bio- masei realizate se poate cuantifica și aprecia măsura în care populația intervine în vehicularea elementelor minerale de la un nivel trofic la altul. Avînd în ultimă instanță posibilitatea de a aprecia intervenția populațiilor dominante atît în desfășurarea fluxului de energie cît și în rea- lizarea circuitelor elementelor minerale (prin viteza de reciclare a lor și prin cantitatea vehiculată) putem să evaluăm contribuția acestora la rea- lizarea producției biologice. Subliniem faptul că pe lîngă coeficienții pe baza cărora putem aprecia direct sau indirect eficiența participării popu- lațiilor naturale la realizarea producției biologice în ecosistem, se folo- sește frecvent în cercetarea ecologică pentru atingerea aceluiași scop, raportul dintre producția realizată pe generație sau într-un an (Pc) și bio- masa medie (B) în același interval de timp. Acest raport (P/B) caracterizează viteza de reciclare a biomasei în decursul unei generații sau într-un interval mai mare de timp. Ne rezu- măm la această scurtă caracterizare a rolului populațiilor naturale prin prisma participării lor în desfășurarea fluxului de energie și a circuitului elementelor minerale la nivelul ecosistemelor, iar modalitățile princi- pale de determinare și cuantificare a parametrilor bugetului energetic le prezentăm în anexele 9, 10, 11 și 12. REGLAREA STĂRILOR POPULAȚIILOR NATURALE Abordînd parametrii structurali și funcționali prin intermediul cărora se poate defini starea unei populații la un moment dat, s-a arătat că aceș- tia se modifică în timp ca rezultat al fluctuațiilor presiunii mediului, de- terminînd în consecință modificarea stărilor acesteia. A reieșit din medul de prezentare al problemelor populației în capitolele anterioare că mă- rimea acesteia reprezintă parametrul de stare structural cel mai sensibil la fluctuațiile factorilor de mediu și că variația valorilor sale determină într-o măsură mai mare sau mai mică modificarea distribuției indivizi- lor pe clase de vîrstă sau dimensiuni, a frecvenței pe categorii genetice și desigur a cantității de energie și elemente minerale vehiculată de la un nivel trofic (n—1) la altul (n + 1) precum și a cantității de substanță organică mineralizată. Dacă luăm în considerare orice populație naturală a cărei ecologie este bine cunoscută se poate constata că parametrii de stare iau valori în ca- drul unor domenii distincte, iar tranzițiile de stare determinate de varia- țiile parametrilor de stare se realizează, de asemenea, în cadrul unui domeniu delimitabil, pe care l-am definit (pag. 208) hipervolum sau do- meniu de stabilitate. Aceste constatări ne conduc în mod firesc la conclu- zia că răspunsurile oricărei populații oglindite de valorile parametrilor de stare sînt răspunsuri orientate iar tranziția de stare este un proces controlat, reglat. Problema reglajului structurii și a activității de ansam- 255 Ulu a populațiilor naturale este o problemă foarte dificilă și de ® deose- bită importanță teoretică și practică. în general în cadrul literaturii de •specialitate problema este redusă la reglajul efectivului populațiilor na- turale iar soluțiile care s-au dat în decurs de mai bine de jumătate de ■secol sînt de cele mai multe ori parțiale. In cele ce urmează vom prezenta într-o formă sintetică elementele care s-au conturat în decursul anilor în legătură cu problema reglajului mărimii populațiilor naturale, pentru ca în final să încercăm completarea problemei reglajului stărilor acestora prin luarea în considerare și a altor parametri de stare. în cele mai multe cazuri soluțiile elaborate cu privire la problema reglajului efectivelor populațiilor naturale au luat în considerare în ex- clusivitate fie rolul factorilor exogeni, reprezentați de factorii abiotici (în special climatici) și de factorii biotici (prădători, paraziți, competiție ete.) fie rolul factorilor endogeni (diferențierea din punct de vedere fiziologic, comportamental și genetic a indivizilor unei populații). Datorită faptului că aceste soluții sînt incomplete și ca urmare, sînt insuficiente pentru înțelegerea reglajului efectivului ca fenomen unitar, s-a conturat în ultimele două decenii o soluție globală a problemei. Care sînt aceste soluții ? Care sînt elementele care le definesc ? 1. Reglajul efectivului prin intermediul efectelor directe ale factorilor climatici asupra dezvoltării, fertilității și supraviețuirii. Bodenheimer (1928) a subliniat în mod deosebit influența temperatu- rii și umidității asupra ratei de dezvoltare și a ratei mortalității la popu- lațiile de insecte. Ulterior Uvarov (1931) corelează fluctuațiile populații- lor de insecte cu fluctuațiile factorilor climatici și formulează concluzia conform căreia efectivele populațiilor naturale ar fi controlate de fac- torii climatici. Elementele caracteristice pentru această soluție sînt : se iau în consi- derare numai fluctuațiile numerice ale populațiilor neglijîndu-se echili- brul stabil al acestora ; fluctuațiile factorilor climatici se corelează cu ex- ploziile numerice ale populațiilor de insecte ; dezvoltarea, fertilitatea și rata de supraviețuire sînt puternic influențate în cazul populațiilor de insecte de valorile factorilor climatici. Subliniem că această soluție este fundamentată numai de rezultatele obținute în studiul dinamicii efectivelor populațiilor de insecte. 2. Reglajul efectivului populațiilor naturale prin intermediul relații- lor interspecifice, de către factorii biotici. Cercetările autecologice efec- tuate la începutul secolului nostru asupra speciilor de insecte dăunătoare culturilor, au permis acumularea unei cantități importante de date empi- rice, a căror interpretare efectuată inițial de Howard și Fiske (1911) a condus la ideea că orice specie * de insecte se află pentru un interval de timp delimitabil într-o stare de echilibru stabil. Aceasta înseamnă că pentru intervalul respectiv fiecărei specii îi este caracteristică o valoare a mărimii sale iar fluctuațiile numerice în cadrul fiecărei specii păstrează tendința de revenire la valoarea medie caracteristică. Pentru realizarea și menținerea într-un interval de timp a echilibru- lui stabil (balanță în termenii autorilor citați) Howard și Fiske au admis ideea că trebuie să existe cel puțin unul sau mai mulți factori „facultativi* * In termenii gîndirii populaționale considerăm constatările valabile pentru populația locală ca subunitate a speciei. 256 care controlează dinamica efectivului fiecărei specii, acordînd un rol deo- sebit în acest sens paraziților. Fluctuațiile numerice determinate de temperaturile ridicate sau scăzute, de furtuni și de alți factori climatici, sînt interpretate de Howard și Fiske ca efecte „catastrofale", acțiunea acestor factori fiind considerată independentă de densitatea populațiilor. Ulterior aceste idei sînt reluate și dezvoltate de Nicholson (1933) acest autor fiind considerat în mod obișnuit fondatorul „teoriei reglajului prin factori biotici". Nicholson subliniază că există o corelație între mărimea unei populații și condițiile de mediu, corelație care presupune că populația se află într-o stare de echilibru în raport cu mediul său. Fără realizarea unei stări de echilibru, mărimea populației ar fi nedeterminabilă. în ceea ce privește elementele teoriei fundamentate de Bodenheimer și Uvarov, conform căreia factorii climatici ar determina și controla mărimea populațiilor na- turale, Nicholson le respinge și consideră că numai factorii biotici sînt răspunzători de realizarea și menținerea unui echilibru între mărimea populațiilor și mediul lor de viață. în acest sens autorul face o analogie sugestivă între ocean și populația naturală, arătînd că interacțiunea din- tre Pămînt și satelitul său natural Luna, interacțiune care se modifică ca intensitate în funcție de poziția satelitului față de planeta noastră, de- termină numai oscilațiile de nivel nu și adîncimea oceanului. Deci, factorii climatici ar acționa într-un mod similar cu cel în care acționează Luna, determinînd oscilațiile numerice ale populațiilor naturale iar factorii biotici ar fi singurii care determină starea de echilibru a aces- tora. După Nicholson, mecanismul principal prin care factorii biotici con- trolează efectivul populațiilor este competiția pentru hrană, spațiu sau competiția dintre speciile de prădători sau paraziți. Particularitățile teo- riei reglajului mărimii populațiilor prin factori biotici sînt întărite și nu- anțate de către Smith (1935), un alt cercetător în domeniul autecologiei, preocupat de această problemă. Smith atrage atenția asupra necesității de a se clarifica foarte bine două aspecte distincte ale dinamicii mărimii populațiilor pentru a înțelege esența teoriei schițată de Howard și Fiske și fundamentată de Nicholson. în primul rînd trebuie înțeles că orice populație se caracterizează prin stabilitate și ca urmare pentru anumite intervale de timp (raportat la perioada foarte mare de persistență a unei populații într-un ecosistem) din punct de vedere numeric fiecare popu- lație se menține în jurul unei stări de echilibru (densitate medie). Deci, echilibrul numeric nu presupune menținerea unei valori constante a efec- tivului ci trebuie asociat cu o valoare medie în jurul căreia sînt fluctuații continui ale efectivului. Pentru a înțelege mai bine acest aspect îl inter- pretăm în termenii analizei sistemice, reamintind că unul din parametrii definitorii ai stării unei populații este mărimea sa și că modificarea sa în timp determină un proces de tranziție de la o stare la alta. Luînd în con- siderare în cazul unei populații numai stările induse de modificarea în timp a mărimii sale, diferențiem o stare de echilibru în care populația tinde să ajungă din oricare altă stare s-ar afla. Spunem în acest caz că populația se află în echilibru stabil și înțelegem că stabilitatea este o no- țiune complexă care se definește corect numai dacă stării de echilibru îi asociem domeniul în care populația poate să realizeze tranziția de stare (domeniul de stabilitate) sub acțiunea factorilor de mediu cu precizarea că se menține tendința de reîntoarcere la starea de echilibru. Desigur 17 — Ecologie 257 după anumite intervale de timp ca urmare a modificărilor profunde in- tervenite în mediu este posibil ca echilibrul populațiilor să se modifice (modificîndu-se starea de echilibru și domeniul de stabilitate asociat), avînd caracter de variabilă discretă. Al doilea aspect căruia Smith consideră că trebuie să fie bine clarifi- cat este reprezentat de fluctuațiile continui ale efectivului populațiilor naturale, fluctuații induse de acțiunea perturbatoare a variațiilor condi- țiilor de mediu. Stabilitatea unei populații nu exclude deci fluctuațiile continui în ca- drul domeniilor de stabilitate. Clarificînd aceste două aspecte înseamnă că pentru rezolvarea pro- blemei pusă în discuție ar trebui să se diferențieze factorii de mediu care determină echilibrul populațiilor din punct de vedere al efectivului lor, de factorii care ar fi răspunzători de oscilațiile numerice în cadrul dome- niului de stabilitate. Pentru diferențierea celor două categorii de factori Smith, a utilizat în vederea descrierii dinamicii mărimii populației modelul logistic care deși se bazează pe o serie de presupuneri nerealiste (vezi pag. 245) per- mite totuși formularea unui criteriu. Se cunoaște că după acest model rata de creștere a populației este o funcție de densitate (N). Dacă se consideră că populația este un sistem închis, în sensul că fe- nomenul dispersiei (imigrația și emigrația) este nul și dacă rata globală a natalității (b) este constantă și egală cu rata intrinsecă de creștere (rₘ) atunci rata globală a mortalității (d) este la rîndul său o funcție de den- sitate. în aceste condiții, pe măsură ce efectivul populației crește rata mor- talității (d) crește pînă cînd egalează rata natalității * (b) realizîndu-se condiția pentru ca efectivul să ia valoarea caracteristică stării de echi- libru (K) **. Reprezentarea grafică a procesului (fig. 65) evidențiază foarte suges- tiv faptul că mărimea populației corespunzătoare stării de echilibru (K) este dependentă de panta dreptei care descrie corelația dintre rata de creștere (d) și densitatea sau efectivul acesteia. Se observă că cu cît panta Fig. 65. Determinarea stării de echi- libru stabil a mărimii populației folo- sind modelul logistic. Condiția de echi- libru este ca rata natalității (b) să fie egală cu rata mortalității (d). Valoarea densității la echilibru (K) depinde de panta dreptei care descrie dependența ratei mortalității de densitatea popula- ției. (După Smith, 1935). * (b și d) — reprezintă ratele instantanee ale natalității și respectiv a mortali- tății, considerate pentru întreaga populație fără a mai ține cont de diferențierea lor pe categorii de indivizi. ** — este echivalent valorii mărimii populației care caracterizează capacitatea de suport a mediului. 258 dreptei este mai mare cu atît mărimea populației la echilibru este mai mică. Smith consideră pe baza acestor elemente că numai factorii de mediu care condiționează panta dreptei determină în consecință mărimea populației caracteristică stării de echilibru. Ecuația dreptei care reprezintă dependența ratei mortalității de den- sitate este de forma : d = cN+A (58) unde d este rata instantanee a mortalității ; C — panta dreptei ; N — mărimea populației sau densitatea : A — constanta (intersecția dreptei cu ordonata). Datorită faptului că termenul cN reflectă dependența de densitate a ratei mortalității înseamnă că factorii care condiționează direct panta dreptei (c) și indirect mărimea populației la echilibru sînt factori depen- denți de densitate. Pe baza elementelor pe care le-am subliniat, Smith împarte factorii de mediu în factori dependenți și factori independenți de densitate și consideră că numai factorii dependenți de densitate sînt implicați în menținerea stabilității populațiilor naturale. După Smith în categoria factorilor dependenți de densitate intră în principal factorii biotici (paraziți, prădători etc.) iar în categoria factorilor independenți de densitate intră de obicei factorii abiotici. Spre deosebire de Nicholstm, Smith arată că în anumite situații factorii climatici pot acționa ca factori dependenți de densitate. Este cazul popuîațiilor a căror indivizi supra- viețuiesc în condiții nefavorabile de climă adăpostindu-se într-un număr limitat de refugii disponibile în cadrul biotopului. în asemenea cazuri este evident că cu cît efectivul populației va fi mai mare cu atît rata mortalității va fi la rîndul său mai mare. 3. Teoria reglajului efectivului populațiilor naturale prin acțiunea glo- bală, directă și indirectă a factorilor de mediu. Pentru prima dată un alt cercetător din domeniul ecologiei populațiilor de insecte (Thompson, 1929) lansează ideea că factorii care controlează mărimea populațiilor naturale alcătuiesc un complex, o unitate bine integrată. în acest complex Thomp- son include toți factorii biotici și abiotici și precizează că este foarte difi- cil să se diferențieze anumiți factori răspunzători de limitarea și contro- lul efectivului populațiilor naturale și ca urmare consideră că ar fi mult mai adecvat să se admită că fluctuațiile în spațiu și timp a întregului complex de factori îndeplinesc această funcție. Mai tîrziu entomologul german Schwerdtfeger (1941) încercînd să ex- plice fluctuațiile neregulate ale populațiilor de lepidoptere dăunătoare pădurilor cu Pinus sylvestris se declară nesatisfăcut atît de teoria regla- jului prin factori climatici, cît și de cea a reglajului prin factori biotici și arată că toate componentele mediului determină direct sau indirect va- riațiile numerice. Schwerdtfeger subliniază în mod deosebit interacțiunile care se stabilesc între componentele biotice și abiotice ale mediului și acordă un rol important efectelor indirecte asupra proceselor răspunză- toare de intrarea și ieșirea de indivizi în populație. Dar, cei care s-au opus cel mai vehement teoriei fundamentate de Nicholson au fost ecologii australieni Andrewartha și Bisch (1954) care au 259 arătat că nu sînt date empirice care să justifice clasificarea componente- lor mediului în factori dependenți și independenți de densitate. Autorii consideră că nu există factor de mediu care să influențeze probabilitatea de supraviețuire și de reproducere a indivizilor într-o manieră indepen- dentă de densitatea populației și ca urmare neagă existența factorilor in- dependenți de densitate. După acești autori în orice populație naturală probabilitatea de supraviețuire și reproducere a indivizilor depinde de patru componente majore ale mediului (climă, hrană, alți indivizi din aceeași specie sau din specii diferite, spațiu) chiar dacă în timp una sau alta dintre componente are rolul dominant. Absolutizarea rolului pe care-1 are cantitatea de hrană în reglarea efectivului populațiilor animale (în special păsări și mamifere) reprezintă esența teoriei trofice (Lack, 1954, Rafes, 1968 b, Stugren, 1982), care ar putea fi considerată un caz particular al teoriei reglajului prin factori biotici. încercările mai recente de abordare unitară a rolului factorilor exogeni în reglarea mărimii populațiilor naturale nu mai resping teoriile reglajului prin factori climatici și respectiv factori biotici ci consideră so- luțiile lor ca fiind reale pentru populații integrate în medii de diferite tipuri. Astfel, în ecosisteme în care condițiile de mediu s-ar afla la valo- rile optime pentru o populație, efectivul acesteia ar fi reglat prin procese dependente de densitate (fig. 66) iar în ecosistemele în care condițiile de Fig. 66. Importanța relativă a fac- torilor dependenți și independenți de densitate în determinarea fluc- * tuațiilor densității populațiilor in- tegrate in ecosisteme de diferite tipuri : A — factorii abiotici fluctuează în domenii restrînse care se suprapun peste optimul caracteristic popu- lației (biotop favorabil) ; B — biotop intermediar; C — factorii abiotici iau valori care se îndepărtează de optimul populației (biotop nefavo- rabil). (După lluffaker și Messenger. 1964). mediu ar fi foarte instabile și s-ar îndepărta de optimul caracteristic popu- lației, reglajul s-ar efectua prin procese independente de densitate (Huffaker și Messenger, 1964). Dacă nu tratăm problema simplist atunci ne putem imagina că între cele două situații extreme subliniate anterior, pentru populațiile aceleiași specii vor fi întîlnite în natură situații inter- mediare în care reglajul se realizează prin acțiunea ambelor categorii de factori, unii sau alții avînd rol dominant. 4. Reglarea efectivului populațiilor naturale prin mecanisme interne. Cele trei modalități prin care s-a încercat explicarea mecanismelor de reglaj al efectivului populațiilor naturale s-au bazat în exclusivitate pe rolul factorilor exogeni, neglijîndu-se faptul că orice populație ca unitate organizatorică se caracterizează printr-o structură internă, printr-o gru- pare a indivizilor componenți pe categorii diferențiate fenotipic sau ge- 260 netic. S-a pierdut din vedere că populația este unitatea care evoluează și că sub acțiunea selecției naturale se produc modificări în structura in- ternă a sa, modificări care stau la baza unor mecanisme proprii de reglaj (autocontrol). în tentativa de a soluționa problema reglajului efectivului populații- lor naturale o serie de autori au pus accentul în lucrările lor pe rolul mecanismelor de autoreglare. Vom evidenția particularitățile acestei teo- rii punînd în discuție o serie de elemente care au fost subliniate în mod deosebit în lucrările ecologilor ce și-au adus o contribuție însemnată la fundamentarea sa. Deosebit de sugestiv pentru conturarea argumentelor care stau la baza acestei teorii ni se pare punctul de vedere al lui Chitty (1955). Presupunînd că s-a determinat mărimea populației la două mo- mente distincte ti și t₂ și că rata mortalității (d₂) la momentul t₂ este mai mare decît rata mortalității (di) la momentul ti se ridică o problemă care reclamă determinarea cauzelor pentru care d₂>di. Chitty a arătat că sînt două modalități de rezolvare a problemei, una care presupune că indivizii în cadrul populației sînt identici și deci neglijează polimorfismul popu- lațional și alta care s-ar baza pe diferențierea calitativă și cantitativă din punct de vedere genetic și fenotipic a indivizilor populației. In primul caz diferențierea ratei mortalității trebuie să fie determinată de modifi- carea în timp a presiunii factorilor de mediu în sensul că la momentul t2 au fost mai mulți prădători, paraziți, mai puțină hrană sau condițiile cli- matice au fost mai puțin favorabile. în al doilea caz se consideră că facto- rii de mediu (exogeni) au rămas relativ constanți în timp și modificarea ratei mortalității s-a datorat schimburilor de natură genetică survenite la nivel individual și deci deteriorării calității populației pe măsură ce efec- tivul acesteia a crescut. Așa cum arată Ford (1931) pe baza experienței acumulate în cercetarea geneticii populațiilor naturale, în timpul crește- rii efectivelor acestora crește variabilitatea individuală, fiind integrați în structura genetică o serie de genotipi inferiori. Deteriorarea calității popu- lației în condițiile creșterii densității atrage după sine intensificarea ac- țiunii selecției naturale (prin intensificarea competiției pentru hrană și spațiu) și în consecință reducerea variabilității. S-ar putea spune că o creș- tere numerică a populației atrage după sine în mod inevitabil asemenea transformări în structura sa internă îneît limitează sau induce valori ne- gative ale ratei finite de creștere (X). Este evident că prima cale de rezolvare a problemei formulată de Chitty este în concordanță cu elementele teoriilor caracterizate anterior iar cea de a doua operează cu principalele elemente ale teoriei reglajului prin mecanisme interne. Folosind rezultatele obținute în studiul dinami- cii efectivului unor populații de rozătoare mici, Chitty (1969) formulează concluzia că reglarea efectivului se realizează prin mecanisme interne fără a fi necesară intervenția factorilor biotici și abiotici exogeni. O altă manieră de interpretare a autoreglării densității în special la populațiile de păsări aparține lui Wynne Edwards (1962). Acesta ia în considerare un fenomen comun la populațiile care posedă mecanisme eficiente de dispersie, fenomen care constă în faptul că indi- vizii se concentrează în zonele în care resursele de hrană sînt abundente și evită zonele sărace în surse de hrană. Deci hrana ar fi principalul factor în raport cu care ar trebui să se descifreze controlul efectivelor populațiilor animale dar după cum arată Wynne Edwards în cadrul fiecărei populații s-au diferențiat diferite 261 forme de competiție care acționează ca mecanisme de reglaj și care men- țin efectivul la un nivel inferior celui care ar determina epuizarea resur- selor de hrană. în acest sens autorul consideră că la populațiile de păsări •mecanismul cel mai eficient de autoreglare a efectivului în raport cu sursa de hrană este comportamentul de teritorialitate și structura socială (relații de domțnanță și subordonare între indivizii populației). Sinteti- zînd,' Wynne Edwards reprezintă autocontrolul sub forma unei ecuații care include cinci termeni. Natalitatea+imigrația = eliminări necontrola- bil e+emigrația + mortalitatea socială, și specifică, că numai eliminările determinate de acțiunea prădătorilor, paraziților, climei nu sînt sub con- trolul mecanismelor interne. După cum s-a putut observa punctele de vedere prezentate anterior constituie, de asemenea, o soluție parțială a problemei reglajului efectivu- lui la populațiile naturale, fiind practic imposibil de acceptat ideea că un fenomen atît de complex să fie explicat numai prin factori interni. 5. Teoria sintetică. Dacă ne reamintim bazele teoretice ale ecologiei așa cum au fost prezentate în primul capitol și elementele de analiză sis- temică aplicate, în studiul ecologiei populațiilor naturale, înțelegem că o soluție care să reflecte cît mai fidel procesul de modulare a intrărilor și ieșirilor de indivizi dintr-o populație, trebuie să fie o soluție integratoare (Victorov, 1971 ; Botnariuc, 1976 ; Stugren, 1982 ; Vădineanu, 1980) care să țină cont pe de o parte de organizarea (polimorfism, relațiile dintre in- divizi aparținînd la morfe diferite, funcțiile îndeplinite) acesteia iar pe de alta, de organizarea biocenozei (număr de specii reprezentate, relațiile dintre acestea, gradul de realizare a tendinței de maximalizare a fluxului de energie etc.) și de particularitățile biotopului (domeniile de fluctuație ale factorilor fizici, chimici și mecanici), ca componente majore ale ecosis- temului care integrează populația. Din acest punct de vedere polimorfis- mul populațional, caracterul polifuncțional al populației (ocupă mai multe nișe ecologice), diferite mijloace de apărare pasivă sau activă [mimetism, homocromie, sinteza și eliminarea în mediu a unor substanțe repelente, adaptări morfologice (spini, țepi etc.) acumularea în țesuturi a unor sub- stanțe toxice pentru dușmani, adaptări comportamentale (fugă, imobili- tate etc.)], gama largă de mijloace legate de asigurarea și folosirea efici- entă a sursei de energie (diferite forme * ale competiției intraspecifice, mecanisme fiziologice și biochimice diferențiate la nivel individual, mij- loace pasive și active de dispersie, migrații), precum și normele de reacție față de fluctuațiile factorilor abiotici, reprezintă căile eficiente de ajus- tare a intrărilor (natalitate și imigrație) și ieșirile (mortalitate și emigra- ție) de indivizi în populație în raport cu modificările survenite în organi- zarea ecosistemului (Botnariuc, 1979 ; Swartz, 1981 ; Stugren, 1982 ; Vădi- neanu, 1980). Adaptările de ordin structural și funcțional diferențiate la nivel populațional, reprezintă în același timp rezultatul acțiunii selecției naturale și deci rezultatul transformărilor adaptative ale populației în cadrul ansamblului de factori biotici și abiotici (exogeni) ce caracteri- * Competiția pentru salvare (scramble competition) — formă în care fiecare individ încearcă să utilizeze cantitatea de resurse disponibile pentru satisfacerea necesităților fără a intra în conflict direct cu ceilalți indivizi conspecifici (caracte- ristică populațiilor vegetale și multor populații animale). în acest caz toți indivizii dispun relativ în aceeași măsură de resursele disponibile. 262 zează ecosistemul în care aceasta este inclusă (fig. 67). Se poate afirma că procesul de instalare a unei populații în cadrul unui ecosistem este însoțit de un proces complex de elaborare sub acțiunea se- lecției naturale a unei game mai mult sau mai puțin di- versificate de adaptări care conferă populației tot atîtea mijloace de răspuns la fluc- tuațiile cu caracter de regim ale factorilor de mediii în așa fel îneît efectivul acesteia să se mențină în limitele unui domeniu compatibil cu per- sistența sa. Prezentînd sche- matic elementele (fig. 67) pe care le" considerăm implicate în procesul complex de re- Fig. 67. Reglajul efectivului populațiilor naturale. glare a efectivului popu- lațiilor naturale subliniem următoarele : — orice populație naturală reprezintă o subunitate a unui ecosistem și ca urmare structura și funcțiile sale sînt subordonate legilor de struc- turare și funcționare a acestuia. — Complexitatea biocenozei, fluctuațiile în timp și spațiu a intensi- tății relațiilor interspecifice precum și fluctuațiile factorilor abiotici ori- entează acțiunea selecției naturale în sensul elaborării la nivelul fiecărei populații componente a unei game de adaptări de ordin structural și funcțional. — Adaptările elaborate sub acțiunea selecției naturale, acțiune orien- tată predominant de factori exogeni constituie arsenalul de mijloace și mecanisme strategice ale fiecărei populații. — Mijloacele și mecanismele strategice ale populației sînt amorsate și utilizate ca modalități de răspuns ale acesteia pentru diferite valori din domeniile de fluctuații cu caracter de regim ale factorilor exogeni (bio- tici și abiotici). Atît timp cît fluctuațiile factorilor de mediu se vor men- ține în limitele normale, efectele fiecăruia dintre ei vor fi în mod direct sau indirect dependente de densitate. — Mecanismele și mijloacele proprii populației antrenate în elaborarea răspunsurilor, determină modificări ale ratelor de intrare și ieșire a indi- vizilor și în mod indirect corectarea efectivului său în raport cu presiu- * Competiția bazată pe rivalitatea dintre indivizi („contest competition") — formă în care fiecare competitor manifestă un anumit comportament (de obicei ri- tualizat cvitîndu-sc lupta) față de ceilalți, astfel îneît o parte din competitori nu au acces la resurse. Teritorialitatea este cea mai frecventă expresie a acestei compe- tiții, atît la multe populații de nevertebrate cît și la vertebrate. 263 nea exercitată de schimbările survenite în structura și funcționarea eco- sistemului. — Pentru un anumit domeniu de stabilitate al ecosistemului și deci pentru anumite domenii de fluctuații a factorilor biotici și abiotici, fie- cărei populații din componența sa îi este caracteristic un ansamblu de adaptări care asigură delimitarea domeniului de stabilitate și reg.area mărimii sale în cadrul acestui domeniu. — Numai fluctuațiile cu caracter de zgomot în special a factorilor abiotici care depășesc capacitatea mecanismelor interne de răspuns vor determina fluctuații necontrolate • ale efectivului populațiilor. — Modificarea domeniului de stabilitate a ecosistemului va’ determina modificarea sub acțiunea selecției naturale a ansamblului de mecanisme interne implicate în elaborarea răspunsurilor și dșci modificarea stării de echilibru și a domeniului de stabilitate în cazul fiecărei populații com- ponente. Folosind aceleași principii și elemente pe care le-am utilizat în cazul teoriei sintetice pentru rezolvarea problemei reglajului stărilor populații- lor naturale induse de modificarea mărimii lor, putem să extindem pro- blema reglajului pentru stările induse de modificarea valorilor tuturor parametrilor structurali și funcționali ai acestora. în acest sens se poate admite că la nivelul oricărei populații s-au diferențiat sub acțiunea ori- entată de către particularitățile organizatorice ale fiecărui ecosistem, a selecției naturale, categorii de mecanisme interne (adaptări) prin care acestea pot elabora răspunsuri exprimate de valorile parametrilor de stare, în cadrul unui domeniu de stabilitate global. Desigur ca și în cazul reglajului efectivului ca parametru de stare, pentru diferite valori ale factorilor biotici și abiotici din domeniile lor de fluctuație sînt amorsate cu precădere anumite mecanisme în vederea elaborării răspunsurilor. Astfel, dacă luăm în considerare fluxul de energie, în cazul populațiilor speciei Propsilocerus danubialis (Chironomidae, Diptera) integrate în eco- sistemele acvatice din Delta Dunării constatăm că s-au diferențiat o serie de mecanisme fiziologice, comportamentale și biochimice prin care valorile acestora sînt menținute la valori pozitive pentru diferite grade de hipoxie (intrarea de energie compensează cheltuielile energetice și asigură acumula- rea unei cantități de energie în cadrul populației) sau la valori negative * dar compatibile cu menținerea populațiilor pe intervale de timp limitate (cca 70 zile) în cazul în care presiunea parțială a oxigenului (PO2) a luat valori mai mici decît valoarea corespunzătoare presiunii reziduale ** (5—6 mmHg) (Vădineanu 1980). Dintre mecanismele de răspuns utilizate de aceste, populații pe măsură ce condițiile de hipoxie se accentuează, men- ționăm în ordinea folosirii lor : sinteza de hemoglobine libere, utilizarea parțială a căii anaerobe convenționale, termoneutralitatea parțială, redu- cerea activității iar pentru intervalele în care populațiile se află în condi- ții de anaerobioză sînt amorsate următoarele mecanisme ; reducerea acti- vității astfel încît cheltuiala de energie se menține la limita compatibilă * Bugetul energetic are valori negative atunci cînd cheltuielile energetice sînt acoperite parțial sau integral din energia acumulată de populație. ** Presiunea reziduală este o însușire a fiecărei populații, condiționată de o serie de adaptări și corespunde presiunii parțiale a oxigenului din mediu la care indivizii îl mai pot prelua și utiliza. 264 cu supraviețuirea și extinderea căii anaerobe convenționale printr-o cale adițională care are ca produs final succinatul. Subliniem, de asemenea, că parametrii structurali și funcționali ah populațiilor se condiționează reciproc într-o măsură mai mare sau mai mică, efectele factorilor exogeni manifestîndu-se în aceste cazuri în mod indirect. De pildă pentru aceleași condiții de temperatură și presiune par- țială a oxigenului, fluxul de energie la nivelul populațiilor de P. danu- bialis s-a modificat în raport cu efectivul și cu distribuția acestuia pe clase de vîrstă sau dimensiuni. Valorile acestor doi parametri structurali fiind determinate prin intermediul unor mecanisme interne de tipul celor men- ționate anterior de către o serie de factori biotici. Descifrarea mecanismelor complexe de reglare a stărilor populațiilor naturale reprezintă o condiție obligatorie pentru fundamentarea științifică a exploatării populațiilor cu valoare economică sau a combaterii populații- lor care aparțin speciilor dăunătoare culturilor și în același timp o condiție pentru înțelegerea mecanismelor de reglare ale stărilor ecosistemelor naturale. V SISTEMUL ECOSFEREI GENERALITĂȚI în 1875, geologul Suess a formulat teoria generală a geosferelor con- centrice ale Pămîntului : litosfera, hidrosfera, atmosfera și biosfera. Acest din urmă înveliș era înțeles ca totalitatea substanței vii. Aprofundarea și dezvoltarea acestei noțiuni îi aparține lui Vernadski (1929), care lărgește noțiunea de biosferă, cuprinzînd în ea „domeniul de existență al substan- ței vii“ în care intră scoarța de dezagregare, toată hidrosfera și o bună parte din atmosferă — deci mediile abiotice impregnate și transformate de viață. Deci, în acest sens, biosfera este concepută ca un tot unitar, cu- prinzînd atît elementele vii cît și factorii abiotici. Desigur, materia vie este inseparabilă de substratul ei abiotic cu care este într-o permanentă interacțiune și intercondiționare, așa cum o bioce- noză este indisolubil legată de biotopul ei. Dar, din punctul de vedere al ierarhiei nivelurilor de organizare a materiei vii, deci a sistemelor biolo- gice, apare necesitatea separării sistemului biologic de substratul abiotic al lui (sistem nebiologic). De aceea prin analogie cu ecosistemul alcătuit din biocenoză și biotop vom folosi termenul de ecosferă (Commoner, 1972) ca exprimînd unitatea între biosferă în sens strict (totalitatea organismelor vii) și substratul ei abiotic, pentru care vom folosi termenul de toposferă. Trebuie menționat că necesitatea separării acestor noțiuni, în vederea precizării cît mai clare a sensului în care sînt folosite, se face resimțită în ultima vreme, fapt caracterizat prin utilizarea unor termeni ca „vitasfera“, „biostroma“ (Tiuriukanov, 1975) sau „eubiosfera“ și „megabiosfera¹¹ (Vas- soevici și Ivanov, 1979). Integralitatea ecosferei este pe'de o parte rezultatul interacțiunii sub- sistemelor sale componente (ecosisteme, biomi) iar pe de altă parte este urmare a interacțiunii, a interpătrunderii structurale și funcționale a bio- sferei cu atmosfera, hidrosfera, litosfera. Această interacțiune se concretizează prin procesul circuitului materiei desfășurat la scara pla- netară. Trebuie subliniat că acest termen nu reflectă prea bine conținutul șî semnificația procesului, după cum se va arăta mai departe. In acest cir- cuit, materia vie, cu o biomasă totală de IO¹⁵ t (Vernadski, 1929) antre- nează în mod diferențiat și selectiv, practic toate elementele chimice, con- centrînd unele, dispersînd altele, determinînd schimbarea structurii și a însușirilor geosferelor. 266 Ecosistemele reprezintă unitățile funcționale elementare, concrete ale ecosferei. La nivelul fiecărui ecosistem circuitul se desfășoară într-un mod specific, determinat de trăsăturile particulare ale biocenozei și ale biotopului ei după cum s-a arătat în capitolul privind circulația materiei în ecosisteme (pag. 177). Interacțiunea ecosistemelor din cadrul biomilor, precum și interacțiunea biomilor determină dimensiunile planetare ale circuitului materiei. Circuitul materiei implică cheltuială de energie. Sursa principală de energie este cea a radiațiilor solare. De fapt fluxul de energie nu este un simplu transfer de la un corp la altul, după cum circuitul materiei nu este doar o deplasare a elementelor și compușilor chimici. în realitate este vorba de procese în care are loc nu numai circulația materiei și curgerea energiei ci și transformarea, evo- luția atît a substanțelor cît și a formelor de energie. însăși ecosfera a luat naștere ca urmare a acestei evoluții. Odată cu acest proces care se desfă- șoară pe o spirală (și nu în cerc), transferul de materie și energie repre- zintă mecanismele esențiale prin care se realizează și autocontrolul stări- lor ecosferei pe plan planetar. CIRCUITUL GLOBAL AL MATERIEI ETAPELE PRINCIPALE ALE EVOLUȚIEI CIRCUITULUI MATERIE în oricare ecosistem actual circuitul materiei este determinat de fac- tori abiotici, biologici și în cele mai multe cazuri, factori ai activității umane, care le afectează în măsură mai mare sau mai mică. Deoarece ecosfera este alcătuită din totalitatea ecosistemelor de pe Pă- mînt, aflate în interacțiune, aceleași trei categorii de factori determină desfășurarea ciclurilor globale actuale. Aceste trei categorii de factori, care astăzi coexistă și acționează simul- tan și în interacțiune, au apărut pe Pămînt în mod succesiv. De aceea putem vorbi de o perioadă abiogenă a existenței Pămîntului, înainte de apariția vieții, perioadă în care circuitul materiei era un circuit geochi- mic, determinat doar de factori abiotici. O a doua etapă — biogenă — este cea în care se formează circuitele biogeochimice, iar a treia etapă, cea antropogenă, începe odată cu apariția omului care aduce importante schimbări în desfășurarea circulației și evoluției materiei pe Pămînt. Din această cauză, înainte de a trece la analiza circuitelor actuale a unor ele- mente chimice, vom analiza succint fiecare din aceste etape. Ideea esențială care trebuie subliniată de la început este că în fiecare etapă circulația materiei nu trebuie înțeleasă ca o simplă deplasare, în cerc, a substanțelor, cu revenire de fiecare dată la punctul inițial. In rea- litate, concomitent are loc procesul de transformare, de evoluție a substan- țelor, proces prin care se pregătește trecerea la etapa următoare. Deci miș- carea se desfășoară de fapt pe o spirală foarte strînsă (evoluția materiei se produce în timp îndelungat) și nu pe un cerc. 1. Etapa abiogenă se desfășoară de cînd a început evoluția geologică a Pămîntului, adică acum 4,6 miliarde ani. , Geneza Pămîntului și evoluția lui pregeologică a pregătit această etapă și a determinat o serie de trăsături caracteristice ale ei. 267 Se admite astăzi că sistemul nostru solar a luat naștere dintr-un imens nor de materie interstelară, în care intrau diferite gaze și pulberi cosmice. Soarele a luat naștere în zona centrală a norului, prin concentrarea și în- călzirea gravitațională a materiei. Datorită mișcării de rotație întregul nor a căpătat forma discoidală. în alcătuirea acestui nor, asemănător cu a ma- teriei interstelare și a soarelui intrau : H — peste 60% din greutate, He — cca 30%, C, N, O — aproximativ 1—2%, elemente grele sub 1%, gaze nobile, NH₃, CH₄, H₂O, S, Si, Mg, Fe etc. Deoarece temperatura și gravitația scădeau de la Soare spre periferia norului, proporția și rolul diferitelor elemente chimice și compuși erau diferite și deci fiecare planetă, în funcție de distanța ei de la soare, a evo- luat pe o cale proprie. Planetele care se formau în zona centrală a norului protoplanetar, în- tre care și Pămîntul, încorporau mai ales elemente și compuși cu punctul de fuzionare ridicat (S, Si, Mg, Fe și alte elemente mai grele) în timp ce elementele ușoare, gazoase (H, He, gazele nobile) în mare măsură se în- depărtau spre periferia norului. Compuși în a căror alcătuire intra C,-N, O, H, respectiv CH₄, NH₃ și mai ales H₂O erau reținuți în măsura în care se combinau cu elementele din prima grupă. Astfel apa era reținută prin hidratarea compușilor. în această etapă se formează și planeta Terra, care prin încălzire gra- vitațională capătă o structură diferențiată într-un nucleu central, urmat de o manta și apoi de formarea treptată a scoarței. Pentru viitoarea evoluție a materiei pe Terra, deosebit de importante sînt două procese — formarea atmosferei și a oceanelor. Se admite că atmosfera planetei s-a format inițial prin degazeificarea magmei în procesul de răcire și cristalizare. Formarea bazaltelor și a gra- nițelor care le acoperă și care se află la baza scoarței, era însoțită de ma- sive emanări de gaze ca și erupțiile vulcanice foarte frecvente. Odată cu formarea acestei atmosfere și a scoarței — Terra intră în faza evoluției geologice. Se admite că alcătuirea acestei atmosfere trebuia să fie foarte asemă- nătoare cu aceea a gazelor vulcanice actuale, care iau naștere în același proces de degazeificare. în componența acestor gaze vaporii de apă repre- zintă compusul principal, ajungînd la 90%, iar restul de 10% are urmă- toarea compoziție aproximativă (în % din volum). CO₂ CO . CH₄ h₂ . SO₂ H₂S HC1 HF . N₂ . 66,7 2,0 0,17 9,3% 7,8% 3,8 7,5 0,9 1,8 Această compoziție nu a persistat multă vreme. Ea a evoluat în sensul că unii componenți, mai ales gazele acide (SO₂, HC1, HF, H₂S) au ieșit trep- tat din atmosferă, combinîndu-se cu diferiți compuși minerali din scoarța primitivă, iar în atmosferă, pe lîngă vaporii de apă se acumulau restul gazelor, CO₂, puțin CO, CH₄, N₂ și NH₃ care lua naștere în urma descăr- cărilor electrice din atmosferă. 268 . .pole oceanului planetar au luat naștere după formarea scoarței și scă- derea temperaturii sub 100 °C. Apa acestor oceane, la început în cantitate relativ mică, avea o compoziție foarte diferită de cea actuală, avînd dizol- vate in ea o serie de compuși acizi — ca acizii clorhidric, boric, carbonic, ca ș. unele gaze ca — H₂S, SO₂ etc. De subliniat o caracteristică esențială a atmosferei și hidrosferei acestei etape : lipsa oxigenului liber. Atît atmosfera cît și apa aveau caracter re- ducâtor și nu oxidant cum îl au astăzi. Apa oceanelor avea, totodată un caracter acid. ]\!ai multe argumente vin în sprijinul ipotezei că atmosfera primitivă avea caracter reducător. Un prim argument constă în faptul că, în rocile sedimentare depuse în peri i ada prebiologică, există minerale incomplet oxidate — compuși reduși ai fierului, oxizi de uraniu (UO₂) care nu sînt stabili în prezența oxigenu- lui liber. Un alt argument : sursa principală de energie care a determinat sinteza subs-.anțelor organice prebiologice erau radiațiile ultraviolete dure, letale, care astăzi sînt oprite de stratul de ozon. Ele împiedicau apariția vieții dar ofereau energia necesară proceselor chimice prebiologice. Un al treilea argument îl reprezintă faptul că experiențele lui S. Miller și ale altor cercetători privind sinteze abiogene experimentale ale substan- țelor organice nu dau rezultate în prezența oxigenului. Un al patrulea argument rezultă din analiza ipotezei după care, în atmosfera primitivă s-ar fi acumulat oxigen liber în urma fotolizei vapo- rilor de apă sub acțiunea radiațiilor UV. Cercetările arată că pe această cale se poate forma o cantitate foarte limitată de oxigen liber : vaporii de apă la altitudinea de circa 10 km îngheață și nu se pot ridica mai sus, în timp ce oxigenul eliberat prin fotoliză se ridică mai sus, absoarbe UV scurte, tocmai acelea care efectuează fotoliză apei. Se produce o conexiune inversă negativă : apa dă naștere oxigenului liber sub influența UV, oxi- genul ecranează radiațiile și împiedică descompunerea ulterioară a apei. Calculele arată că pe această cale se putea forma doar 1/1 000 din canti- tatea actuală a oxigenului din atmosferă. Din acea perioadă a început desfășurarea circuitului geochimic al ma- teriei. care în condițiile chimismului menționat, avea trăsături particulare și deci și o evoluție caracteristică. Circulația materiei atît ca proces de deplasare în spațiu cît și ca evo- luție chimică (ambele procese fiind interpătrunse), presupune utilizarea energiei. Sursele de energie din acea perioadă primitivă a Pămîntului sînt indicate în tabelul nr. 16 (după Kamshilov 1976 și Dickerson, 1978). Tabelul nr. 16 cuprinde formele de energie capabile să determine sin- teze pe cale naturală, a diferiți compuși chimici. In desfășurarea circuitu- lui geochimic intervin și alte forme de energie, care determină deplasarea în spațiu a materialelor. Astfel, energia geo-tectonică care determină procesele de orogeneză (ri- dicarea munților) și în general mișcările scoarței Pămîntului; energia gravitațională, care determină deplasări ale substanțelor solide, lichide, gazoase. Tabelul nr. 16 necesită și alte comentarii. Radiația solară (fără ultra- violete), pe lîngă faptul că poate influența o serie de procese chimice, este mai ales o radiație termică. Deoarece apa și uscatul au capacități termice foarte diferite, încălzirea lor de către razele solare se produce diferit ca 269 Surse de energie pentru sinteze chimice TABEL 16 Surse Energia : cal/cinp/an Radiația solară totală ........................................... 260 000 Radiația ultravioletă 3 000—2 500 A° ....................................................... 2 800 2 500—2 000 A° ........................................................ 570 2 000—1 500 A° ................................................ 85 <1 500A° ................................................... 3,5 Descărcări electrice ....................................... 4 Razele cosmice ........................................................ 0,0015 Radioactivitatea (plnă la adincimea de 1 km) ............... 0,8 Căldura vulcanilor.......................................... 0,13 și a maselor atmosferice (incluzînd vapori de apă) de deasupra lor. Dife- rențele de temperatură a aerului creează diferențe de presiune și de aici deplasări ale maselor de aer (vîntul). Deplasarea norilor spre zone cu tem- peratura mai scăzută determină condensarea apei și căderea precipitații- lor. Pe lingă aceasta, vîntul reprezintă o energie mecanică puțind deter- mina importante fenomene de transport, eroziune, sedimentare, deci participînd activ la circuitul substanțelor. Descărcările electrice din atmosferă, deși au o valoare energetică glo- bală relativ mică în condițiile actuale ale Pămîntului, aveau un rol impor- tant în sinteze chimice naturale datorită faptului că, deși o descărcare (fulger) este de scurtă durată, ea furnizează o mare cantitate de energie datorită căreia în atmosferă se sintetiza NH3. Producîndu-se în apropierea suprafeței oceanelor — înlesnea antrenarea lui prin precipitații și dizol- vare în apă. Pe lîngă aceasta, se poate presupune că în condițiile Pămîn- tului primitiv descărcările electrice erau mult mai frecvente decît astazi, deci și efectele lor chimice erau mai semnificative. Spectrul ultraviolet necesită și el unele explicații. în condițiile actuale ale atmosferei, ultravioletele cu lungimea de undă sub 2 900 A ⁰ (practic toată gama UV din tabel), deci cele mai eficiente în determinarea reacții- lor chimice, nu ajung la suprafața Pămîntului. fiind oprite de stratul de ozon din zona superioară a atmosferei, format pe seama oxigenului. Lipsa oxigenului din atmosfera primitivă (deci lipsa stratului de ozon) permitea pătrunderea radiațiilor UV cu undă scurtă, cu importante efecte asupra evoluției chimice a substanțelor dizolvate în apă. Pe lîngă aceasta, în lipsa oxigenului liber, procesele de dezagregare chimică a rocilor de pe continente se desfășurau cu totul altfel decît astăzi, cînd procesele de oxi- dare au rol esențial. Condensarea apei din atmosferă, în prezența surselor de energie amin- tite mai înainte, a dus la dezvoltarea circuitului hidrologic, esențial în evoluția geochimică. Datele actuale ne dau o idee despre amploarea circuitului hidrologic. Anual de pe suprafața planetei se evaporă circa 500 000 km³ de apă : 430 000 de pe suprafața oceanelor și 70 000 de pe continente. Aceeași can- titate globală cade pe suprafața planetei sub formă de precipitații, dar dis- tribuită altfel : 390 000 km³ cad pe suprafața oceanelor și 110 000 km’ pe suprafața uscatului. Prin urmare, oceanul planetar pierde prin evaporare anual 430 000 km³ apă și primește prin precipitații 390 000 km³. Diferența 270 de 40 000 km³ reprezintă cantitatea de apă dulce transferată anual deasu- pra uscatului și ea este restituită oceanului prin cursuri de apă de supra- față (rețea hidrografică) sau subterane (Ambroggi, 1977). Această mare cantitate de apă, în mișcarea ei, determinată în primul rînd de forța gravitației și în interacțiune cu alți factori (de ex. tempera- tura) efectuează un continuu și considerabil travaliu mecanic, fizic, chimic, în epoca îndepărtată, prebiologică, de care ne ocupăm, uscatul era dezgo- lit, lipsit de învelișul vegetal, lipsit de sol. De aici capacitatea de reținere a apei de către stratul superior al litosferei era mult mai mică decît în prezent, era deci mai scăzută și evaporarea, dar mult mai sporită era scurgerea. Desigur, aceste particularități influențau și cantitatea de pre- cipitații deasupra continentelor. Rocile cu care apa intra în interacțiune erau mai ales eruptive. Dar curînd, ca rezultat al transportului de către apă, au apărut și rocile sedi- mentare l. Apa se îmbogățește în diferiți ioni pe de o parte prin dezagregarea ro- cilor eruptive, metamorfice și detritice, iar pe de altă parte prin dizolva- rea sărurilor din rocile sedimentare ajunse pe uscat prin mișcări tectonice. Primul proces se desfășoară foarte încet dar este continuu. Rocile eruptive chiar cele mai rezistente (granițe, gneisuri, bazalte) sub acțiunea apei (înghețînd în fisuri se dilată și duce treptat la fărîmițarea rocilor), a variațiilor de temperatură, a acțiunii gazelor din atmosferă și a forței eo- liene, treptat se fărîmițează, crește suprafața de contact cu mediul. Re- zultatul este că o parte de substanțe provenite mai ales din descompune- rea feldspaților trec în apă sub formă de ioni (HCO3⁻, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, K⁺), ca și unele săruri ale acidului silicic). Tot din rocile cristaline apar ioni clo- rurați ca, de pildă, cei din clorapatită (CasfPO^Cl) pe care o menționăm pentru că reprezintă o sursă de fosfor. Tot ca rezultat al dezagregării rocilor eruptive apare argila, nisipul — care sînt transportate de apele de scurgere. Al doilea proces, cel de dizolvare a substanțelor din rocile sedimentare merge mult mai repede și este efectuat atît de apele de suprafață cit și de către cele subterane. Solubilitatea diferitelor elemente și a compușilor lor — fie din rocile eruptive, fie din cele sedimentare, este diferită. Trecerea lor în apă va fi deci selectivă, predominînd cele mai mobile (mai ușor solubile) : CI, Br, I, S, C, Na, Mg, Ca, K și în cantități mai mici cele puțin mobile, : SiO;, P, Mn, Fe, Al. La aceste elemente trebuie adăugate numeroase microelemente care pu- teau juca importantul rol de catalizatori ai diferitelor reacții chimice (Cu, As, Zn). Aceste substanțe (elemente și compuși ai lor), împreună cu suspensii (argila, nisipul), erau mereu transportate în apa oceanului primitiv. Mișcările tectonice ridicau din mare rocile sedimentare (ca de altfel și eruptive) care din nou erau, supuse acțiunii apei. în felul acesta, în cicluri repetate, substanțele erau depuse, remaniate, redizolvate, transportate în apa oceanului. Salinitatea oceanului primitiv s-a transformat treptat dar continuu : aciditatea ei inițială a fost treptat neutralizată de apele cu pre- dominanță alcaline ale rețelei hidrografice continentale. ¹ Cele mai vechi roci sedimentare cunoscute, sînt cele de la Fig Tree (3,2 miliarde ani) și Onverwacht (3,4 miliarde ani), din Africa de Sud. Ambele formațiuni conțin microfosile, deci aparțin perioadei biogene. 271 Deși transportul substanțelor dizolvate din epoca actuală este diferit -de cel din etapa prebiologică, cantitățile de substanțe transportate anual de apele curgătoare actuale (tabelul nr. 17, Alekin, 1946) ne dau o ideie despre amploarea acestui TA BEL 17 proces. Cantitatea de ioni transportată anual Este posibil ca în etapa de apele curgătoare în Oceanul prebiologică cantitățile de Planetar substanțe transportate să fi Ioni Cantitatea In IO8 t/an fost mai mari decît în pre- zent dacă ținem seama de CO3 961 faptul că rocile erau lipsite de protecția învelișului vege- Ca 558 tal și scurgerile erau mai SO4 332 intense. Na 258 Acest aport anual selec- CI 155 tiv, determina 0 anumită evo- Mg 93 luție a salinității apelor ocea- K 58 nice. Dar nu numai atîta. în NO2 25 condițiile lipsei de oxigen din Total 234 -IO9 tone atmosfera primitivă și din apă, sub influența unor surse puternice de energie ca des- tărcări electrice și radiația UV, pornind de la substanțele simple aflate în atmosferă (CH₄, NH3, H2O) a apărut o nouă clasă de compuși — substanțele organice — aldehide, hidrați de carbon, aminoacizi etc. De subliniat că în prezența oxigenului acest proces nu este posibil, după cum au dovedit-o numeroase sinteze de acest gen, efectuate în condiții de la- borator și al căror început a fost făcut de S. Miller (1953). Apariția sub- stanțelor organice ca rezultat al evoluției chimice în condițiile circuitului hidrologic din etapa abiogenă a deschis o nouă oale de evoluție a materiei, cale care a culminat prin apariția vieții — deci a unei noi forme de orga- nizare și de mișcare a materiei. 2. Etapa biogenă. Apariția vieții pe Pămînt nu a fost un fenomen nici local și nici întîmplător. După cum rezultă din analiza etapei abiogene, apariția vieții a reprezentat rezultatul circulației și evoluției geochimice a materiei de pe întreaga planetă și deci a fost un proces pe scară globală. Dar, odată apărută acum aproximativ 3,5 miliarde ani, viața a determinat schimbări esențiale, calitative, în desfășurarea circuitului și a evoluției materiei. Apariția unui fenomen nou înseamnă totodată apariția și intrarea în funcție a unor noi procese și legi specifice acestui fenomen. Apariția vieții a însemnat și apariția unor procese și legi specifice bio- logice, iar dintre acestea, procesul cel mai semnificativ pentru desfășu- rarea circuitului materiei, evident, este metabolismul — în sensul cel mai • larg, ca schimb de substanțe și energie dintre organisme și mediul încon- jurător. El implică consumul și asimilarea substanțelor din mediu (ana- bolism) însoțite de degradarea propriilor substanțe, cu eliberarea de ener- gie (catabolism) și apoi eliminarea în mediu a cataboliților. Apariția metabolismului a marcat începutul circuitului biogeochimic •al materiei, care nu a stopat sau eliminat pe cel geochimic. 272 Circuitul biologic al materiei se dezvoltă pe baza marelui circuit geo- chimic, se grefează pe acesta și se intrică cu el, imprimînd circuitului noi trăsături. în faza geochimică a circuitului energia solară incidență era utilizată în cea mai mare parte în dizlocarea și deplasarea substanțelor. De pildă, în prezent, din totalul energiei solare primite de Pămînt (circa 5-IO²⁰ kcal/ an), aproximativ jumătate este cheltuită pentru evaporarea apei, care pune de fapt în mișcare marele circuit hidrologic (Kamșilov, 1976). Apariția vegetalelor (în general a viețuitoarelor) marchează un moment nou — stocarea de energie solară — sub formă de materie organică a or- ganismelor vii precum și în zăcămintele de combustibil organic, format pe seama organismelor moarte. Deși învelișul vegetal în medie pe glob, fixează doar cam 0,1% din energia solară incidență, cantitatea globală de substanță organică, implicînd numeroase elemente chimice, este aprecia- bilă (sute de miliarde de tone anual). Deci, deși energia solară incidență a rămas aceeași ca în faza abiogenă, eficiența utilizării ei a crescut considerabil odată cu apariția vieții. Metabolismul este un proces selectiv : organismele consumă din me- diu anumite substanțe, în anumite proporții specifice diferitelor viețui- toare și diferite de proporțiile elementelor din mediul înconjurător. Aceasta a determinat schimbări importante în vitezele relative de circulație a dife- ritelor elemente și compuși, a determinat evoluția caracteristică a întregu- lui circuit planetar al materiei, implicit și evoluția vieții. După cum am văzut viața a apărut într-un mediu reducător, lipsit de oxigen liber, cu radiații ultraviolete puternice care, în lipsa ecranului de ozon, pătrundeau pînă la suprafața Pămîntului. Deci, primele organisme trebuiau să fie heterotrofe (heterotrofia pri- mară), în sensul că ele se hrăneau cu substanțele organice apărute pe cale abiogenă (pe calea evoluției chimice), dizolvate în apă și supraviețuiau iradierii cu ultraviolete, fie în adîncul apelor marine sau dulci, fie sub protecția particulelor detritice de la suprafața rocilor. Această etapă în existența vieții se caracterizează prin faptul că nu existau procesele de descompunere biologică (nu existau bacterii descom- punătoare). Consecința acestui fapt era caracterul liniar al transferului Ijiologic al materiei, spre deosebire de cel ciclic actual. Organismele hete- rotrofe primare consumau materia organică formată doar pe cale chimică iar deșeurile se acumulau din lipsa descompunătorilor. Acest proces nu putea dura prea mult deoarece creșterea cantității de organisme (a bio- masei) era mai rapidă decît a substanțelor organice a căror cantitate fiind limitată, s-ar fi putut ajunge la epuizarea lor și deci la stingerea vieții abia apărute. Ieșirea din acest impas a reprezentat-o apariția organismelor capabile de fotosinteză, fenomen care s-a produs cam acum 3,35 miliarde ani. Acu- mularea oxigenului liber (rezultat al fotosintezei) în apă și în aer a înce- put însă abia după încă un miliard de ani (Cloud, 1974). înainte de a examina consecințele profunde ale acestui proces trebuie reamintită o lege biologică de mare generalitate : acumularea cataboliți- ior în mediul în care trăiesc organismele ce le produc este incompatibilă cu existența ființelor respective pentru care cataboliții proprii sînt toxici. Oxigenul eliberat prin fotosinteză este un catabolit și el toxic pentru organismele evoluate în condițiile unui mediu reducător,⁻ după cum este toxic și astăzi pentru organismele anaerobe. li: — rcologic 273 în asemenea condiții au apărut diferite adaptări menite să apere or- ganismele de efectele toxice ale oxigenului liber — ca de pildă, sinteza sau utilizarea de către organisme a unor substanțe capabile să se combine cu oxigenul liber sau apariția membranelor intracelulare (odată cu apariția eucariotelor — datată acum aproximativ 2 miliarde ani) care protejează celula împotriva diferiților cataboliți, inclusiv a oxigenului liber. Una din consecințele cele mai importante ale apariției organismelor fotosintetizante a constat în faptul că produșii catabolismului unor orga- nisme au devenit o sursă de hrană și energie pentru altele — deci procesul liniar al transferului unor substanțe, cu acumulare de deșeuri a devenit ciclic. Este vorba de faptul că dioxidul de carbon, unul din principalele deșeuri ale activității tuturor organismelor — a devenit o sursă de hrană pentru cele fotosintetizante, iar oxigenul produs de acestea a început trep- tat să fie utilizat în procesul respirației. Dacă apariția fotosintezei a reprezentat o cotitură în utilizarea resur- selor nutritive și energetice, apariția respirației a reprezentat o cotitură în evoluția eficienței energetice a metabolismului, știut fiind că în procesul fermentației (la organisme anaerobe), eficiența energetică este mult mai mică, produsele finale ale catabolismului fiind substanțe organice care mai conțin o însemnată cantitate de energie rămasă nefolosită de organism. Apare evident că atît apariția fotosintezei cît și a respirației a adus schimbări radicale în circuitul biogeochimic al multor elemente chimice și în primul rînd în cel al carbonului și oxigenului. Deoarece viața a apărut și a parcurs primele faze ale evoluției în me- diul acvatic, oxigenul liber s-a acumulat treptat în acest mediu și, de aici, tot treptat s-a degajat în atmosferă. Caracterul treptat al acestei acu- mulări este foarte important deoarece a permis adaptarea treptată a or- ganismelor la utilizarea oxigenului și el se datorează faptului că o bună parte a oxigenului ce se elibera în fotosinteză era consumată în procese de oxidare a numeroși compuși minerali reduși, modificînd astfel profund circuitul lor — devenit din geochimic, biogeochimic. Treptat în atmosferă se formează ecranul de ozon care absoarbe radia- țiile ultraviolete cele mai dure. Protejată împotriva acțiunii destructive a acestor radiații, viața a căpătat un nou impuls, putîndu-se extinde în pă- turile superficiale ale hidrosferei unde cantitatea de energie solară utili- zabilă în fotosinteză este mai mare. Se produce o rapidă diversificare a formelor vieții, a cantității de substanță și totodată intensificarea influen- ței ei asupra condițiilor mediului, asupra circuitului materiei — de pildă, consumarea dioxidului de carbon din apă, în procesul fotosintezei a deter- minat creșterea pH-ului apelor, transformarea bicarbonaților în carbonați greu solubili cu formare de uriașe zăcăminte de carbonați de Ca, Mg, cu antrenarea și de alte elemente influențînd profund căile lor de circulație. O primă concluzie importantă se impune din cele relatate : diversifi- carea formelor vieții și creșterea treptată a biomasei globale determină schimbări complexe ale condițiilor mediului care, la rîndul lor, deschid noi căi de adaptare și evoluție. Se creează astfel o conexiune inversă pozitivă în care unele forme ale vieții dispar și sînt mereu înlocuite prin altele tot mai evoluate, mai complexe. Apariția și evoluția vieții a însemnat dezvoltarea proceselor anticii - tropice : creșterea cantității vieții, a numărului formelor diversificate și adaptate la cele mai variate condiții, înseamnă creșterea gradului de or- ganizare a sitemelor biologice de toate nivelele (individual, populațional, 274 biocenotic), creșterea ordinii impuse de viață, perfecționarea mecanismelor de autocontrol al sistemelor biologice. însăși mediul abiotic este profund transformat prin activitatea viețuitoarelor, încît se poate spune fără re- zerve că reprezintă unul din rezultatele activității organismelor. în adevăr — compoziția atmosferei este un rezultat al activității mai ales a organis- melor fotosintetizante care au determinat sporirea proporției de oxigen și scăderea celei de CO2. Chimismul hidrosferei, de asemenea, este urmarea metabolismului viețuitoarelor acvatice. în decursul evoluției vieții, desigur apariția fiecărui nou grup punea o amprentă specifică asupra mediului, asupra circuitelor biogeochimice. Fără a putea face o asemenea analiză, vom releva doar unele momente esențiale ale acestui proces, care au reprezentat schimbări calitative în dezvoltarea întregii ecosfere. Un prim moment care trebuie marcat este apariția formelor pluricelu- lare — metafite și metazoare — din cele monocelulare, trecînd prin faza de monocelulare coloniale. Acest eveniment s-a produs cam acum 1,2—1,5 miliarde ani și importanța lui este considerabilă : creșterea complexității și gradului de organizare a vieții, a eficienței metabolismului prin specia- lizarea celulelor, a țesuturilor, organelor, în îndeplinirea diferitelor func- ții. Circuitul biogeochimic asigurat pînă atunci doar de organisme mono- celulare, devine mai rapid, cuprinde tot mai numeroase și noi elemente chimice. Se deschide o nouă și nelimitată cale a evoluției vieții, de dife- rențiere, perfecționare și extindere a plantelor și animalelor în cele mai diferite medii de viață. Momentul următor de importanță majoră îl reprezintă apariția plan- telor terestre, deci cucerirea uscatului de către plante, fenomen ce are loc în Silurian, acum aproximativ 400 milioane ani. Dată fiind diversita- tea mare a condițiilor de pe uscat față de uniformitatea mai mare a lor din apă — evenimentul a determinat o rapidă diversificare și evoluție a plantelor. Extinderea vegetației terestre a dus la schimbări importante în circuitele biogeochimice : îmbogățirea atmosferei în oxigen, antrenarea în circuit a numeroși compuși ai litosferei și, poate mai ales, formarea solu- lui — un nou mediu de viață, cu bogate resurse nutritive (detritus, sub- stanțe organice, microorganisme etc.). Bogatele resurse nutritive reprezentate de plantele terestre și de sol au făcut posibilă apariția și evoluția faunei terestre, care apare și ea în Silurian prin unele grupe de nevertebrate (artropode) iar în perioada ur- mătoare — Devonian, acum circa 300—400 milioane ani — prin apariția primelor vertebrate terestre — amfibii — descendente ale peștilor cross- opterigieni. Trebuie marcat momentul apariției gimnospermelor (Triasic — acum circa 200 milioane ani) și mai ales al angiospermelor (Jurasic — acum circa 150 milioane ani) care au permis o mare înflorire a grupului insec- telor și altor artropode. Aici trebuie făcută o remarcă importantă. Fiecare grup mare de viețuitoare — rezultat al evoluției circuitelor biogeochimice ale ecosferei, a exercitat la rîndul său o nouă influență specifică asupra acestui circuit, asupra acestei evoluții. Grupele inferioare de mono- și pluricelulare — grupele mari de plante și nevertebrate, prin numărul mare de organisme relativ mici, cu o mare suprafață de contact cu mediul — au exercitat o importantă influență asupra circuitului mate- riei prin metabolismul lor activ, antrenînd cantități tot mai mari de sub- 275 stanță, tot mai numeroase elemente chimice, dcterminînd formare de uriașe zăcăminte de roci sedimentare (ex. calcare, diatomite, cărbuni, pe- trol etc.) — și deci ieșire din circuit (pentru perioade de timp mai mult sau mai puțin îndelungate) a unor însemnate cantități de materie. Apariția vertebratelor terestre a marcat o cotitură în acest proces al evoluției. Creșterea dimensiunilor lor pe măsura evoluției grupelor, ritmul tot mai scăzut al înmulțirii, numărul lor relativ mic (față de nevertebrate și față de plante) a dus la scăderea influenței lor asupra circuitului mate- riei. Dar, totodată ele marchează o nouă etapă în evoluția formelor de or- ganizare ale vieții și mai ales a formelor de energie. Complexitatea activi- tății lor, diferite forme evoluate de îngrijire și educare a descendenților, organizarea vieții de grup (turme, stoluri, cîrduri, familii etc.) a pregătit și a dus la apariția omului, fenomen care marchează cea de a treia etapă în evoluția circulației materiei — etapa antropogenă. 3. Etapa antropogenă. Apariția și dezvoltarea societății umane, crește- rea numerică a oamenilor, progresele științei și tehnicii menite să satis- facă necesitățile materiale și spirituale ale omenirii, au determinat impor- tante schimbări în transferul de materie și energic pe Pămînt. Omul a devenit un factor de prim ordin în desfășurarea acestor procese nu prin masa sa organică (deși nici aceasta nu este deloc neglijabilă) ci prin intensitatea și diversitatea activităților sale care nu se limitează la un ecosistem sau la o categorie de ecosisteme, ci practic cuprinde toate ecosistemele majore ale globului. Fără a putea să analizăm mai în detaliu efectele activității umane (vezi pentru această problemă capit. Deteriorarea și protecția mediului) vom sublinia schematic pe cele mai importante. Energetica ecosferei este influențată sub mai multe aspecte. Omul uti- lizează (introduce în fluxul ecosferei) energia solară stocată în combusti- bil fosil (cărbune, petrol, gazele naturale) în cadrul circuitelor biogeochi- mice din perioadele geologice trecute. Restituirea acestei energii se face într-un ritm extraordinar de rapid față de cel în care ea a fost stocată, ceea ce determină o mare intensitate a fluxului de energie cu importante și complexe consecințe — între care influența asupra temperaturii (cli- mei), modificarea circuitului carbonului, influență asupra circuitului oxi- genului etc. Stocul natural de combustibil fosil nu este recuperabil, și riscă să se epuizeze destul de repede în ritmul actual de folosire. Criza energetică cu grave repercusiuni economice, sociale, este una din consecin- țele acestui proces. Utilizarea energiei solare stocate în țesuturile (mai ales lemn) plantelor actuale, prin arderi casnice, industriale sau în alte feluri, arc de aseme- nea, consecințe complexe : între altele contribuie la extinderea despădu- ririlor — deci la scăderea capacității de fixare a energiei solare de către învelișul vegetal al planetei, expunerea solului dezgolit la procese oxidative mult mai intense, care duc la eliberarea unor mari cantități de CO₂, influen- țînd concentrația lui din atmosferă și prin aceasta clima planetei (vezi cir- cuitul biogeochimic al carbonului). Utilizarea energiei solare captate cu ajutorul diferitelor sisteme teh- nice (elemente solare, oglinzi etc.) capătă o dezvoltare tot mai mare în ultima vreme, ca urmare a crizei de energic. Deși în momentul de față contribuția acestui procedeu la fluxul energetic al ecosferei este neglija- bilă, ea ar putea să crească sporind semnificativ eficiența energetică a ecosferei. 276 Utilizarea altor forme de energie decît cea solară devine și ea tot mai semnificativă, intensificînd fluxul de energie și sporindu-i viteza. Aici trebuie amintită, în primul rînd, energia căderilor de apă, apoi energia eo- liană, energia valurilor, energia geotermică. în sfîrșit, trebuie subliniat rolul crescînd al energiei atomice a cărei acțiune, în condiții naturale este practic neglijabilă și pe care omul reu- șește s-o elibereze (s-o obțină) în cantități tot mai mari cu consecințe complexe încă greu previzibile. Punerea în valoare a tuturor acestor surse de energie reprezintă în sine, un fenomen nou, caracteristic fazei antropogene. Esențial însă este faptul că aceste cantități imense de energie sînt cele ce pun în mișcare materiale, substanțe, elemente chimice, cu viteze și amplori necunoscute înainte de apariția omului, schimbînd profund întregul proces al circuitu- lui materiei. In primul rînd, activitatea umană modifică în mod semnificativ circui- tul natural al multor elemente și produse. Astfel, schimbarea structurii multor ecosisteme și chiar biomi întregi și în primul rînd a structurii lor trofice — prin extinderea agrosistemelor, a pășunatului, prin despăduriri, pescuit, vînătoare, poluare, barări ale ape- lor curgătoare — aduce schimbări importante ale căilor și vitezei de cir- culație a tuturor elementelor biogene, ca și a multor altora. Administrarea pe plan global al unor imense cantități de îngrășăminte și pesticide — schimbă circuitul unor elemente importante ca N, P, K, C, nu numai direct, prin concentrări masive și locale ale acestor elemente, dar și prin faptul că influențează activitatea descompunătorilor împiedi- ci nd în general reciclarea normală a acestor elemente. Pe lîngă acestea, circuitul C, N, S, sînt tot mai puternic influențate prin arderi industriale. Circuitul normal al elementelor biogene este puternic perturbat și prin faptul că produsele alimentare obținute într-o zonă (cereale, fructe, pește, carne) sînt transportate și apoi consumate adesea în cu totul alte zone, astfel îneît elementele nu se pot întoarce acolo de unde au fost sustrase. Practic ele sînt răspîndite și dispersate în toate regiunile globului. Un singur exemplu ne poate da o ideie despre cantitățile de elemente impli- cate în acest proces. Astfel, la o recoltă mondială de cereale de circa un miliard de tone compușii fosforului reprezintă cam 10 00 000 tone, ai azotului 40 000 000 tone, ai potasiului 30 000 000 tone iar ai carbonului 900 000 000 tone (restul de 20 000 000 t este reprezentat prin alte elemente ca O2, S, CI etc.). In al doilea rînd, omul, mai ales prin activitatea sa industrială, intro- duce în circuit numeroase elemente care, în fazele precedente aveau un rol practic neglijabil — ca numeroase metale — printre care mai ales Fe, Al, Cu, Zn, Pb, Hg, Na etc. Același lucru în privința multor compuși pro- duși ai diferitelor industrii. Unele din aceste elemente (U, Hg, Pb, Cd, etc.), ca și numeroși produși chimici — sînt dăunători și periculoși atît pentru om cît și pentru toate animalele și plante. O caracteristică importantă a influenței activității umane asupra trans- ferului substanțelor este tendința de liniarizare a acestui proces. în timp ce în ecosistemele naturale, unde există în mod corelat cele trei grupe funcționale principale - producători, consumatori și descompunători —, produsele, inclusiv deșeurile unui grup reprezintă resurse pentru alt grup, 277 determinînd o permanentă reciclare (deși adesea imperfectă) a elemente- lor, activitatea omului, atît în domeniul producției agricole cît mai ales a celei industriale, duce la acumularea deșeurilor în cantități îngrijorătoare. Reciclarea majorității acestor deșeuri nu se produce și adesea nu se poate produce pe cale naturală din lipsa descompunătorilor potriviți sau a con- dițiilor potrivite pentru descompunătorii existenți. Reciclarea este posi- bilă prin diferite tehnologii care, pînă în prezent, sînt prea costisitoare. Din punctul de vedere al circulației materiei, acumularea de deșeuri în- seamnă ieșirea din circuit pentru perioade relativ îndelungate, a unor mari cantități de elemente, iar aceasta implică intensificarea altor activi- tăți umane, menite să compenseze aceste ieșiri. CICLURI BIOGEOCHIMICE GLOBALE După cum s-a arătat și în capitolele anterioare, spre deosebire de ca- racterul unidirecțional al fluxului de energie prin ecosisteme, elementele chimice antrenate în procesele metabolice au o mișcare ciclică, fiind me- reu reutilizate, trecînd mereu din materia anorganică (mediul abiotic) în materie vie și invers. In circuitul fiecărui element putem deosebi două compartimente (com- ponente) sau două categorii de componente : unul sau mai multe rezer- voare, de obicei de natură nebiologică, situate în atmosferă, hidrosferă sau litosferă și un compartiment de ciclare — cel biologic — care determină în mod activ procesul de reciclare a elementului dat. Dată fiind specificitatea însușirilor chimice ale fiecărui element, pre- cum și specificitatea metabolică a populațiilor ce alcătuiesc biocenozele, fiecare element are un circuit caracteristic. Se pot distinge două mari categorii de circuite biogeochimice globale : circuite gazoase, în care rezervorul principal al elementelor este atmosfera (ex. C, N, O) și circuite sedimentare, în care rezervorul principal al ele- mentelor îl reprezintă litosfera. Ciclurile gazoase se mai numesc și cicluri închise sau perfecte, deoa- rece ieșirile din rezervor sînt aproximativ echilibrate prin intrări în timp ce pierderile din ciclurile sedimentare nu sînt echilibrate și de aceea ele se mai numesc deschise sau imperfecte. Din numeroase elemente implicate în circuite biogeochimice vom ana- liza în continuare ciclurile carbonului, azotului, fosforului, sulfului și cal- ciului. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL CARBONULUI Rolul biologic al carbonului, ca și rolul lui în ecologia globală a eco- sferei este de prim rang. Structura atomului de C este de așa natură îneît permite îndeplinirea a două funcții esențiale : în primul rînd această structură face posibilă legarea atomilor de C între ei, prin legături simple sau duble, putînd forma lanțuri sau cicluri de atomi care constituie „scheletul⁴¹ tuturor mo- leculelor și macromoleculelor organice. în al doilea rînd, această struc- tură îi permite să reacționeze cu alte elemente atît prin cedare de elec- 278 troni (forma oxidată, de pildă, prin unirea cu 0, care tinde să capteze electroni, sau cu N), cît și prin acceptare de electroni (forma redusă, de pildă, prin unirea cu H, care pierde mai ușor electronul său), ceea ce con- feră carbonului un esențial rol energetic. De pildă, unirea carbonului ato- mic cu H atomic duce la eliberarea a 99 kcal, energia care devine disponi- bilă pentru diferite necesități ale organismelor. Din același motiv com- pușii carbonului (combustibili fosili) reprezintă pînă în prezent, princi- pala sursă de energie pentru nevoile omenirii. Rolul ecologic global al carbonului nu este mai puțin important. Car- bonul din atmosferă sub formă de CO2, reprezintă un ecran care oprește radiațiile termice, infraroșii, emise de suprafața Pămîntului, determinînd așa numitul „efect de seră“ al cărui intensitate depinde de concentrația CO2 din atmosferă. Pe această cale, CO₂ influențează condițiile climate- rice globale (vezi paragraful clima). în hidrosferă, COj dizolvat formează acidul carbonic, care combinat cu Ca dă carbonat și bicarbonat. Transformarea reversibilă CaCO3**Ca(HCO3)2 devine mecanismul principal de tamponare a variațiilor pH-ului din me- diul acvatic. în ciclul biogeochimic al C există cîteva rezervoare. Atmosfera con- ține circa 700-IO⁹ t carbon, sub formă de CO₂ care se află în permanent schimb cu biosfera și cu hidrosferă. Biosfera conține aproximativ 800 - IO⁹1, deci ceva mai mult decît atmosfera. Humusul și turba reprezintă un uriaș rezervor de carbon, conținînd între 1 000-IO⁹ t și 3 000 -IO⁹ t. Apa oceane- lor conține și mai mari cantități de carbon. Sub formă de carbonați în sis- temul carbonați^bicarbonați, cantitatea de carbon se ridică la 40 000- IO⁹ t, iar sub formă de substanță organică dizolvată 3 000- IO⁹1. Deși rezervele de combustibil fosil nu se cunosc cu exactitate, conținu- tul lor în C se estimează în prezent la 10-IO¹²1. Cel mai mare rezervor de C îl reprezintă sedimentele de carbonați (calcare, dolomite) al căror conți- nut în carbon este estimat la 20- IO¹⁵1 '. în figura 58 este înfățișată schema circuitului global al carbonului. Transferul carbonului de la un rezervor la altul se datorează atît unor procese biologice cît și interacțiunii lor cu procese fizico-chimice. Două procese biologice au rol esențial în acest transfer : fotosinteză, prin care CO₂ din atmosferă sau din apă este încorporat în plante, trans- format în substanțe organice și respirația prin care același compus este restituit atmosferei sau hidrosferei. în linii mari, în condițiile naturale normale, aceste două procese se echilibrează reciproc constituind un sistem tampon esențial care menține relativ constantă concentrația de CO₂ din atmosferă. Desigur, fixarea car- bonului prin fotosinteză depășește cantitatea de carbon eliberată în pro- cesul respirației, diferența reprezentînd producția netă a plantelor. Echi- librarea se datorează faptului că producția primară netă este parțial con- sumată, direct -sau indirect de consumatori de diferite ordine și oxidată pînă la CO₂ și H2O, iar partea neconsumată — cadavrele atît ale produ- cătorilor primari cît și ale celor secundari — este degradată treptat de grupul descompunătorilor, cu eliminarea CO2 în apă sau în atmosferă. în mod natural tendințele de schimbare a concentrației de CO₂ din at- mosferă sînt autoreglate. Dacă apare o tendință de creștere a CO₂ din at- ¹ Toate cifrele prezentate au valoare estimativă și adesea ele diferă de la autor la autor. 279 Fig. 68. Circuitul global al carbonului mosferă intervine conexiunea inversă negativă frînînd această tendință pe două căi : pe de o parte crește consumul de CO₂ în procesul fotosintezei plantelor terestre, pe de altă parte, creșterea tensiunii CO₂ din atmosferă duce la sporirea cantității gazului solvit în apă, unde o mai mare cantitate de carbonați se transformă în bicarbonați. CO₂ solvit în apă, ca și cel din bicarbonați, poate fi folosit de plantele acvatice. Imperfecțiunea acestui circuit constă în faptul că din el se produc „scurgeri* de C și aceasta pe două căi mai importante : depunerea carbo- nului în sedimente, sub formă de carbonați provenind din formațiuni sche- letice și formarea zăcămintelor de combustibili fosili (turbă, cărbuni de pămînt, petrol). Pe cale naturală, revenirea în circuit a carbonului din aceste formațiuni geologice este doar parțială și se produce în timp înde- lungat, chiar din punct de vedere geologic, prin procese de orogeneză, cînd formațiunile respective ajung la suprafață și sînt supuse proceselor de dezagregare chimică (oxidare) și eroziune. Bilanțul circuitului global al carbonului, deși servește drept model al circuitelor biogeochimice echilibrate, pare a fi destul de instabil, mai ales pe perioade mari de timp. 280 Modelarea matematică a circuitului global al C în ecosferă arată posi- bilitatea unor oscilații de lungă durată a concentrației C. De asemenea, din model se constată că sistemul atmosferă — plantele terestre — solul, are capacitatea de atenuare a influențelor antropogene (în esență prin arderi industriale) asupra concentrației acestui element (Svirejev, Tarko, 1978). în prezent încă nu este pe deplin lămurit (cantitativ) rolul diferiților factori în desfășurarea acestui ciclu. Astfel, nu se cunoaște valoarea reală a schimburilor de CO₂ dintre apa oceanului și atmosferă. Această valoare depinde de numeroși factori : ten- siunea parțială a CO₂ din aer și din apă, la rîndul ei tensiunea CO₂ din apă depinde de intensitatea fotosintezei fitoplanctonului care și ea este influențată de lumina incidență (transparența atmosferei și a apei), de temperatură, de cantitatea de nutrienți din apă, de cantitatea și activita- tea consumatorilor (zooplancton). De asemenea, concentrația CO₂ din pă- turile superficiale depinde de intensitatea activității descompunătorilor (bacterii) și de intensitatea schimburilor cu straturile mai adînci ale apei care conțin cantități mai mari de substanță organică dizolvată. După cum s-a arătat mai înainte, echilibrul dintre carbonați și bicarbonați joacă un rol important în reglarea concentrației de CO₂ din apă. In interacțiune cu pH, cu. temperatura, cu fotosinteza, el poate influența depunerea carbo- naților în sedimente și deci scurgerea carbonului din circuit. Măsurătorile arată că proporția de CO₂ din-atmosfera diferitelor re- giuni ale globului variază puțin, ca și în limitele grosimii troposferei. Există o ușoară creștere a CO₂ în zona ecuatorială și o scădere (cu aprox. 0.005%) la latitudinile mari. Explicația acestui gradient constă în solubi- litatea mai mare a CO₂ în apele polare reci decît în apa caldă, fapt care determină o scădere a CO₂ din atmosferă. Excesul de CO₂ din apele reci e transportat treptat spre sud prin curenți de adîncime, spre zonele mai calde unde este degajat apoi în atmosferă. Cantitatea de CO₂ transportată pe această cale dinspre polul nord spre ecuator este estimată la 2-10¹⁰t/an (Budyko, 1977). Rolul vegetației terestre nu este nici el constant în circuitul global al C. în mod normal, vegetația terestră, forestieră, datorită producției pri- mare nete ridicate este un aspirator de CO₂ din atmosferă. Dar, în cursul evoluției geologice — schimbări de climă, extinderi ale zonelor secetoase, transgresiuni sau regresiuni ale apelor oceanice, activitatea vulcanică, dacă duceau la restrîngerea pădurilor sau pe alte căi, puteau determina creșteri ale concentrației de CO₂ din atmosferă și din contra extinderea pădurilor putea avea un efect invers. Modificarea proporției de CO₂ din' atmosferă avea, la rîndul său, consecințe complexe asupra climei și ve- getației pămîntului (vezi capitolul clima). Studiul activității vulcanice din Paleozoic pînă în prezent, făcut pe baza variației cantității rocilor de origine vulcanică, arată că intensitatea vulcanismului se schimbă ritmic aproximativ la 100 milioane ani. In ace- lași timp, determinarea concentrației de CO₂ din atmosferă, făcută pe baza evaluării cantității de CO₂ fixate în calcare, arată că variația acestei concentrații corespundea cu variația intensității vulcanismului. Mersul curbei arată că de pe la mijlocul Cretacicului a început scăderea concen- trației CO₂ din atmosferă și ea s-a accentuat în Oligocen și mai ales în Pliocen și Pleistocen, fapt care a dus la scăderea temperaturii la supra- fața pămîntului și la apariția glaciațiunilor (Budyko, 1977 ; Budyko și Vinnikov, 1977). 281 în etapa antropogenă și mai ales de cînd a început perioada industria- lizării, deci de acum aproximativ 200 ani, influența activității umane se face resimțită tot mai mult asupra circuitului global al carbonului (vezi paragraful clima). CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL AZOTULUI Rolul biologic al N este esențial deoarece el intră în structura amino- acizilor și deci a substanțelor proteice, ca și în structura acizilor nucleici (baze azotoase), a alcaloizilor, a ureei și a altor substanțe. Rezervorul principal îl reprezintă atmosfera în care azotul intră în proporție de 79% din volum, ceea ce reprezintă circa 80% din cantitatea totală de N a planetei. Restul de 20% este cuprins în structura humusu- lui din sol, în substanțele organice cu azot din organismele vii, precum și în unele sedimente de natură organică sau minerală. Circuitul biogeochimic al N este dintre cele mai complexe și în cea mai mare parte determinat de activitatea organismelor — deci este de natură biologică, pe care se suprapune influența crescîndă a activității omului. întregul circuit al N poate fi subîmpărțit în două subcicluri. Primul subciclu constă din două faze complementare — fixarea azotului liber prin care azotul atmosferic este introdus în circuit și denitrificarea prin care o parte a azotului din circuit este restituită atmosferei. Al doilea subciclu, strîns intricat cu primul, constă și el din două faze complementare din punct de vedere al funcției ecologice — degradarea (mineralizarea) com- pușilor organici cu N și biosinteza compușilor organici azotați. Schema generală a circuitului biogeochimic al N este prezentată în figura 69. Vom examina pe rînd cele două subcicluri. 1. Fixarea N atmosferic se produce pe mai multe căi. în atmosferă, la înălțimi mai mari, pe cale fotochimică (sub influența mai ales a radia- țiilor UV) se produc NH₃ și nitrați. La înălțimi mai mici în zona norilor, pe cale electrochimică (sub influența fulgerelor) iau naștere cantități mici de NH₃. Toți acești compuși mai devreme sau mai tîrziu sînt antrenați pe suprafața Pămîntului. Fixarea biologică a N atmosferic este cea mai importantă cale de in- trare a acestui element în circuitul biosferei. Ea se datorează activității .mai multor grupe de microorganisme (bacterii) libere sau simbionte. Se estimează că pe această cale anual sînt fixate 150—175 milioane tone N, în întreaga biosferă, ceea ce este de peste trei ori mai mult decît canti- tatea de îngrășăminte azotoase produse pe cale chimică (estimată la 50 mi- lioane tone în 1978) (Wittwer 1978). Toate microorganismele fixatoare de N cunoscute pînă în prezent o fac cu ajutorul enzimei nitrogenaza. în structura acesteia intră molibdenul și fierul și ea este foarte sensibilă la oxigen, neputînd funcționa decît în izolare de acest element. Din această cauză microorganismele fixatoare de azot fie sînt anaerobe, fie pot fixa N numai în condiții anaerobe, fie au elaborat diferite mecanisme care izolează nitrogeneza de contact cu O2. Unele .microorganisme fixatoare de N sînt libere altele sînt simbionte. Dată fiind importanța ecologică globală ca și pentru economia umană a acestui proces, îl vom examina mai îndeaproape. 282 Fig. 69. Circuitul global al azotului. Fixatori liberi. Bacteriile din această categorie ecologică, unele sînt aerobe altele anaerobe. Dintre cele aerobe, rolul cel mai important în fi- xarea N în sol, în apele dulci și marine îl au speciile genului Azotobacter. Nitrogeneza este ferită de contact cu oxigenul datorită respirației foarte intense în care oxigenul pătruns în celulă este în întregime consumat. 283 Specii ale genului Klebsiella pot fi aerobe și anaerobe. Fixează N numai în condiții de anaerobioză (MacNeil et al.. 1978). Din același grup ecolo- gic fac parte și specii ale genurilor Clostridium, Rhodospirillum etc. N at- mosferic poate fi fixat și de unele bacterii sulfatreducătoare ca, de pildă, Desulfovibri desulfuricans care face legătura între ciclul N și cel al S. Bacterii libere fixatoare de N sînt răspîndite în cele mai xliferite re- giuni. De exemplu, în solul ecosistemelor terestre arctice au fost identi- ficate specii fixatoare de N din genurile Klebsiella (cele mai numeroase), Bacillus, Clostridium, Beijerinckia a căror activitate însă este inhibată de temperaturile scăzute ale solului (Jordan, ct al., 1978). Un rol deosebit de important în fixarea N în cele mai diferite medii (terestru, marin, dulcicol) îl au cianoficeele (cianobacteriile). Cianoficee fi- xatoare de N sînt răspîndite în cele mai diferite medii pe tot globul : sînt abundente în zonele tropicale, trăiesc în ape dulci, marine, în mlaștini sărate, în solurile arctice, epifite pe mușchi din zonele arctice, în unele lacuri din Antartica. Pot trăi în medii cu tensiune foarte scăzută a oxige- nului, pot rezista la temperaturi foarte variate — de la cele apropiate de 0 °C, pînă peste 50 °C, în unele izvoare termale. își pot regla flotabilitatea în apă și în felul acesta adîncimea la care condițiile (lumina, temperatura, cantitatea de O2, CO2, nutrienți) sînt optime și aceasta prin formarea de vacuole cu gaze ce determină capacitatea lor de plutire (Peters, 1978). Fixarea N se produce cu ajutorul enzimei nitrogenaza, care nu acțio- nează în prezența oxigenului liber (Brill, 1977). Aceasta a făcut ca să se dezvolte diferite mecanisme de izolare a nitrogenazei de contact cu oxi- genul. La multe specii de cianoficee există celule speciale — heterociști (fig. 70), cu pereți groși care preîntîmpină pătrunderea oxigenului. Spe- Fig. 70. Heterociști. ciile cu heterociști aparțin la numeroase genuri printre-care cităm Ana- bacna, Anacystis, Aphanizomenon, Aulosira, Calothrix, Cylindrospermum, Gloeotriehia, Nostoc, Sigonema, Tolypothrix etc. Există numeroase ge- nuri cu specii capabile să fixeze N și care nu au heterociști ca, de ex. Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Plectonema, Trichodesmium, Gloeo- capsa etc. (Brill, 1977 ; Peters, 1978 ; Saralov, 1978). La aceste cianoficee încă nu este lămurit mecanismul prin care nitrogenaza este protejată îm- potriva contactului cu oxigenul (Peters, 1978). Cianoficeele reprezintă o importantă sursă de N în ape dulci, marine, în soluri. De pildă în lacul Mendota (SUA) 85% din N fixat (3 800 kg N) anual (7% din totalul intrărilor de N) se datorează cianoficeelor (Peters, 1978). în apele marine mai ales de coastă și în zona mareelor, Calothrix are un rol important. în zona Floridei și a arhipelagului Bahama, specii ale acestui gen, epifite pe planta Thalassia testudinum fixează 50—100 kg N/ha/an (Capone et al., 1977). Aceeași algă epifită pe suprafața recifului coralier din atolul Eniwetoc (insulele Marshall din Oc. Pacific) fixează circa 3 kg N/ha/24 ore (Wiebe et al., 1975). în largul oceanului doar genul Trichodesmium este cunoscut ca fixator de N. în diferite soluri de la zo- nele arctice pînă la cele mai aride, cianoficeele reprezintă o importantă sursă de N. 284 Fixatorii simbionți au rolul cel mai important în viața ecosistemelor terestre. Dintre fixatorii simbionți speciile genului Rhizobium sînt cele mai importante. Ele sînt simbionte cu rădăcinile leguminoaselor în care pătrund prin peri radiculari. Simbioza este specifică : fiecare specie de plantă leguminoasă acceptă, ca simbiontă, o anumită specie dc Rhizobium: lucerna este simbiontă cu Rh. meliloti trifoiul cu — Rh. trifolii, soia cu Rh. japonicum etc. Recunoașterea bacteriei de către planta gazdă se pro- duce prin intermediul unei proteine specifice, produse de către plantă — de pildă, trifolin în cazul trifoiului. Aceste proteine permit pătrunde- rea numai a bacteriei respective și totodată opresc alte bacterii care,pot fi și patogene. Pătrunzînd în celulele corticale ale rădăcinilor, bacteriile stimulează formarea nodulilor radiculari prin producere de secreții ce conțin auxine. Amoniul produs de bacterii împreună cu hidrocarbonați rezultați din fotosinteză duc la formarea aminoacizilor — folosiți de plante în sinteza substanțelor proteice. Fixarea N se produce prin acțiunea nitrogenazei, care după cum am menționat, poate funcționa numai în lipsa completă a oxigenului. în ca- zul simbiozei dintre Rhizobium și leguminoase izolarea de oxigen se pro- duce cu ajutorul unei substanțe speciale — leghemoglobina — o formă vegetală de hemoglobină care, ca și hemoglobina animală, leagă oxigenul izolînd nitrogenaza de acest gaz. Leghemoglobina se produce numai ca urmare a relațiilor simbionte dintre bacterie și planta leguminoasă. Se pare că acest proces reprezintă avantajul esențial al simbiozei pentru bac- terie, deoarece numai în aceste condiții de izolare a nitrogenazei față de oxigen, ea poate supraviețui într-un mediu aerob. Există și alte asociații simbionte fixatoare de N. Astfel, alga Nostoc fixează N în simbioză cu hepaticele din genurile Anihoceros, Blasia, Cavicularia. Dintre ferigi (Pteridophyta) numai specii ale genului Azolla sînt sim- bionte cu Anabaena (A. azollae). Alga este adăpostită în mici cavități pe partea inferioară a frunzelor acestei mici ferigi acvatice. Această asocia- ție simbiontă reprezintă o apreciabilă sursă de azot într-o serie de eco- sisteme acvatice. în Delta Dunării Azolla se dezvoltă în mari cantități. Din grupul gimnospermelor numai specii ale ordinului Cycadales (ge- nul Cycas) sînt cunoscute ca avînd drept simbiont cianoficee din genurile Nostoc și Anabaena — fixatoare de N. în unele ecosisteme această sim- bioză reprezintă o importantă sursă de N. în pădurile de Eukalyptus și Banksia din Australia de vest, Macrosamia communis (cycadal) în sim- bioză cu Nostoc fixează circa 19 kg N/ha/an. Dintre angiosperme specii ale unui singur gen ⁻ Gunnera (fam. Halo- ragaceae) se cunosc a fi simbionte cu Nostoc. Această asociație, în condi- ții naturale, fixează circa 9 kg N/ha/an, iar în condiții controlate ajunge la 70 kg N/ha/an (Peters, 1978). în schimb, numeroase angiosperme tră- iesc în simbioză cu bacterii actinomicete, avînd capacitatea de fixare a N atmosferic (Torrey, 1978). Menționăm cîteva genuri care se întîlnesc și la noi în țară, cu numărul speciilor simbionte față de totalul speciilor din genul respectiv : Alnus (fam. Betulaceae) 33 specii simbionteț/35 specii ale genului, Dryas (Rosaceae) 3/4, Elaeagnus (Elaeagnaceae) 6/45, Hippophae (Elaeagnaceae) 1/3, Myrica (Myricaceae) 26/35, Rubus (Rosaceae) 1/250. Numărul total dc specii de angiosperme care fixează azotul pe această cale 285 se ridică la circa 160. Actinomicetele induc formarea de nodozități pe ră- dăcinile angiospermelor, nodozități cu o morfologie caracteristică, deose- bită de a leguminoaselor. Cantitățile de N fixat de aceste asociații sînt con- siderabile. Astfel, Alnus crispa fixează 40—362 kg N/ha/an, Alnus rubra 140—300, Hippophae rhamnoides 15—179 etc. Pentru comparație dăm unele cantități de N fixat de leguminoase în simbioză cu Rhizobium : Gly- cine max circa 103 kg N/ha/an, Medicago sp. 54—463, Pisum sativum 52—77, Vicia faba 45—552 (din Torrey, 1978). Unele bacterii fixatoare de azot liber trăiesc în intestinul termitelor (ex. bacterii din genul Citro- bacter), iar altele în intestinul unor moluște marine (ex. genul Teredo) ce găuresc lemnul. Aceste animale, hrănindu-se cu lemn, își compensează carența de N din lemn, prin azotul atmosferic fixat de bacterii (Brill, 1977). Deoarece cantitatea de N disponibilă pentru plante este decisivă pen- tru creșterea producției primare, este firesc că oamenii âu depus eforturi susținute pentru a putea spori intrările de azot în circuitul biologic. Principala cale de creștere a cantității de azot în circuitul biogeochi- mic o reprezintă în prezent fixarea industrială a N liber, prin fabricarea de îngrășăminte azotoase. Cantitatea de N fixat pe această cale se ridică la circa 50 milioane tone pe an (1978), reprezentînd cam 1/3 din cantita- tea totală de N fixat pe cale biologică. Cifrele arată că activitatea umană afectează profund circuitul N pe scară planetară. Azotatul de amoniu — ca îngrășămînt se fabrică după metoda lui Haber și Bosch, în care N atmosferic este combinat cu H la temperatură și pre- siune ridicată. Sursa de H este gazul metan sau hidrocarburile din petrol. Este evident că în actuala criză de energie, de pericolul epuizării sur- selor de petrol și gaze naturale, de scumpire a petrolului, costul îngrășă- mintelor fabricate devine și el tot mai ridicat. Apare firească nevoia de a găsi alte căi mai ales biologice, de fixare a N atmosferic, sau de utilizare a asociațiilor simbionte, fixatoare de N. Căutările se desfășoară pe mai multe căi. Una din aceste căi constă în încercări de utilizare a plantelor care fixează N liber, în simbioză cu bac- terii. în această privință, asociația Azolla-Anabaena reprezintă o impor- tantă sursă de azot în culturile de orez. Cercetările efectuate la Institu- tul Internațional pentru Cercetarea orezului din Filipine, au stabilit că, datorită acestei asociații, se obțin recolte constante de 3—4 tone orez/ha, fără aplicarea îngrășămintelor. în mod empiric, în mai multe zone de cultură a orezului Azolla este utilizată ca îngrășămînt. Asociațiile de angiosperme cu actinomicete fixatoare de N, sînt reco- mandate și folosite în silvicultură, suplinind folosirea îngrășămintelor (Torrey, 1978). în mod empiric în unele zone această metodă este folosită de multă vreme. Astfel, în Taivan meiul (Setaria) este cultivat în alter- nanță cu anin (Alnus), în Noua Guinee, Casuarina este cultivată pentru ameliorarea solului, în Japonia, de mai multă vreme, sînt plantate Alnus, Myrica, Elaeagnus în amestec cu alte esențe mai ales de conifere, în ace- lași scop — ameliorarea fertilității solului. Cultivarea aninului (Alnus) simbiont cu actinomicete, este practicată ca sursă de N în culturi de plop, de pin sau de alte esențe (Torrey, 1978). Bacterii fixatoare de azot din g. Spirillium au fost găsite simbionte cu unele graminee spontane (ex. Digitaria) și chiar cu porumb (cazuri izo- late) în America de Sud. Unul din cei mai importanți producători primari din mlaștinile sărate de pe coasta atlantică a Americii de Nord — grami- neul Spartina alterniflora — fixează azotul atmosferic prin rădăcini, în 286 simbioză cu bacterii fixatoare de N (Charlene Van Raalte, 1977). Cunoaș- terea precisă a condițiilor în care se instalează o asemenea simbioză ar deschide perspectiva producerii ei și Ia gramineele cultivate. O altă cale, cu perspective deocamdată îndepărtate, o reprezintă cer- cetările privind posibilitatea de transfer al complexului de gene ce con- trolează fixarea de N, de la bacterii în celulele plantelor superioare, care în acest fel ar deveni capabile să fixeze N liber. Astfel s-a reușit trans- ferul acestui complex de la Klebsiella pneumoniae la Escheriohia coli. De asemenea, s-a reușit introducerea de bacterii fixatoare de azot la pin, uti- lizînd fungi ca purtători ai bacteriilor. Plantele de pin au început să fi- xeze mici cantități de N. în una din variantele experienței, ciuperca pur- tătoare, modificată de bacterie, s-a dovedit a fi dăunătoare pentru plantele de pin. Varianta a fost distrusă din precauție. Aceasta arată și pericolele care pot rezulta din asemenea intervenții („Search“, 1979). Problema transferului genelor respective este complexă deoarece im- plică nu numai transferul genelor ce determină producerea nitrogenezei dar și a celor ce controlează mecanismele prin care nitrogeneza este fe- rită de contact cu oxigenul. Din această cauză, deși s-a reușit transferul genelor ce induc producerea de nitrogeneză la Agrobacterium, enzima produsă a fost inactivă — deoarece aceste bacterii sînt strict aerobe. Posibilitatea de a obține plante superioare ca porumbul, capabile să fixeze N liber, se lovește de numeroase dificultăți, ca sporirea necesități- lor energetice legate de activitatea nitrogenazei, necesitatea aprovizionării plantei cu molibden și fier, sensibilitatea nitrogenazei fa^i de Oa, cantita- tea crescută a nitrogenazei etc. (MacNeil et al., 1978). Denitrificarea reprezintă o altă fază a subciclului examinat și constă în transformări care duc la formare de oxizi de N — nitriți (NO2) și în fi- nal pot duce la NH3 sau la eliberare de azot molecular care se degajă în atmosferă. Denitrificarea, după cum se vede din figura 69, poate inter- veni în diferite momente ale ciclului, interconectîndu-le. Diferite faze ale denitrificării sînt determinate de diferite grupe de bacterii. O serie de bacterii ca, Pseudomonas (aerob), Clostridium (anae- rob) reduc nitrații (NO3) la nitriți (NO₂). Alte bacterii reduc mai departe nitriții pînă la NH3, iar altele deter- mină eliberarea N molecular. Această din urmă funcție o pot avea bacte- rii din genurile Bacillus, Achromobacter, Thiobacillus, Hydrogenomonas, Sporovibrio etc. Denitrificarea, fiind proces reducător, se produce mai intens în soluri, ape, sedimente, slab aerate, cu multă substanță organică, și depinde de pH-ul mediului, de temperatură și alți factori. Cercetarea energeticii proceselor de denitrificare duce la presupunerea că sursa esențială a NO₂ din atmosferă o reprezintă denitrificarea com- pușilor azotului din apele oceanice (Delwiche, 1978). 2. După cum s-a arătat mai înainte, al doilea subciclu constă și el din două faze : degradarea (mineralizarea) compușilor organici cu N și biosin- teza acestor compuși. Mineralizarea compușilor organici constă în descompunerea lor trep- tată, pînă la starea de nitrați, care pot fi din nou utilizați de către plante. Acest proces se desfășoară în două etape mai importante : amonificarea și nitrificarea. Amonificarea constă în faptul că o serie de bacterii — ca specii din ge- nurile Pseudomonas, Bacillus, Proteus, Flavobacter etc., ca și unele ciu- 287 perei și actinomicete, metabolizează substanțele organice azotate aducîn- du-le la amoniac. Procesul continuă prin nitrificare, constînd în transfor- marea amoniacului în nitriți (nitritarea) și apoi în nitrați (nitratarea). Fie- care din aceste transformări este determinată de alte grupe de bacterii care acționează succesiv și a căror activitate depinde de condițiile me- diului (pH, t°, umiditate). Astfel, oxidarea sărurilor amoniacale pînă la nitriți (nitritarea) poate fi efectuată de specii din genurile Nitrosomonas, Nitromonas, Nitrosococcus etc. Toate bacteriile care îndeplinesc funcție de nitritare, poartă numele de nitrosobacterii. Următoarea etapă — oxidarea nitriților în nitrați (nitratarea) este efec- tuată de nitrobacterîi, dintre care cele mai importante sînt din g. Nitro- bacter. întregul proces de mineralizare, deci de transformare a compușilor organici complexi în compuși minerali simpli, este însoțit de eliberarea de energie, care astfel devine utilizabilă pentru alte procese de nutriție. De pildă, bacteriile nitrificatoare folosesc această energie la reducerea CO₂ sau a bicarbonaților, pentru a folosi carbonul (vezi capit. producătorii primari). Faza a doua a subciclului constă în procesul de utilizare a azotului din azotați pentru sinteza -substanțelor organice azotoase — proces efectuat de plante și care implică un consum de energie făcut în esență pe seama energiei solare captate de către producătorii primari fotosintetizatori. Bilanțul global al circuitului biogeochimic al azotului este un bilanț pozitiv pentru biosferă, deși există Scurgeri din circuit atît prin denitrifi- care cît și prin depozitarea unei părți de substanțe organice în sedimente. Caracterul pozitiv al bilanțului, adică a faptului că se fixează mai mult azot decît se pierde, este foarte important deoarece face posibilă creșterea biomasei întregii biosfere. Ponderea activității umane în acest proces este substanțială și în continuă creștere, iar eforturile făcute pe acest drum, pe deplin justificate, deoarece duc la creșterea cantității de proteine în alimentația omenirii, sînt concentrate în cîteva direcții principale : 1. Extinderea culturii leguminoaselor, fie în culturi pure, fie în ames- tec cu alte plante. 2. Selecția și introducerea în cultură a unor noi leguminoase. Din circa 13 000 specii din această familie doar cîteva zeci sînt cultivate în scopuri alimentare și furajere. Dificultatea introducerii în cultură a noi specii stă în toxicitatea semințelor la multe specii. Ea poate fi depășită prin selecție. 3. Transferul de gene ce induc fixarea N, de la bacterii la microorga- nisme 'sau plante superioare cultivate. 4. Realizarea simbiozei unor plante cultivate sau spontane (esențe fo- restiere) cu bacterii fixatoare de N. 5. Optimizarea eficienței asociațiilor simbionte fixatoare de N. între bacterii și plante și utilizarea mai largă a acestor asociații ca sursă de N pentru sol (leguminoase cu bacterii, alte angiosperme cu actinomicete) și apă (Anabaena-Azolld). CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL FOSFORULUI Rolul biologic al fosforului este de prim ordin. El este un component major al acizilor nucleici de la toate viețuitoarele și ca atare, este impor- tant în procesul de stocare și transmitere a informației genetice. Intră în 288 alcătuirea fosfoproteinelor. a fosfolipîdelor. în alcătuirea scheletului ver- tebratelor (ca fosfat de Ca). în semințe se găsește sub formă de fitină. în- deplinește un rol esențial în procesele metabolice — în fotosinteza (fo- tofosforiiarea) și în procesele de transfer al energiei, atît la plante cît și la animale — prin compușii săi macroergici — ca ATP. Din această cauză, conținutul în P din mediu (sol, apă), ca și cel de N, reprezintă o măsură a fertilității și a capacității productive a ecosistemu- lui respectiv. Rezervorul principal îl reprezintă apatitul — un fosfat natural de Ca, care conține și F și CI. Pe lîngă aceste importante cantități de fos- for se găsesc în rocile magmatice. Guano — depozite de excremente, mai ales ale păsărilor acvatice — în zonele de coastă ale unor continente (Peru din America de Sud) sau din insule oceanice, reprezintă, de ase- menea uu rezervor important de fosfor. Circuitul P (fig. 71), care nu are componenți gazoși, este indisolubil legat de circuitul hidrologic. P din rocile sedimentare și eruptive de pe uscat, este eliberat prin dezagregare chimică, este spălat de ape de pre- cipitație și transportat treptat, prin rîuri spre mări și oceane unde se depune în sedimente de pe platforma continentală sau de mare adîncime. Reîntoarcerea acestui P în circuit se produce doar parțial, în procesul 19 — Ecologie 289 de orogeneză, cînd rocile sedimentare, mai ales de pe platformele con- tinentale, ajung la suprafață și sînt din nou supuse dezagregări- P de la mare adîncime, practic rămîne pierdut pentru biosferă. Estimarea cantității de P transportat anual către ocean este dificilă și variază între 3,5 milioane tone (Cole, 1958) și 20 milioane tone (Hut- chinson, 1948). Pe fondul acestui circuit geochimic global, se grefează cir suitele biologice. în ecosistemele terestre- o parte din P eliberat prin dezagregarea ro- cilor este preluat de plante. De subliniat că în condiții de oxigenare bună se formează compuși insolubili ai P, inaccesibili plantelor. Compușii so- lubili se formează mai ales în medii mai acide și în condiții reduc» ^oare. De la plante o parte din P este preluat de animale. Excrementele ca și cadavrele plantelor și animalelor sînt degradate prin activitatea micro- organismelor (Bacillus megatherium phosphaticum, Aspergillus, Peni- cillium etc.) care duc la eliberare de P. O parte din acesta reintră în cir- cuit, altă parte formează compuși insolubili. Din acest circuit, dup? cum se vede, se produc permanente pierderi, antrenate de apă sub formă de compuși anorganici și organici solubili și sub formă de detritus organic care conține compuși ai fosforului. O dată ajunși acești componenți în mediul acvatic, fosforul anorganic dizolvat este preluat foarte repede de fitoplancton și intră în circuitul biologic. O parte a fitoplanctonului este consumată de zooplancton care, la rîndul său, este consumat parțial de către alți consumatori. Cadavrele și excrementele sînt mineralizate permițînd reintroducerea în circuit a P. dar numai parțială, deoarece o parte importantă din cadavre se de- pun în sedimente, împreună cu P pe care-1 conțin. P organic dizolvat, ca și cel sub formă de detritus, parțial e fdosit de bacterii dar treptat, sub formă de detritus ajunge și el în sediment, în acest fel se produc permanente pierderi din păturile superficiale ale apei și pe seama lor se îmbogățesc în fosfor sedimentele și păturile de apă de la adîncime. De aici P poate reveni la suprafață doar prin curenți de con lecție (vezi pag. 56). întoarcerea fosforului din mediul acvatic în cel terestru nu compen- sează nici pe de parte scurgerile de P. Sînt două căi mai importante de întoarcere : depunerea excrementelor păsărilor marine care este estimată la 10 000 tP/an și pescuitul efectuat de om, prin care se readuc pe uscat cam 60 000 tP/an (Hutchinson, 1948). Dat fiind acest caracter al circuitului P, avînd drept trăsătură parti- culară permanente pierderi, este firesc ca acest element să devină un fac- tor limitant al productivității biologice. Carența fosforului este compen- sată prin activitatea umană. Exploatarea rocilor fosfatice și fabricarea de îngrășăminte cu ?. in- troduce în circuit 5—6 milioane t P mineral și această cantitate e^re în permanentă creștere. Alte cantități importante sînt introduse în circuit datorită detergenților care conțin polifosfați, precum și datorită deșeu- rilor organice. Cantitățile excesive de fosfor, urmare mai ales a activi- tății umane, ajunse în apele lacurilor, determină înmulțirea masivă, ex- plozivă a algelor (înflorirea fitoplanctonului) și reprezintă un factor important al eutrofizării apelor, o formă importantă a poluării. 290 CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL CALCIULUI Ciclul Ca, ca și al P, este tipic sedimentar. Calciul are un rcl complex și multiplu în creșterea, dezvoltarea și activitatea normală a organismelor animale și vegetale. Este un impor- tant component al structurilor scheletice la nevertebrate (foraminifere, unii spongieri, celenterate, briozoare, crustacei, moluște) și vertebrate. Scheletele foraminiferelor și moluștelor adesea reprezintă adevărate zăcăminte de carbonați de calciu ca și recifii construiți de celenterate (antozoare). în alcătuirea scheletului vertebratelor calciul este sub forma de carbonat (CaCOa) și mai ales de fosfat (Ca(PO₄)₂). Țesuturile vegetale, de asemenea necesită importante cantități de Ca. Rolul fiziologic al Ca este multiplu. Compușii calciului (mai ale^ fos- iați) asigură echilibrul acido-bazic al mediului intern, are rol important în permeabilitatea membranelor celulare pentru diferiți ioni, contribuind astfel la controlul fluxului de ioni prin celule. Are un important rol în funcționarea sinapselor la vertebrate, în antagonism cu Mg ; Ca stimu- lează formarea acetilcolinei în timp ce Mg o inhibă ; Ca, în antagonism cu K, inhibă acțiunea unor enzime. La plante, compușii calciului (pectat de Ca) reprezintă liantul celulelor : fără Ca și fără Mg, celulele tind să se despartă. Rezervoare. Spre deosebire de P, calciul se găsește în cantități uriașe în scoarța Pămîntului. Calcitul, ca și aragonitul — reprezintă carbonat de calciu curat, cris- talizat. Gipsul • — sulfat de calciu (CaSO₄). Creta — formînd importante zăcă- minte este alcătuită mai ales din schelete calcaroase de foraminifere. Marmora — reprezintă un carbonat de Ca, impurificat adesea cu alți com- puși minerali. Cele mai importante rezerve de calciu le constituie dolo- mitul — carbonat de Ca și Mg. formînd întregi etaje geologice, adesea de mii de metri grosime. La aceste rezervoare mai trebuie adăugate însemnate cantități de Ca din apele naturale unde formează sistemul carbonați-bicarbonați care re- prezintă cel mai însemnat sistem tampon al variațiilor de pH. Circuitul global al calciului nu cuprinde faze gazoase și, ca și în cazul P, urmează sensul general al ciclului hidrologic : carbonații de calciu -unt treptat dizolvați de apele de precipitații (acidulate) și antrenați în rîuri, lacuri, ocean. Procesul este puternic influențat de climă (mai ales de can- titatea de precipitații) și de structura învelișului vegetal. în zonele forestiere, deci cu precipitații mai abundente, vegetația lem- noasă imprimă circuitului calciului trăsături caracteristice : o mare can- titate se acumulează în țesuturi perene (trunchiuri, ramuri) și doar frun- zele care cad toamna, restituie solului o parte din compuși minerali. Pre- cipitațiile abundente spală din litieră și antrenează în profunzime, prin ape de infiltrație, o bună parte a Ca (împreună cu alte elemente ca K, Fe, Al), determinînd treptat decalcifierea, sărăcirea solului în Ca, acidifierea lui. Astfel, în păduri se formează soluri podzolice care, în cazul cînd sînt tiansformate în soluri agricole, trebuie amendate cu Ca. Din straturile profunde unde se acumulează Ca, el este extras parțial prin rădăcinile arborilor care pătrund în adîncime, dar restituirea lui către sol este lentă, din cauza depozitării în țesuturi de rezistență. Parțial carbonații de calciu din profunzime sînt dizolvați și antrenați de ape subterane în izvoare și rîuri. 291 !n zonele mai uscate de stepă unde cantitatea de precipitații nu permite decît dezvoltarea vegetației ierboase, se produce caleificarea solului : plantele ierboase, după moartea lor, în fiecare an restituie solu- lui toată cantitatea de Ca, care se acumulează în sol, dat fiind că preci- pitațiile sînt prea puține spre a-1 antrena în adîncime. Solul devine alca- lin, ceea ce scade solubilitatea carbonaților și determină acumularea lor, și de aici o parte din carbonați sînt antrenați de ape de șiroire (scurgeri superficiale) în rîuri. Așa se explică faptul că apele rîuriîor sînt în general bogate în carbonați de Ca. în mediul acvatic circuitul calciului este strîns dependent de core- lația dintre carbonați și bicarbonați CaCO₃+H₂CO₃ ** Ca(HCO₃)₂. Viețuitoarele acvatice, în general, nu pot asimila decît forma solubilă a calciului (bicarbonați); de aceea deplasarea echilibrului spre carbonați (stingă) sau bicarbonați (dreapta) reprezintă un factor important pentru activitatea viețuitoarelor. Desfășurarea reacției spre dreapta este favori- zată de pH scăzut (pătrunderea în apă a unor mai mari cantități de CO₂), de t~ scăzută (favorizează dizolvarea gazelor, inclusiv a CO₂ care acidifică mediul) și de scăderea salinității (favorizează dizolvarea gazelor). Din con- tra, creșterea pH (de pildă prin extragerea CO₂ din apă în procesul foto- sintezei), creșterea t° și a S%₀ (ambele duc la scăderea solubilității gazelor) duc la transformarea bicarbonaților în carbonați, deci de la stare solubilă la cea insolubilă. Jocul acestor factori face ca în bazinele oceanice la mari adîncimi, unde t° este scăzută și unde se acumulează mai mari cantități de CO₂ (din descompuneri și lipsa consumului prin fotosinteză) să fie favorizată solu- bilizarea carbonaților și nu depunerea lor. Din contra la adîncimi mici, pe platforme continentale, unde t° este mai ridicată, unde se dezvoltă și ve- getația (fotosinteză) CO₂ este mai puțin. pH mai ridicat — se crează con- diții de depunere a sedimentelor calcaroase. La fel în zonele tropicale ale oceanelor la t° ridicată a apei de suprafață, activitatea fotosintetică favori- zează ieșirea Ca din soluții. Acest proces este deosebit de accentuat prin simbioza celenteratelor cu alge (zooxantele) : acestea folosesc CO₂ rezultat din respirația celenteratelor și astfel favorizează imobilizarea carbonatului de Ca din care celenteratele își construiesc scheletul calcaros. ducînd la crearea recifilor — imense zăcăminte de carbonat de Ca (fig. 72). 292 Readucerea în circuit a carbonaților depuși astfel în apele oceanice se face lent, prin procese de orogeneză, cînd carbonați! ajung din nou sub incidența circuitului hidrologic continental. Cantitatea de Ca. împreună cu Mg și alți cationi prezenți în apă, deter- mină duritatea apei. Se consideră o apă dură cînd conține peste 25 mg CaCO₃ pe litru și moale cînd conține sub 9 mg CaCO₃.'l. între aceste valori apa are duritate medie. In mod curent se determină duritatea temporară, cea datorată carbona- ților și bicarbonaților care pot fi eliminați din apă prin fierbere, rămînînd în soluție sulfați! (mai ales MgSO₄) și eventual unele cloruri (cu excepția cationilor metalelor alcaline) a căror cantitate reprezintă duritatea perma- nentă a apei. In ape dulci cu o duritate crescută, ca de pildă, în unele ghioluri ale deltei (în ghiolul Roșu) sau în zone cu oxigenare slabă unde amoniacul re- zultat din mineralizare nu poate fi oxidat pînă la azotați, se produc depu- neri de carbonați sub formă de cruste pe suprafața unor plante (specii de Potamogeton, de Characeae) care extrag CO₂ din bicarbonați, favorizînd precipitarea carbonaților. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL SULFULUI Importanța biologică a sulfului nu poate fi subestimată, deoarece el intră în structura unor aminoacizi importanți (cistina, cisteina, metionina) și în structura diferitelor molecule proteice ca a unor vitamine și a altor substanțe organice. S. ca și compușii lui, în exces, devin toxici atît pentru plante cît și pentru animale. Rezervoare de sulf sînt atît în litosferă cît și în atmosferă, ceea ce arâtă caracterul mixt al acestui circuit gazos și tot odată sedimentar. în litosferă S se găsește în stare nativă în zăcăminte biogene sau mi- nerale : sulfură de fier (FeS₂) — pirită, sau calcopirită — sulfură dublă de Fe și Cu, gipsul care este un sulfat de Ca, .fiind un important rezervor atît de Ca cît și de S. Trebuie menționat că, în substanța organică fosilă (căr- buni, petrol), ca și în cea actuală (detritus organic, humus), se găsesc im- portante cantități de sulf. In atmosferă S se găsește sub formă de SO₂ dc proveniență industrială din arderea combustibililor fosili, parțial de origine vulcanică, precum și de origine biologică. în adevăr, în ultima vreme s-au acumulat tot mai multe dovezi ale acestei din urmă surse a sulfului din atmosferă (Nguyen Be, Gaudry, Bonsang, Nadant, Lambert, 1979). Astfel s-a constatat pre- zența de SO₂ și SOl" în atmosferă deasupra unor zone nepopulate ca An- tarctica și Subantarctica, unde concentrația de SO₂ era de 0,1 micro- grame/m³. Deasupra oceanului, în zone cu puternică dezvoltare a algelor sau în zone cu uppwelling (curenți de convecție) concentrația compușilor S în atmosferă este mai mare. Se consideră că SO₂ și apoi SO<" se formează în aer prin fotooxidarea dimetilsulfurii — compus eliminat de o serie de alge. Acest compus a fost identificat în aer (6—13-IO⁻⁹ g/1) și în apă (10— —30-IO⁻⁹ g/1) în diferite regiuni ale oceanelor Atlantic și Indian. Con- centrații sporite de SO₂ au fost găsite în microstratul superficial al mării și în zona uppwellingului în dreptul coastei de vest a Africii și a coastelor 213 Perului. Calculele arată că, prin oxidarea dimetilsulfurii deasupra ocea- nului se formează 100- IO⁶ tone de compuși ai sulfului (în esență — sulfați), ca urmare a activității biologice din apele oceanice și a schimburilor din- tre aceste ape și atmosferă. Tot în atmosferă este emanat și H?S. provenind din descompunerea bacleriană a substanțelor organice, ca și din activitatea vulcanilor. Circuitul biogeochimic al S se desfășoară printr-o interacțiune indiso- lubilă a circuitului hidrologic cu procese-fizico-chimice și cu cele biologice Acest circuit este înfățișat schematic în figura 73, a cărei citire este mai Fig. 73. Circuitul global al sulfului. comod să se înceapă de la pătrunderea în atmosferă a H2S și a SO2. Primul din aceste gaze, odată pătruns în atmosferă, este repede oxidat și trans- format și el în SO₂ iar acesta, la rîndul său, în prezența apei, este transfor- mat în acidul sulfuric și antrenat de precipitații pe suprafața Pămîntului unde, în prezența cationilor, se transformă în sulfați. Din acest moment intervin factorii biologici : sulfații solubili sînt absorbiți de plante și în- corporați în aminoacizi și în alte substanțe proteice. Din plante S ajunge în organismele animalelor. Excretele animalelor, cadavrele acestora ca și ale plantelor sînt supuse mineralizării de către diferite grupe de bacterii și alte microorganisme. în funcție de condițiile mediului, mai ales de pH și de prezența sau absența oxigenului, procesele dt mineralizare se pot desfășura în sensul reducerii sau al oxidării S și a compușilor săi. Astfel, în condiții de anaerobioză, deci în condiții reducătoare (R în schemă) mi- 294 croorganisme ca Escherichia, Proteus, determină transformarea S din sub- stanțe organice în sulfuri, inclusiv în H?S, care în condiții de oxigenare (O în schemă), este transformat în sulf elementar. Atît H2S cît și S ele- mentar, sub influența bacteriilor sulf oxidante (Beggiatoa, specii de Thio- bacillvs, Chromatium, Chlorobium) sînt transformați în sulfați care pot fi absorbiți de plante sau eventual pot fi spălați de apă și să ia calea ciclului hidrologic. în condiții reducătoare, atît sulfații cît și S elementar pot fi transformați în sulfuri (Desuljovibrio, Aerobacter etc.). H2S rezultat din activitatea microorganismelor se poate degaja în atmosferă sau se poate transforma in sulfuri de fier (pirită). Cercetări de laborator și în teren (Howarth, 1979) arată că în mlaștini sărate sînt condiții foarte favorabile pentru formarea piritei care reprezintă produsul final principal de redu- cere a sulfaților. Acest din urmă proces este forma principală de respira- ție în metabolismul ecosistemelor din mlaștini sărate. De remarcat faptul că formarea acestei sulfuri-, în condiții reducătoare, se face adesea prin extragerea fierului din fosfați de fier, insolubili, care se transformă în fosfați de calciu, solubili și deci, utilizabili de către plante. Este un exem- plu al interpătrunderii și al controlului reciproc al circuitelor unor ele- mente diferite. în această ordine ele idei trebuie menționat că, de pildă, Thiobc cillus denitrificans oxidează sulful sau thiosulfați cu ajutorul oxi- genului extras din nitrați în prezența CaCOs. Rezultă sulfați de Ca și eli- berarea azotului molecular (denitrificare). Pe această cale bacteria data obține energia necesară reducerii CO₂ spre a utiliza C. Revenind la momentul din schemă cînd, ca urmare a circuitului bac- terian, se formează H₂S și piritele, trebuie menționat că procesul are loc adesea în sedimente bogate în substanță organică (resturi vegetale abun- dente) în care întregul oxigen este consumat în descompuneri, creîndu-se condiții reducătoare. Din această cauză piritele adesea se găsesc în forma- țiuni sedimentare ce acoperă zăcăminte de cărbuni de pămînt. In cazul în care piritele ajung la suprafață, în contact cu aerul și cu apa (condiții de oxidate), ele se transformă în sulfat de fier, acid sulfuric, care cu diferiți cationi din apă sau sol produce diferiți sulfați și în hidroxid de fier. Aceasta se întîmplă în cazul exploatărilor miniere. Sulfații parțial iau calea circuitului hidrologic iar parțial devin utilizabili de către plante. Toate aceste substanțe, ajunse în apă, deter- mină poluarea intensă a lor. în unele ecosisteme acvatice H₂S poate dobîndi un rol ecologic de primă importanță. In mod obișnuit, în ape „normale“, H₂S format prin descom- puneri anaerobe ale substanțelor organice nu persistă multă vreme, dato- rită circulației mai ales verticale ale apei, diurne sau sezoniere, determi- nată de diferențe de temperatură (respectiv de densitate) sau (și) de vînt. în urma acestui proces se produce un aport de oxigen dinspre suprafață, care duce la oxidarea H₂S și transformarea lui în sulfați. Dar, în unele condiții particulare, cînd o asemenea circulație este îm- piedicată, în straturile de fund se produce o concentrare masivă de H2S, blocînd dezvoltarea vieții, care persistă doar sub forma bacteriilor sulfat- rcducătoare. Așa se întîmplă în unele zone răsăritene ale Deltei Dunării, unde mari suprafețe de apă sînt acoperite cu plaur — împletituri groase (adesea peste 1 m) de rizomi de stuf, rădăcini ale diferitelor plante, nămol, detritus. în apa de sub plaur nu se produce oxigenarea din care cauză are loc acumu- larea de H₂S. 295 Cînd apele încep să scadă, apa de »ub plaur se scurge parțial prin gîrlc. De pildă, gîrla împuțita, de lingă Sulina a căpătat acest nume Tocmai din cauza mirosului de H2S provenit din apele de sub plaur din zonă, pe care le drenează gîrla, spre Marea Neagră. Din cauza H;S, sub plaur lipsesc atît organismele planctonice cît și cele bentonice. Un exemplu tipic al acestui fenomen îl reprezintă Marea Neagră. Este o mare aproape închisă, în sensul că legătura ei cu Mediterana este foarte slabă, determinată de adîncimea mică a strimtorii Bosfor. Pe la fundul acestei strîmtori, apele sărate ale Mediteranei pătrund în M. Neagră, iar la suprafață, apele mai dulci se scurg spre Mediterana. Apa sărată se Jksă la fundul M. Negre și, fiind mai grea, împiedică formarea curenților Ver- ticali. La suprafață, pînă la o adîncime de circa 200 m, apele sînt mai dulci (S%₀<20), fapt determinat și de aportul masiv de ape dulci de către fluviile afluente (Dunărea, Nistrul, Niprul, Don). Aceasta face ca, începînd de la adîncimea situată între 150—200 m unde cantitatea de H2S ajunge la peste 0.1 ml. 1 și pînă la fund unde depășește 5 ml/1, viața (cu excepția bacteriilor anaerobe) să lipsească. Influența activității umane asupra circuitului biogeochimic al sulfului este considerabilă și aceasta la scară planetară. Deși cifrele exacte nu sînt stabilite, o ideie ne putem forma din bilanțul aproximativ al intrărilor și ieșirilor sulfului în și din atmosferă. Din totalul intrărilor în atmosferă, care se estimează la circa 550 milioane tone, arderilor industriale le revin circa 150 milioane tone sulf sub formă de SO2 și H2S. Aproximativ aceeași cantitate — 550 milioane tone ies anual din at- mosferă datorită precipitațiilor. La cantitatea de sulf eliminat în atmosferă în urma arderilor indus- triale mai trebuie adăugate însemnate cantități de compuși ai sulfului, introduși în circuit prin minerit, prin industria chimică, prin intensifica- rea descompunerilor anaerobe ale substanțelor organice ca urmare a eu- trofizării lacurilor și a acumulării crescînde a deșeurilor organice. VI ( DETERIORAREA Șl PROTECȚIA MEDIULUI ' RELAȚII GENERALE OM-BIOSFERĂ Omul este un produs al evoluției ecosferei, în care rămîne integrat deoarece existența lui este indisolubil legată de cea a altor specii și a întregului înveliș viu al planetei. Dar, dacă evoluția tuturor celorlalte specii se datorează doar acțiunii unor legi biologice (în primul rînd selecției naturale), în procesul apa- riției și evoluției speciei umane acționează, pe lingă legi biologice, o nouă categorie dc legi — legile sociale, a căror bază este reprezentată prin procesul muncii. Acest proces a permis confecționarea uneltelor, folosirea mai bună a resurselor naturale, a determinat transformarea radicală a raporturilor omului cu mediul (comparativ cu cele ale altor specii), conferindu-i o serie de trăsături ecologice cu totul noi. Compa- rarea unora din aceste trăsături cu cele ale altor specii apare ca deose- bit de semnificativă pentru înțelegerea relațiilor omului cu ecosfera. Datorită numărului și mai ales prin stăpînirea științei și a tehnolo- giei, omul a devenit specie dominantă în ecosferă, puțind transforma mediul, adaptîndu-1 la nevoile sale, în timp ce la celelalte specii procesul este invers — speciile se schimbă adaptîndu-se la mediu. Datorită acestei situații omul a ieșit de sub acțiunea legilor luptei pentru existență cu alte specii cît și de sub acțiunea competiției biolo- gice intraspecifice (Bakker, 1980). în același timp însă, omul rămîne o parte componentă (un subsistem) a sistemului ecosferei. Ca atare, modificările unor trăsături ale ecosferei determinate de om, pînă la urmă, se reflectă și asupra lui însăși. Această poziție în cadrul ecosferei implică alte trăsături ecologice ale speciei umane. Astfel, în timp ce orice specie (cu excepția celor a căror răspîndire este legată direct de activitatea umană) este localizată geografic și eco- logic, în anumite ecosisteme în afara cărora nu poate exista, omul nu este legat de un anume ecosistem, ci este răspîndit în întreaga ecosferă. Acțiunea oricărei specii asupra mediului său — ca extindere și inten- sitate — este limitată de cadrul ecosistemului, sau eventual al unui biom și este controlată (echilibrată) în mod automat prin necesitatea coexis- tenței cu alte specii, precum și prin mecanisme homeostatice, ecologice, 297 intrinseci. în cazul omului, această acțiune este practic nelimitată și ne- controlată, iar prin intensitatea ei a ajuns să echivaleze cele mai impre- sionante forțe de rang planetar. Multe mecanisme de autocontrol populațional nu mai funcționează la specia umană deoarece și-au pierdut rolul adaptativ, selecția naturală, fiind, în mare măsură, înlocuită prin factori sociali. în primul loc trebuie menționată înmulțirea necontrolată, care prin corelație duce la creșterea tot mai accelerată a necesităților și a tuturor activităților umane. Orice specie poate exista într-un ecosistem, atîta timp cît produsele activității sale (cataboliții) sînt eliminate din mediul în care trăiește, ceea ce practic se realizează prin utilizarea acestora ca surse de hrană pentru alte specii. Ca urmare,'procesele din ecosistemele naturale au un pregnant caracter ciclic. Spre deosebire de această situație, deșeurile ac- tivităților umane se acumulează în mare măsură, neputînd fi reintroduse în ciclurile biogeochimice în ritmul în care sînt produse. Intr-o privință însă, acțiunea omului asupra naturii se aseamănă cu a celorlalte specii: este aproape la fel de inconștientă. Pare paradoxal acest lucru, dar examinarea lucidă a-relațiilor îl confirmă. Pentru a avea dreptul să opereze un om. viitorul medic studiază ani de zile anatomia normală și patologică, fiziologia, fiziopatologia și multe alte discipline legate de cunoașterea structurii și a modului de funcțio- nare a organismului uman. în același timp, oamenii intervin brutal in structura și funcționarea „organismului mult mai complex, delicat și fragil al naturii, cunoscînd mai nimic despre anatomia și fiziologia lui. Rezultatul tuturor acestor trăsături care determină o influență tot mai puternică a omului asupra întregii ecosfere, este situația de criză în relațiile omului cu ecosfera din care face parte. Esența acestei crize stă în deosebirea dintre strategia ecosistemelor naturale și cea a omului. Examinînd procesul succesiunii ecologice am văzut că tendința gene- rală a ecosistemelor naturale este de sporire a intrărilor de energie in sistem, realizată prin creșterea diversității și de aici a stabilității ecosis- temului față de factori perturbatori (Botnariuc — 1979, Botnariuc și Soran, 1981). Din punct de vedere al intereselor omului, unul din efec- tele cele mai importante ale acestei strategii este reducerea productivi- tății biologice nete care tinde către zero în fazele de maturitate (cele mai stabile) ale ecosistemului, cînd, practic toată producția este consu- mată de componenții săi (P/R ->■ 1). De subliniat că stabilitatea ecosiste- melor naturale înseamnă nu numai menținerea structurii și a modului de funcționare a biocenozei, ci și a condițiilor abiotice — clima, structura solului, regimul hidrologic. Spre deosebire de această strategie a naturii, strategia societății umane constă în realizarea unei maxime productivități a ecosistemelor, cu exploatarea tot mai intensă și mai extinsă a resurselor naturale, atît biologice cît și nebiologice. în satisfacerea acestei tendințe intervențiile omului în echilibrele sensibile și fragile ale naturii subminează nu numai existența normală și supraviețuirea multor specii care dispar sub ochii noștri, dar însăși economia și chiar existența omenirii. Evident că din contradicția celor două strategii se ridică cu întreaga gravitate problema modului cum trebuie exploatată în mod rațional na- tura, în așa fel încît s-o folosim (progresul socio-economic nu poate fi oprit) dar în același timp să-i sporim resursele pe măsura nevoilor ome- 298 nirii. cum trebuie să ocrotim natura împotriva distrugerii. Aceste pro- bleme capitale nu pot fi rezolvate decît pornind de la cunoașterea con- cretă. profundă a speciilor de plante și animale, a activității populațiilor acestor specii, a biocenozelor și ecosistemelor, a legilor după care se con- stituie structura lor, după care funcționează ele, a rețelei complexe de interacțiuni care leagă populațiile într-un tot armonios și determină can- titatea și calitatea producției biologice. Numai această cunoaștere ne va putea feri de greșeli grave în imixtiunile noastre în viața biocenozelor, ne va da posibilitatea utilizării optime a legităților naturale și ne-ar putea ajuta să reparăm unele din greșelile comise. Trebuie însă subliniat că simpla cunoaștere a realităților ecologice, oricît de precisă și temeinică ar fi, nu este suficientă pentru realizarea acestui deziderat. Pentru traducerea lui în fapt este la fel de necesară cooperarea între state, măsuri organizatorice pe plan internațional, deoarece problemele de rezolvat sînt globale, ele nu cunosc frontierele statale, ci privesc în- trcaga ecosferă. Organismele internaționale — Uniunea internațională pentn; conservarea naturii (U.I.C.N.) programul internațional Om — Biosferă (M.A.B. — Man and Biosphere) — reprezintă începutul unei ase- menea acțiuni. La aceasta trebuie adăugat că. în diferite state, inclusiv în țara noastră, apar legislații tot mai ferme, menite să organizeze prote- jarea și exploatarea rațională, științifică a naturii. însă, eficiența acestor măsuri naționale și internaționale depinde nu numai de gradul de cu- noaștere a naturii, a ecologiei în special, dar și de conștiința fiecărui om în parte privind rolul și locul său în relațiile cu mediul în care trăiește. Pentru aceasta, ecologia trebuie să devină o componentă necesară a edu- cației tineretului și a întregii populații. De cele mai multe ori, vorbind despre impactul omului asupra me- diului înconjurător, se fac referiri la poluare. în realitate agresiunea omului depășește mult sfera poluării și de aceea este mai corect să vor- bim de căi diferite de deteriorare a mediului. Poluarea este una din ele. La aceasta trebuie adăugate o serie de alte căi de deteriorare, ca : extra- gerea din ecosisteme a unor componenți abiotici sau biologici, introdu- cerea de elemente biologice — floristice sau faunistice care duc la schim- barea Echilibrelor ecologice, a structurii trofice, a productivității biolo- gice ; modificări ale unor întregi biomi prin mari construcții sau lucrări hidrotehnice sau hidroameliorative ; desfășurarea unor activități generale ale omului afectînd în diferite moduri cele mai variate ecosisteme. Vom examina pe rînd aceste diferite căi de deteriorare a mediului și a căilor de protecție, nu însă înainte de a atrage atenția că, aceste căi de deteriorare nu acționează separat în timp și spațiu, ci de cele mai multe ori agresiunea se exercită simultan asupra diferitelor componente ale unui ecosistem, asupra ecosistemului întreg, asupra complexelor de eco- sisteme și cu atît mai mult asupra ecosferei luată în ansamblu. De aceea după examinarea căilor de deteriorare și a factorilor concreți din cadrul fiecărei căi, vom prezenta o privire sintetică asupra efectelor resimțite de către sisteme din diferite nivele de organizare. 299 DETERIORAREA ECOSISTEMELOR PRIN POLUARE Poluarea reprezintă o modificare mai mult sau mai puțin dăunătoare pentru om sau (și) pentru speciile din ecosistemele naturale-sau (și) arti- ficiale, a factorilor mediului (abiotic, biologic), ca rezultat al introducerii în mediu a poluanților care reprezintă deșeuri ale activității umane. Poluanții pot fi substanțe chimice (pesticide, țiței, gaze, metale, sub- stanțe organice etc.), factori fizici (căldură, zgomote, radiații ionizante etc.) sau biologici (germeni patogeni). Deși fenomenele și procesele poluării sînt de o mare diversitate și complexitate, se pot desprinde unele caracteristici generale ale poluării : — Fiind consecință a activității umane, poluarea crește (se intensi- fică și se complexează) datorită creșterii numerice a omenirii, datorită creșterii necesităților umane în ritm mai accelerat decît al creșterii nu- merice, datorită dezvoltării de noi tehnologii ; — După datele existente caracterul creșterii poluării este exponen- țial, ca de altfel și al factorilor care o generează ; — în prezent nu cunoaștem limitele admisibile âle poluării (pentru securitatea omului, a ecosistemelor majore și a ecosferei) deoarece nu cunoaștem capacitatea de suport a ecosistemelor și cu atît mai puțin a ecosferei ; — Există o tendință generală de subestimare a importanței poluării, a stabilirii măsurilor de control, ca și a limitelor admisibile. Deși cauzele acestei tendințe sînt multiple (costul ridicat, ignoranța etc.), cea mai im- portantă dintre ele pare a consta în faptul că, de cele mai multe ori, există un decalaj în timp și spațiu, adesea considerabil, între pătrunde- rea poluanților în mediu și efectele lor ecologice. Acest decalaj se dato- rează modului de desfășurare a proceselor ecologice (circuitele geochi- mice, biogeochimice, concentrarea unor poluanți în lungul lanțurilor trofice etc., circulația aerului, apei). Lipsa unor efecte imediate a dever- sării unor poluanți (ex. pesticide, îngrășăminte, gaze în atmosferă, metale grele, radionuclizi etc.) și ignorarea proceselor ecologice care determină amînarea momentului apariției acestor efecte, creează impresia falsă a caracterului inofensiv al factorilor respectivi. POLUAREA CU PESTICIDE Este foarte dificil, dacă nu chiar imposibil de dat o definiție corectă și completă a ceea ce se numește pesticid, pentru că aici sînt grupate substanțe foarte variate din punct de vedere chimic, atît anorganice cît și organice, folosite singure sau în amestec cu alte chimicale sau orga- nisme patogene (Hobart, 1977). Ceea ce le este comun este funcția lor utilitară, de aceea din acest punct de vedere ele pot fi definite ca substanțe utilizate pentru comba- terea speciilor considerate ca dăunătoare economiei sau (și) sănătății omului. Evident este o definiție antropocentrică și deci subiectivă. Descoperirea și diversificarea pesticidelor utilizate astăzi a început în timpul și mai ales după cel de-al doilea război mondial, cînd s-a trecut la producția pe scară largă a insecticidelor organoclorurate și organofos- forice, erbicidelor, fungicidelor, raticidelor etc. de mare eficacitate și 300 adesea foarte selective în distrugerea anumitor grupe de microorganisme (fungi. bacterii), plante superioare, animale nevertebrate sau mamifere. O ideie despre diversitatea acestor produse ne dă faptul că numărul de substanțe active cu efect pesticid a depășit 600, iar numărul de pro- duse comerciale (în care substanțele active pot fi sub diferite forme, în diferite amestecuri) a trecut de 100 000. Producția anuală a depășit 1,5 milioane tone. Răspîndirea cea mai largă o au pesticidele organoclorurate, grup din care face parte DDT și diferiți derivați ai lui. Din punct de vedere chimic, DDT este diclor-difenil-triclor-etan : CCI₃ Ca produși înrudiți putem cita gamexan (hexaclorciclohexan) pre- scurtat HCH, met oxicl or, aldrin (de la numele chimistului K. Alder), dieAdrin (de la numele chimistului O. Diels) etc. De menționat că în sol, aldrinu! se transformă în dieldrin. Din același grup fac parte și alți pro- duși ca endrin, heptaclor, toxafen, lindan, clordan etc. Acești compuși organoclorurați, ca de altfel și multe alte pesticide, posedă o serie de însușiri caracteristice care explică diseminarea lor pe scară globală. Au o mare stabilitate chimică în condițiile mediului natu- ral, degradarea producîndu-se încet : DDT are timpul de înjumătățire de circa 20 ani ; sînt greu solubili în apă și foarte solubili în grăsimi, ceea ce face ca să se depoziteze în grăsimea plantelor și animalelor. Sînt des- tul de volatile, se adsorib lesne pe particule din sol, din apă, din aer, pu- țind fi transportați la mari distanțe. Din atmosferă astfel pot ajunge din nou pe uscat sau în apă, atît prin precipitații cît și prin cădere. Mecanismele de acțiune fiziologică asupra organismelor nu se cunosc decît parțial la unele substanțe și doar la unele organisme. Astfel, în privința organocloruratelor (mai ales DDT) se știe că acționează asupra sistemului nervos și a metabolismului hormonilor sexuali la neverte- brate, asupra sistemului nervos la vertebrate. S-a stabilit că la păsări dereglează metabolismul Ca : inhibînd ATP-aza (sursa de energie !), blo- chează transportul ionilor de Ca prin membrane ; inhibă o altă enzimă — c arboanhidraza de care depinde depunerea carbonatului de calciu în coaja oului, periclitînd reproducerea. Pot avea efecte mutagene și can- cerigene. Compușii organofosforici sînt extrem de toxici, inhibă enzime, afec- tează sistemul nervos atît la insecte și alte artropode precum și la ho- meoterme : inhibă colinesteraza care descompune acetilcolina — media- torul chimic al influxului nervos. în acest fel, influxul nervos nu se mai întrerupe ci continuă accentuîndu-se, ducînd la dezorganizarea mișcări- lor, spasme, convulsii și moarte. Desigur, efectele fiziologice depind atît de substanța activă folosită cît și de organismul afectat. Astfel, s-a con- statat că asupra larvelor de Chironomus dorsalis (diptere, chironomidae) unele pesticide organoclorurate au efecte hemolitice, iar cele organofos- fonce acționează asupra sistemului nervos (Korostîlev, 1979). La midiile din M. Neagră DDT administrat în concentrații de 10 100 și 1 000 micro- grarne/1 afectează activitatea piruvat dehidrogenazei și a succinat dehi- 301 drogenazei și deci dezechilibrează metabolismul hidraților de cirbon (Kostîlev și Petrov, 1979). Tot mai multe cercetări din ultima vreme arată că diferite peshcide, ca de altfel și alte substanțe, au efecte foarte dăunătoare asupra verte- bratelor și mai cu seamă a celor superioare, inclusiv omul. Zamfir (1980) sintetizînd o bogată literatură de specialitate arată că „pesticidele, decelate astăzi în unele produse alimentare, sînt incrimi- nate a determina afectări ale funcției de reproducere a organismului, precum și a induce efecte mutagene. teratogene și cancerigene*¹ (pag. 61). Cercetări efectuate pe șobolani arată că pesticidele organoclorurate (DDT, lindan, heptaclor, aldrin. dieldrin. endrin, clordan etc), în funcție de doza administrată, de vîrsta animalelor, de substanța folosită sau de amestecul de substanțe — afectează funcțiile gonadelor, fertilitatea, re- duc numărul puilor născuți, provoacă malformații la embrioni, tumori, mutații atît în celule germinale cît și în cele somatice. Trec în laptele matern și de aici la puii care sînt alăptați. Efecte mutagene, teratogene. anomalii în reproducere, prolificitAe — au fost constatate și în cazul pesticidelor organofosforice și carbonice. Importante și complexe sînt efectele asupra plantelor. Tratarea ex- perimentală a 7 specii de alge marine cu un produs organoclorurat (?CB) în conc. de 1—100 microgr./l a dus la inhibarea diviziunilor celulare — intensitatea depinzînd de conc. și de durata expunerii. La 5 din speciile testate s-a constatat o importantă scădere a fotosintezei. Mecanismul ac- țiunii nu se cunoaște precis dar se presupune că pesticidul acționează asupra reacțiilor de lumină a procesului fotosintezei (Harding. Phillips, 1978). Același efect de inhibare a fotosintezei îl are DDT (conc. 0,05—0,1 mg/1) asupra unor plante acvatice ca Potamogeton perfoliatus și Cerato- phyllum demersum. Se constată scăderea conținutului de clorofilă și pig- menți carotenoizi, inhibarea asimilării CO2 (Șokodjko și colab.. 1978). La stuf (Phragmites communis) s-a constatat că DDT și alte pesticide duc la scăderea capacității de absorbție și la restructurări metabolice în diferi- tele părți ale plantelor (Merejko și colab., 1978). Nu toate concluziile privind influența pesticidelor sînt univoce. Cer- cetînd acțiunea pesticidelor asupra fito- și zooplanctonului din ape dulci, Braghiskij și colab. (1979) ajung la concluzia că, în funcție de concenr rația pesticidului, organismele planctonice pot fi inhibate sau stimulate. Tem- peratura are și ea un rol important. Asociația planctonică, luată ca întreg, are o mare capacitate de tamponare a efectului pesticidelor prin aceea că' dispar sau scad unele grupe de organisme — ca de pildă, cladocerii, se mo- difică activitatea componentelor bacterioplanctonului, se modifică ciclu- rile biogeochimice ale N și P. Rezultatul poate fi îmbogățirea apei în aceste elemente și creșterea biomasei fitoplanctonului. în unele cazuri apar rezultate neașteptate. Astfel, testarea influenței unor insecticide organofosforice și organoclorurate, folosite contra cruță- rilor, în privința influenței lor asupra fixării N atmosferic și a creșterii cianoficeelor a arătat că insecticidele duceau la creșterea cantității de clo- rofilă, intensificarea fixării N liber, creșterea numărului heterociștilor față de cel al celulelor vegetative (Wurtsbaugh, Apperson 1978). Aceste conse- cințe nu-și au explicație precisă dar s-ar putea să fie vorba de unele erecte secundare, după cum vom vedea în acest paragraf. Efectele ecologice, economice și sanitare. în decursul timpului, ca de altfel și în zilele noastre, diferiții dăunători animali și vegetali sau dife- 302 riți agenți patogeni, afectînd culturile, animalele domestice sau omul — aduceau pagube considerabile, uneori adevărate catastrofe în economia și viața oamenilor. în Irlanda, pe la mijlocul secolului trecut a apărut mana cartofului (Phytophthora infestans), distrugînd această sursă de bază în alimentația populației. Rezultatul — circa 250 000 morți de foame și emi- grarea în masă a populației în America de Nord. Apariția făinării viței de vie (Oidium tukeri) în Franța a produs un dezastru economic scăzînd la mai puțin de 1/4 producția de vin, ruinînd viticultorii, determinînd emi- grări masive, mai ales în Africa de Nord. La începutul acestui secol găr- gărița capsulelor de bumbac (Anthonomus grandis) a distrus practic toate culturile de bumbac din Mexic și S.U.A., ruinînd un mare număr de fer- mieri. Fără a intra în alte detalii este suficient să amintim adevărate de- zastre economice pricinuite de filoxeră, de gîndacul din Colorado, de alți numeroși dăunători agricoli și forestieri, de malarie, tripanozomiaze. tifos exantematic etc., ca să ne dăm seama că apariția în anii 40 și diver- sificarea pesticidelor a reprezentat o mare speranță. în adevăr, speranțele au fost justificate deoarece. în prima perioadă (primii 10—20 ani) de apli- care a pesticidelor (mai ales DDT). multe din aceste flageluri au fost stă- vilite, au intrat în declin și chiar, în unele cazuri, au fost eradicate. Dar curînd au apărut diferite efecte secundare, complexe care nu au fost prevăzute. Amploarea, gravitatea și complexitatea problemelor apar limpede din următoarele trei exemple, referitoare la sănătatea omului. Malaria — a fost și continuă să fie un adevărat flagel mai ales în zonele tropicale. în țările din zona temperată și mediteraneană, utilizarea DDT a dus la o puternică scădere a morbidității cauzate de malarie, iar unele ca- zuri practic la eradicarea bolii (tab. 18). TABEL is Morbiditatea cnuzatâ de malarie in cîteva țâri, înainte «i după introducerea DDT-ului (dupâ Heimisch și colab., 1976). Țara Anul Nr. de hiibolnâviri Turcia 1935 peste 1 189 000 1969 circa 2 200 Italia 1915 circa 411 600 1968 40 România 1948 circa 338 200 1969 5 Bulgaria 1946 circa 144 500 1969 10 Alta este situația din țările tropicale. De pildă, în India după o campa- nie de eradicare în anii 1960, s-a produs o scădere a numărului de cazuri, dar apoi, slăbirea campaniei și apariția rezistenței țânțarilor la DDT a dus la o nouă creștere : în 1974 erau 2,8 milioane cazuri. în Sri Lanka, în 1946 erau 2,8 milioane cazuri, prin tratamente cu DDT numărul lor a scăzut la 110 în 1961, pentru ca în 1968—1970 să crească la circa 1,5 milioane. în Africa se estimează că aproximativ 1 000 000 copii mor anual de malarie. 303 Problema s-a complicat prin apariția rezistenței la insecticide a țînțari - lor vectori ai malariei (fig. 74). Primele semnalări ale rezistenței apar la Anopheles sacharovi în Grecia (1950) și la An. qnadrimaculatus în S.U.A. (1949). In 1955 este semnalată rezistența la dieldrin a speciei An. gambiae, cel mai important vector al malariei în Africa. Fig. 74. Creșterea numărului de specii de insecte cu roi în sănătatea omului, care au de- venit rezistente Ia insecticide. (După Ottaway, 1 50 cm/s). Se estimează că în toate continentele această boală afectează circa 20 milioane oameni. In bazinul fluviului Volta (Africa), pe o suprafață de aproape 700 000 km², circa 1 milion de oameni sînt afectați de ea, din care 70 000 sînt parțial sau total orbi. Se încearcă combaterea cu un produs organofosforic (temefos) ? stadiilor larvare (deci acvatice), cu numeroase riscuri pentru întreaga biocenoză a apelor ca și pentru calitatea acestora (Leveque. Odei, Pugh. 1977). 304 Faptele citate arată importanța considerabilă a găsirii unor mijloace eficiente de combatere a dăunătorilor, agenților patogeni și a vectorilor acestora. De asemenea, aceste fapte arată realizările importante obținute prin folosirea pesticidelor, într-o serie întreagă de cazuri. Curînd după, introducerea pe scară largă a pesticidelor, datorită însu- șirilor menționate la începutul paragrafului, au apărut, s-au extins și s-au intensificat efecte biologice secundare pe cît de neașteptate pe atît de grave, cu efecte locale și globale. Ir. primul rînd, răspîndirea pesticidelor a devenit globală. Aplicate pe tcate continentele, ele sînt duse de fluvii în oceane, unde ajung și din atmosferă prin apa de precipitații. Au fost identificate în grăsimea pingui- nilor și a balenelor’ din apele Antarcticii. Faptul nu este de mirare deoarece hrana principală a balenelor o reprezintă Krill-ul (crustaceul Eu- phawia superba) în care DDT a fost identificat în conc. de 0,004— 0,0645 mg/g (Lakowski, 1978). Diferite pesticide au fost identificate în cei mai diferiți componenți animali și vegetali din cele mai diferite mări și oceane. In mările închise, ca de pildă Mediterana, concentrația organocloruratelor și a altor pesticide ajunge de 5—20 ori mai mare decît în Oceanul Atlantic. La fel în M. Bal- tică, M. Japoniei (Ramade, 1976). In apele de coastă ale Pacificului în dreptul S.U.A. s-a identificat DDT (2,3—5,6%) ; în zona Insulelor Hawaii DDT (3,6—9,0%) dieldrin (1,0%), lindan (0,9%) (Ernst, 1975). Determinări de reziduuri DDT în apa de precipitații făcute în jurul anului 1970 dădeau cifre între 80 ppt și 1 000 ppt. Dacă acceptăm doar li- mita inferioară, înseamnă că pe suprafața oceanului cad anual cam 2,4-10' tone metrice de DDT. în realitate, cantitățile pătrunse în ocean trebuie să fie mult mai mari deoarece de atunci producția și utilizarea pesticidelor au crescut considerabil iar în ocean cantități mari pătrund și prin apa fluviilor unde ajung mai ales de pe terenuri agricole. In bra- țele principale ale Deltei Dunării — Chilia, Sulina, Sfîntu Gheorghc — cantitatea de HCH (izomerii a și 7) este cuprinsă între 0,38—2,52 ppb. . Apa canalelor și ghiolurilor interioare conține 0,94—4,12 ppb, cantitățile maxime fiind în canale care adună ape din zone agricole, (Polizu et al., 1975). Determinări făcute în Cehoslovacia arată că în apa potabilă canti- tatea de erganoelorurate ajunge la 120 ppt, iar în Dunăre, 6—197 ppt (Sackmaufrovă et al., 1977). Dacă luăm ca cifră medie pentru brațele prin- cipale ale Dunării 1,5 ppb și ca debit mediu multianual al apelor Dunării 6 000 mc/s. (Banu și Rudescu, 1965). rezultă că Dunărea varsă anual în M. Deagră circa 186 tone HCII. Acumulări importante de pesticide se produc și în soluri. Se estimează că, în medic, solurile cultivate, primesc anual cam 30 mg/m² DDT. Desi- gur, o parte a acestui produs ca și a altor pesticide este spălată de ape, dar o parte importantă rămîne și, datorită mărci remanențe, se acumulează în soluri. Astfel s-a constatat că după 380 zile de la tratare cu DDT pierderile lui din sol erau doar de 14—19%. Acumularea face ca solurile din S.U.A. să conțină în medie 168 mg DDT/m² (Zamfir. 1975). în solurile lutonisi- poa-^e din Delta Dunării, conținutul de reziduuri de HCH și DDT este de 50—122 ppb (Polizu et al., 1975). ’Un efect negativ deosebit de important al acumulării pesticidelor în sol îl reprezintă distrugerea rimelor. Aceste animale, care în solurile ara- bile din zona temperată, în medie, realizează o biomasă de 300 kg subst. uscaiă/ha, desfășoară o intensă activitate care, pe diferite căi, contribuie 20 - ecologie 305 la creșterea fertilității și la menținerea structurii solului. Ele sînt foarte sensibile la pesticide și se constată diminuarea lor masivă și chiar dispari- ția din multe zone, ceea ce se soldează cu pagube economice, deoarece lipsa rimelor trebuie compensată prin îngrășăminte și diferite măsuri agrotehnice (Bouche, 1974). Desigur, ca valori absolute, cifrele prezentate ale pesficidelor din sol și din apă nu sînt mari. Dar, aspectul cel mai alarmant constă în acumu- larea pesticidelor în lungul lanțurilor trofice, de la baza lanțului (produ- cători primari) către specii de vîrf. Faptul este stabilit în cele mai variate ecosisteme. Cîteva exemple alese din nenumărate existente. într-o zonă mlăști- noasă din Long Island (S.U.A.) apa conținea 0,00005 ppm DDT; planctonul — 0,04 ppm, creveții 0,16 ; anguila 0,28 ; pești răpitori 2,07 iar pescăru- șii 75, deci de 1,5 milioane mai concentrat decît în apă (Smith, 1974). Prima verigă de acumulări o reprezintă plantele, iar procesul acumu- lării și efectele lui diferă la diferite grupuri de plante. Cercetări experi- mentale pe alga Scenedesmus quadricauda, crescută în mediu cu clordan în conc. de 0,1—100 p.g/1, au stabilit că după 24 orp. concentrația clordanu- lui în alge era de 6—15 mii ori mai mare decît cea inițială din mediu (Glo- oschenko et al., 1979). Potamogeton perfoliatus absoarbe DDT din apă fără posibilitatea de a frîna procesul astfel încît planta moare. Din contra stuful posedă meca- nisme de protecție, constînd probabil în capacitatea de declorinare a or- ganocloruratelor, fapt care-1 face să joace un rol important în purificarea apelor de aceste substanțe (Merejko et al., 1978). Plantele ca și detritusul sînt consumate de animale la care procesul de acumulare se accentuează. Astfel, în apa Dunării (Cehoslovacia), concen- trația de organoclorurate era de 0,006—0,197 p.g/1. în sedimente 0,01— 2,11 mg/kg, în plante acvatice 0,002—0,032 mg/kg, în pești fitofagi 0,00— 0,190 mg/kg, iar în pești răpitori pînă la 2,58 mg/kg. Deci, în pești concentrația este de 1 000—10 000 ori mai mare decît în apă (Sackmaufrova et al., 1977). Experiențe pe alge marine arată că ele concentrează DDT de 4 300— 37 000 ori față de concentrația din apă, lindan de 647 ori, moluștele con- centrează DDT de 8 800 ori, dieldrin de 1 740 ori, endrin de 1 240 ori, heptaclor de 2 600 ori, lindan de 40 ori. Euphausia pacifica (crustaceu) con- centrează DDT de 1 200 ori, Nereis diversicornis de 2 033 ori. în ficatul peș- tilor de lîngă coasta Californiei conținutul de DDT era de 1 026 mg/kg, în ficatul peștilor din M. Baltică pînă la 18 mg/kg, iar în corpul । sardelelor de lîngă coastele Spaniei dieldrin ajungea la 0,44 mg/kg (Ernst, 1975). Moluștele, atît cele dulcicole cît și cele marine absorb activ mari can- tități de organoclorurate din apă și din hrană (Yadav et al. 1978). Midiile- din M. Neagră acumulează DDT în gonade și hepatopancreas. Dar, ele au capacitatea de declorinare a DDT-ului și transformarea lui în DDD. Pesti- cidul e reținut mult timp în corp și eliminat treptat. Aceasta face ca mo- luștele să fie un bun indicator pentru organocloruratele din mediul acvatic (Zaițev et al., 1979). Evident că la speciile carnivore de ord. II, III concentrarea va fi ma- ximă. în unele cazuri, de pildă, păsările ihtiofage realizează concentrații de 25 000 pg DDT pe kg, din greutatea corpului, iar coeficientul de con- centrare ajunge în acest caz la 250 milioane. 306 Dacă ținem seama de efectele fiziologice (vezi la începutul acestui para- graf) ale pesticidelor, apare clar că prin acest proces de concentrare în lungul lanțurilor trofice se produc concentrații suficiente spre a dezorga- niza reproducerea multor specii, mortalitatea în masă, reducerea proce- sului producției primare, într-un cuvînt dezorganizarea ecosistemului. Multe din lanțurile trofice naturale sînt deschise către om, fără să mai vorbim de produsele vegetale și animale din agrosisteme, care sînt tratate în mod sistematic cu cele mai diferite pesticide. Apare evident pericolul pentru sănătatea publică a folosirii pe scară largă a pesticidelor, mai ales a celor foarte toxice și cu mare remanență. Din această cauză într-o se- rie de țări se tinde către interzicerea utilizării lor. Utilizarea pesticidelor prin efectele lor ecologice și economice com- plexe și adesea neașteptate, ridică probleme foarte dificile. De pildă, în zona Sahel (fîșia de zonă aridă la limita sudică a Saharei) s-au aplicat măsuri drastice de combatere a muștei țețe pentru a eradica boala na- gana care împiedica creșterea vitelor. Ca urmare, șeptelul a crescut con- siderabil. A apărut fenomenul de suprapășunat care, în combinație cu pe- rioadele secetoase, a dus la alterarea drastică a vegetației, reducerea și mai mare a precipitațiilor și deci la extinderea secetei care afectează această zonă (Busvine, 1977). Un alt fenomen complex este apariția rezistenței dăunătorilor la ac- țiunea insecticidelor. Am arătat mai înainte cîte specii de țînțari au devenit rezistente la tratament. în prezent se cunosc sute de specii de dău- nători care au devenit rezistenți. Dacă4a aceasta adăugăm faptul că para- ziții dăunătorilor sau dușmanii lor carnivori — mai sensibili și cu înmul- țire mai lentă, sînt distruși în primul rînd prin tratamente cu pesticide, înțelegem de ce acum în perioada pesticidelor, înregistrăm cele mai muri invazii ale dăunătorilor din cîte s-au cunoscut vreodată. Efecte complexe asupra biocenozelor au tratamentele cu erbicide. în mediul acvatic, de cele mai multe ori ele se dovedesc nocive, nu numai pentru plantele vizate dar și pentru numeroase specii de animale. Un efect secundar care accentuează deteriorarea mediului acvatic îl repre- zintă faptul că plantele moarte în urma tratamentului se descompun pe loc, ducînd la scăderea oxigenului din apă, ceea ce sporește mortalitatea animalelor (Robson et al., 1977, Scorkie et al., 1979). Erbicidele (mai ales defoliante) au fost folosite de trupele S.U.A. în războiul din Vietnam. Distrugerile provocate vegetației și faunei au fost foarte grave iar îr. cazul tratării asociațiilor de mangrove practic irepara- bile (Westing, 1977). în calitate de erbicide sînt utilizate substanțe ce influențează crește- rea, mai ales din grupul fenoxierbicidelor : 2,4 D (acidul 2,4 — diclorfeno- xiacetic) și 2,4,5 — T (acidul 2,4,5-triclorfenoxiacetic). La fabricarea com- pusului 2,4,5, — T, ca un produs colateral rezultă substanța 2,3,7.8 — tetraclordibenzo-p-dioxin, care practic este totdeauna în amestec cu 2,4,5 — T. Dioxinul are efecte teratogene asupra noilor născuți la mami- fere, inclusiv omul. Din cele relatate se vede limpede că pesticidele afectează profund și complex structura și funcționarea rețelelor trofice și a ecosistemelor în în- tregul lor. De aici rezultă un alt aspect îngrijorător — afectarea circuite- lor biogeochimice din ecosisteme și din ecosfera întreagă. în adevăr, din faptul că pesticidele afectează negativ înmulțirea alge- lor și inhibă fotosinteza lor (după unele aprecieri o reduc cu 50%), rezultă 307 posibilitatea modificării profunde a circuitului mai multor elemente și în primul rînd a oxigenului și a carbonului : reducerea cantității de O₂ elibe- rat și a CO₂ consumat. Acest din urmă proces poate contribui la îmbogă- țirea atmosferei în CO₂ (vezi capitolul circuitul carbonului). Dar bilan- țul carbonului ca și al altor elemente depinde și de descompunători — bacterii, actinomicete, fungi, care sînt și ei afectați de pesticide. Minera- lizarea substanțelor organice este de o mare însemnătate planetară deoa- rece ea asigură reciclarea elementelor. Țesuturile vegetale care formează masa principală de substanțe orga- nice au drept principal component celuloza (45—80% din greutatea us- cată), de aceea celuloliza este un proces esențial în circuitul carbonului. In acect proces se produce și mineralizarea altor hidrocarbonați ca lignina, amidonul, glucide mai simple, precum și a lipidelor. Substanțele fungi- cide și bactericide — afcctînd activitatea grupelor respective dc descom- punători vor întîrzia considerabil revenirea carbonului și a altor elemente în circuit. Acțiunea diferitelor pesticide se exercită fie prin distrugerea multor descompunători, fie prin inhibarea celulazeî. Unii dezinfectanți generali ai solului — ca vapamul distrug pentru multă vreme toate gru- pele de descompunători, suprimînd procesele de mineralizare. Și circui- tul azotului este afectat practic în toate etapele sale. Astfel, o serie întreagă de fungicide, insecticide și erbicide inhibă pro- cesul de fixare a azotului de către fixatpri liberi. Reducerea cantității de azot fixat poate apare și ca efect indirect : într-un sol populat cu rîme cantitatea de fixatori de azot este de 100 ori mai mare decît într-un sol fără galerii de rîme. Ori, am văzut mai înainte că rimele sînt omorîte prin tratamente cu pesticide. De asemenea, numeroase pesticide din cele mai diferite grupe inhibă activitatea fixatorilor simbionți sau chiar îi omoară. Evident că aceste efecte se soldează cu necesitatea creșterii cantității de îngrășăminte azotoase care să compenseze deficitul de N. Unele substanțe larg utilizate, ca erbicidul 2,4 — D (acid 2,4 diclorfe- noxiacetic) afectează plantele leguminoase și împiedică formarea noduli- lor cu Rhizobium — oprind deci și fixarea azotului pe această cale. O. serie de pesticide inhibă procesul de descompunere a proteinelor și altor substanțe organice cu azot (proteolizu și amonificarea). într-o serie de cazuri s-a constatat un efect stimulator ai pesticidelor asupra procesu- lui dc amonificare. Natura acestui uroces nu este clarificată pe deplin, dar cel puțin în unele condiții naturale s-a putut arăta că este un efect indirect : omorînd "auna din sol (sute de kg substanță uscată — inclusiv rimele), acesta esie îmbogățit cu substanțe azotoase. în primul an se pro- duce o creștere a producției vegetale, dar apoi — o cădere bruscă. Trebuie subliniat că un număr mare de pesticide dintre cele mai utili- zate afectează procesele nitrificării care se dovedesc a fi extrem de sen- sibile la asemenea tratamente. Rezultatul unei asemenea inhibiții este acu- mularea în sol a amoniacului și a azotiților care sînt toxici pentru plantele de cultură. Ținînd seama de utilitatea pesticidelor în combaterea diferiților dău- nători sau factori patogeni ai plantelor, animalelor, și ai omului, dar în același timp de efectele negative adesea grave ca factor poluant local si global, cu profunde consecințe asupra stării multor ecosisteme, asupra economiei și sănătății umane, problema atitudinii față de pesticide este complexă. Producerea și utilizarea lor deocamdată nu pot fi oprite, dar sînt necesare măsuri severe de interzicere a utilizării substanțelor celor 308 mai periculoase — cele cu mare toxicitate, remanență și totodată dezvol- tarea combaterii integrate în cadrul căreia pesticidele își găsesc o utili- zare mai rațională. POLUAREA CU PETROL Hidrocarburile care apar în diferite medii de viață (atmosferă, hidro- sferă, sol) pot fi de două proveniențe : diferite activități umane (arderi de combustibili fosili, a lemnului, manipularea și prelucrarea petrolului etc.) pe de o parte și procese naturale (descompuneri anaerobe de sub- stanță organică, emanații de gaze naturale, ieșiri de petrol etc.) pe de ^altă parte. Lăsînd de o parte procesele naturale generatoare de hidrocarburi în diferite medii și care au existat înainte și independent de activitățile umane, acestea din urmă reprezintă sursa cea mai importantă de poluare cu hidrocarburi atît a atmosferei cît și (mai ales) a hidrosferei. în atmosferă pătrund hidrocarburile cele mai volatile, prin evaporarea diferitelor produse petroliere sau ca rezultat al arderilor industriale. Aceste hidrocarburi contribuie la formarea smogului (vezi pag. 324). în hidrosferă hidrocarburile ajung din atmosferă, dar mai ales din scurgeri de țiței sau ale produselor de prelucrare a lui, la care trebuie adăugate cantitățile de țiței provenite din accidente ale petrolierelor. Se estimează că, din această' din urmă sursă, pătrund în ocean circa 200 000 tone țiței. Această cifră este în creștere odată cu creșterea capa- cităților de transport ale petrolierelor. Dar, cantități mai mari provin din operații normale legate dc extracția țițeiului (prin sonde terestre și ma- rine), de transportul lui, de încărcări, descărcări, curățiri ale vapoarelor și mai ales debalastări ale petrolierelor (petrolierele după descărcare sînt lestate cu apă care este deversată cu o mare cantitate de reziduuri de ți- ței, înainte de a primi o nouă încărcătură de petrol). O mare cantitate de produse petroliere pătrunde în hidrosferă din scurgeri industriale și rafină- rii, fie direct în mare, fie prin rețeaua hidrografică a continentelor. Se esti- mează că pe toate aceste căi pătrunde în apele oceanice, anual o cantitate de 5—10 milioane tone petrol (Blumcr, 1977). Dacă ținem seama de faptul că o tonă de țiței brut acoperă cu o peli- culă aproape moleculară 12 km² de apă, ne putem da seama de supra- fața uriașă a hidrosferei afectată pe această cale. Toxicitatea petrolului și a produselor petroliere este adesea subesti- mată. Cercetările din ultimul deceniu arată că, exceptînd unele produse cu înalt grad de puritate, toate fracțiile țițeiului sînt toxice pentru orga- nismele marine. Blumer (1977) deosebește două categorii de efecte toxice : toxicitatea imediată și toxicitatea de lungă durată. Toxicitatea cu efect imediat este cauzată de 3 fracții. Prima o constituie hidrocarburile satu- rate. Sînt solubile în apă și la concentrații mici produc anestezie, iar la concentrații mai mari, moartea animalelor, mai ales a formelor tinere. O altă fracție o constituie hidrocarburi aromatice și ele solubile în apă și sînt cele mai toxice : benzenul, toluenul, xylenul, naftalenul, fenantrcnul -etc. A treia fracție formată din hidrocarburi olefinice — apare în produ- sele de rafinare și au toxicitate intermediară între primele două. De ase- menea, s-a constatat că o serie de compuși — printre care 3,4 benzopiren — izolați din țițeiul din diferite zone (Kuwait, Libia, Venezuela, Golful 309 Porsic), în conc. de 450—1 800 mg/tonă țiței brut, sînt carcinogeni. Efectele toxice pe termen lung sînt mai complexe și greu de estimat. Ele constau în faptul că diferite fracții solubile în apă în concentrații ade- sea foarte mici, interferează cu numeroși mesageri chimici (exometaboliți, eetocrine) care, în mod normal, au o mare importanță în nutriția, apăra- rea, reproducerea multor animale acvatice. Ca urmare, se produc grave dezechilibre ecologice. Adesea efectele pot fi indirecte, prin transmiterea produselor petroli- fere toxice sau carcinogene în lungul lanțurilor trofice, dată fiind persis- tența mare a acestor produse (Blumer, 1977). Petrolul, o dată ajuns în apă suferă o serie de transformări care de- termină și diferite efecte ale lui. Formarea peliculei la suprafața apei are ca un prim efect scăderea tensiunii superficiale la interferența apă-aer. în această zonă trăiesc numeroase organisme planctonice, vegetale și animale — a căror activitate este în aceșt fel perturbată, multe din ele neputînd supraviețui. Un alt efect al acestei pelicule este scăderea canti- tății de lumină ce pătrunde în apă și de aici scăderea intensității fotosin- tetice a algelor sau altor plante. Majoritatea speciilor fitoplanctonice sînt grav afectate, ducînd la scăderea bruscă a producției primare. în același timp, întrerupîndu-se schimbul de gaze între apă și aer, se produce scă- derea oxigenului solvit în apă. Chiar după dispariția peliculei de petrol, algele planctonice afectate mai grav se refac mai greu, iar locul lor este luat de altele mai puțin sensibile, producîndu-se profunde schimbări în structura biocenotică (Ramade, 1977). Petrolul din peliculă suferă treptat o serie de transformări. Unele pro- duse, cele mai volatile, se evaporă și ajting în atmosferă (se estimează că aproximativ 25% din petrol se evaporă în decurs de cîteva zile). O parte importantă este treptat dispersată în apă, în particule mici, datorită agita- ției apei. Aceasta sporește considerabil suprafața de contact cu apa și deschide calea pătrunderii în diferite organisme acvatice. Unele substanțe din țiței trec în soluție. Unele fracțiuni sînt adsorbite de particule mine- rale sau organice și pe această cale pătrund în numeroase organisme ani- male filtratoare. Fracțiunile mai grele se sedimentează treptat, deterio- rînd condițiile de viață bentonice. Important de subliniat că, de cele mai multe ori, datorită acțiunii vîn- tului, pelicula de petrol este dusă spre zonele litorale, spre țărm, inva- dînd plajele, zonele litorale, stîncile, zonele scăldate de maree — deci toc- mai zonele unde fauna și flora sînt deosebit de bogate. Pentru multe din aceste specii produsele petrolifere sînt practic letale fie prin toxicitatea lor, fie prin ancrasarea organelor respiratoare sau a învelișurilor corpului. Aceasta face să piară un mare număr de crustacei, printre care și specii exploatate de om — (crabi, crevete, homari, lan- guste), echinoderme, moluște și îndeosebi păsări. Unele specii rezistă la impactul particulelor încărcate cu petrol, dar ele nu mai pot fi consumate de oameni din cauza mirosului pe care-1 ca- pătă. Așa se întîmplă cu unele moluște (stridiile) și cu unele specii de pești marini sau de apă dulce. Mijloacele de luptă împotriva poluării cu petrol sînt dificile și pînă în prezent ineficiente practic, datorită complexității situațiilor în care apar, în cazul deversărilor în mare sau în ape dulci, situația se complică și prin faptul că, în prezența detergenților, produsele petrolifere sînt emulsio- nate, ceea ce sporește și mai mulț penetrabilitatea și consecințele nega- 310 tive. De aceea tratarea cu detergenți a petrolului deversat în ape nu pare a fi eficientă. Eficientă ar fi prevenirea deversărilor și o mare grijă în manipularea produselor petrolifere. POLUAREA CU METALE GRELE Mercur De multă vreme se știa că unii compuși ai mercurului, ca sublimatul corosiv (HgCl₂), sînt toxici, dar abia în ultimele decenii s-a constatat o toxicitate deosebit de mare a compușilor organomercurici, ca metilmercu- rul (CH₃Hg") și dimetilmercurul (CH₃)2Hg) sau etilmercurul (C₆H₅Hg⁺> și (C₆H₅)2Hg. .... . . Compușii metilmercurici provoacă aberații cromozomiale, trec prin placentă din corpul mamei în cel al fătului, afectează celulele nervoase ale creierului provocînd grave afecțiuni — ca orbire, deteriorarea coordo- nării nervoase, anomalii psihice, moarte. Mecanismul chimic al acestor procese pare a consta în afinitatea mare a mercurului față de sulful din moleculele proteice, ceea ce afectează tranzitul de ioni prin membrane, ac- tivitatea enzimatică, activitatea mitocondriilor etc. Mercurul, fiind lichid și putîndu-se evapora, este singurul metal care se găsește în toate cele trei medii majore — apă, sol și atmosferă. Sursele de mercur sînt atît naturale cît și din activitatea umană. Minereul din care se extrage mercurul este cinabrul (HgS) iar produc- ția mondială de mercur metalic este de circa 11 000 tone. Este folosit mai ales în industria chimică, în fabricarea vopselelor, a hîrtiei, a unor pes- ticide și fungicide, a unor produse farmaceutice, dezinfectanți etc. De pildă, în industria chimică printre altele, Hg este folosit la prepararea sodei caustice astfel încît la fiecare tonă de produs sînt deversate circa 250 g de Hg. O parte din acest Hg rămîne în sodă care este folosită și în unele ramuri ale industriei alimentare, ducînd și la contaminarea unor alimente. Din prelucrarea minereului, anual se elimină în atmosferă circa 10 000 t mercur metalic (vapori) și compuși metalici. O altă sursă importantă de poluare cu Hg mai ales a atmosferei o re- prezintă combustibilii fosili. De pildă, în cărbuni de pămînt s-a găsit Hg in concentrație de 0,28 ppm, iar în petrol 1,9—21 ppm. Se estimează că, prin arderea combustibililor fosili, se degajă în atmosferă anual circa 5 000 t Hg. Deversările de Hg direct în hidrosferă sînt mult mai mici decît cele din atmosferă. Semnalul de alarmă care a atras atenția opiniei publice și a cercetă- torilor asupra pericolului intoxicării cu mercur a apărut în Japonia. între anii 1953—1960, în satele de pescari din jurul Golfului Minamata din su- dul Japoniei și din lungul rîului Agano din Japonia centrală, au fost afec- tați sute de oameni și peste 100 persoane au murit, prin paralizii și alte anomalii. Cercetările întreprinse au arătat că boala Minamata a fost de- terminată de intoxicare cu mercur provenit din deversările unor uzine dintre care cea de pe rîul Agano producea fungicide organomercurice. Hg concentrat în corpul peștilor a dus la intoxicarea populațiilor consuma- toare de pește. Fenomene similare s-au produs cam în aceeași perioadă în Irak, unde populația a consumat semințe tratate cu fungicide organo- mercurice. în Pakistan, Guatemala (Goldwater, 1971). 311 Studiile întreprinse au arătat că, practic, un anumit nivel de contami- nare cu Hg, are un caracter global și afectează atît mediul terestru, cît și cel acvatic. Datorită poluării se produc concentrări locale. în Suedia s-a constatat acumularea de mercur în corpul păsărilor granivore. avînd drept sursă semințele tratate cu fungicide organomercurice. Păsările car- nivore preiau mercurul consumînd pe cele granivore. în Japonia, tratarea plantelor și a semințelor de orez (un aliment de bază), cu compuși ai mercurului ducea la creșterea de mercur în orez. Astfel boabele de orez • netratat, conțin în mod normal, în medie circa 0,05 ppm Hg iar în cazul plantelor tratate, conținutul de Hg se ridică la 0,2 ppm. Conținutul de Hg în părul japonezilor, lîngă Tokio, era de 4,39—3,60 ppm, iar în părui pes- carilor de ton ajungea la 19,9—9,9 ppm, cu maximum de 45,7 ppm. Acest fapt arată că sursa de mercur nu este doar orezul tratat ci și peștii (Tomi- zawa, 1977). Sursele de mercur din apa oceanică sînt pe de o parte cele naturale — căderi din atmosferă, scurgeri de pe uscat și degazeificarea din scoarța pămîntului ; pe de altă parte — din activitatea omului prin deversări de ape poluate cu produși mercurici. Conținutul de Hg în apele oceanice de suprafață este de ~0,13 ppt, în planctonul marin <10 ppt, în pești — 0,01—2 ppm (Jemelov, 1975). De altfel, concentrația este foarte varia- bilă atît în apă cît și în sedimente și organisme, de la loc la loc. Astfel, de pildă, în Marea Tireniană este de circa 100 ppt, în M. Ionică și LI Egee 20—50 ppt, în largul deltei Ronului 1 700 ppt (Aubert et al-., 1980). în sedimente din zona poluată a Marsiliei, concentrația Hg es:e de 14,5 ppm (Augier et al., 1980) iar în sedimente din două golfuri ale coastei texane, 49 ppm (Guthrie et al., 1979). Plantele sînt capabile să concentreze Hg. De pildă, Chlorella poate concentra de 100—1 000 ori (DeFipps, 1978) iar Posidonia oceanica (frunze) — 51,5 ppm, ceea ce reprezintă de peste 3 ori mai mult decît în sedimente (14,5 ppm) (Augier et al., 1980). Determinări făcute pe animale planctonice din Pacificul tropical (protozoare, hidromeduze, ctenofore, chetognate, copepode, amfipoc.e, eu- faziacee, larve de decapode, tunicate pelagice, larve de pești) arată con- centrații variabile între 18 ppb (tunicate) și 125 ppb (ctenofore) (Hirota Reiichiro et al., 1979). Același lucru și în privința organismelor bentonice. Unele dintre acestea sînt capabile să extragă din sedimente și să concentreze Hg în corpul lor, deosebit de activ. De pildă oligochetul dulcicol Limnodriluft hoffrneisteri extrage energic atît mercurul anorganic cît și pe cel meii lat din sedimente iar procesul este corelat liniar cu densitatea viermilor. La densitatea de 1 g viermi la 1 g sediment, perioada de înjumătățire a can- tității de Hg din nămol era de 2,98 zile, iar 1 g vierme la 70 g sediment — circa 200 zile. O asemenea specie poate duce la îndepărtarea Hg din sedi- ment (Boddington, 1979). Dar, în același timp, ea poate determina o mai mare concentrare în lanțuri trofice. Peștii mari răpitori ca tonul (g. Thunnus) și peștele spadă (Xiphias cjladius) au conținutul cel mai mare. Există mari variații în conținutul de Hg din corpul peștilor din aceeași specie, din diferite locuri. Astfel, to- nul din zona curenților ascendenți are un conținut mai mare decît in lar- gul oceanului unde, de obicei, concentrația Hg nu depășește pe cea stabi- lită ca admisibilă în unele țări (0,5țipm) (Jernelov, 1975). 312 Factorul de concentrare a Hg în lungul lanțurilor trofice, mai ales în zonele poluate, poate fi uneori foarte mare. De pildă, în apele riului Agano din Japonia Hg era în concentrație de 0,1 ppb, în fitoplancton de 10 ppm și de 40 ppm în pești, factorul de concentrare fiind de 400 000. în Golful Minamata, factorul de concentrare la pești ajungea la 500 000. în cele mai multe cazuri, Hg este deversat în formă anorganică ,sau compuși organici diferiți de metilmercur. El devine periculos și deosebit de toxic prin metilare — proces care se produce în apă și mai ales în se- dimente datorită activității microorganismelor (bacterii aerobe și anaerobe, ciuperci). Metilarea duce la formarea mai ales a mono- și di-metil mercu- rului. Dintre acești compuși organomercurici, dimetilmercurul e slab solubil în apă, este foarte volatil, se degajă ușor din apă în atmosferă, unde sub influența radiațiilor UV se transformă în forma metalică (va- pori), putîndu-se răspîndi la mari distanțe și ajunge în ape și soluri ne- afectate ditect de deversări. Monometilmercurul se acumulează în organisme și de aceea devine periculos. Raportul dintre mono- și dimetil- mercur, în apă, depinde de pH-ul apei : la pH>8—9 se formează dimetil- mercur, la pH<6,0 monometilmercur. Această relație este foarte impor- tantă : ea arată că, în apele acidificate, datorită precipitațiilor încărcater cu compuși rezultați din transformările SO₂ în atmosferă (acidul sulfuric, sulfați) (vezi paragraful Poluanți chimici ai atmosferei), va fi favorizată formarea și concentrarea (în sediment, apă, organisme) a monometil mercurului. , Din examenul făcut se poate conchide că, în primul rînd, mediul na- tural, mai ales ceh acvatic, conține o anumită cantitate de Hg, cantitate la care viețuitoarele s-au adaptat în decursul evoluției speciilor ; în al doilea rînd, deși cea mai mare parte a Hg provenit din activitatea umană se degajă în atmosferă, prin migrare și transformare el ajunge în mediul acvatic unde se acumulează mai ales în organisme sub forma unor produși foarte toxici, iar în cazul unor concentrări locale, coeficientul de concen- trare poate fi foarte mare ; în al treilea rînd, în ecosisteme se pot produce fenomene de intoxicare cu mercur în urma utilizării fungicidelor organo- mercurice. Datorită activității umane nivelul global al contaminării me- diului cu mercur înregistrează tendința de creștere. Cercetări efectuate pe diferite animale arată că toxicitatea compuși- lor organici și anorganici ai mercurului este diminuată sau chiar anulată prin introducere de Seleniu. Seleniul duce la scăderea nivelului Hg din organe, schimbă distribuția lui pe țesuturi și legarea mercurului de către proteinele solubile. Acest efect se datorează competiției Se cu Hg pentru grupele SH ale proteinelor (Martoja et al., 1980). Plumbul Plumbul este folosit în numeroase industrii. Extracția anuală a acestui metal se ridică la circa 2,5 milioane tone. Deșeurile de Pb după utilizări ale lui ajung în sol, atmosferă, hidrosferă. în atmosferă, Pb ajunge mai ales odată cu gazele de eșapament ale motoarelor cu explozie deoarece în benzină se adaugă tetraetilul de plumb ca moderator de explozie. Can- titatea de Pb arsă anual în acest fel este de peste 300 000 t. Din atmosferă plumbul ajunge în sol și în apă. în apa de ploaie s-a determinat 40 [ig Pb la litru, iar în ceață — 300 p,g Pb la litru de conden- sat (Bărbier, 1976). în prezent producția de Pb sub forma de aerosoli este de circa 15-10" g anual (Jernelov, 1975). 313 Scurgerile de apă de pe continente transportă și ele însemnate canti- tăți de Pb, fie în formă insolubilă, adsorbit de particule organice și anor- ganice, fie în formă solubilă. în mediul terestru (Phipps, 1978), în zonele unde concentrația de Pb este mai mare (zonele de extracție, unele zone industriale), o serie de spe- cii sînt eliminate, în schimb plantele rezistente la aceste concentrații pot prospera și reprezintă indicatori pehtru Pb, cum este Amorpha canescens. ■ în lungul șoselelor, creîndu-se concentrații mai mari de Pb în atmo- sferă, în vegetația de pe margini Pb ajunge la 250 ppm, iar la distanța de 50 m de șosea, 50 ppm. Pb din sol este absorbit de plante și se acumulează în rădăcini, iar cel din atmosferă ajunge pe, și în frunze, de unde poate fi preluat de animale fitofage. Mamiferele ierbivore rețin cam 1% din plumbul astfel consumat. Determinarea cantității de Pb din inelele de creștere ale arborilor (mai ales din zonele urbane), precum și din straturile anuale ale zăpezilor veș- nice sau ale ghețarilor din zonele arctice, arată creșteri semnificative, mai ales în ultimele decenii. De pildă, în ultimii 2 800 ani, Pb din ghețarii din Groenlanda a crescut de 500 ori, creșterea cea mai mare fiind de la intro- ducerea tetraetilului de Pb în benzină. Omul preia Pb atît prin respirație, din atmosferă (cam 15 p,g zilnic) și mai ales prin alimente (cam 300 p,g/zi), (fig. 75). Fig. 75. Distribuția plumbului în sîngele unei populații urbane : ----------bărbați adulți locuind în suburbii (Philadelphia, 1961); ---------- bărbați adulți din centrul orașului (Philadelphia, 1961); ----------copii din zona Manchester (1966—1967); (După Ottaway, 1980). în mediul oceanic, Pb ajunge din scurgeri de pe continente cît și din atmosferă. Se apreciază că prin scurgeri în ocean pătrund 5-10¹¹ g Pb anual (Jernelov, 1975). Pb legat de particule în suspensie se depune în zonele lite- rale mai apropiate de coasta continentelor și doar particulele cele mai fine ajung la adîncimi mai mari. Compușii solubili ajung în largul oceanului. Pb, atît din sedimente cît și din masa apei, fie că e vorba de ape dulci sau marine, poate intra în cicluri trofice, fiind acumulat cu intensități va- riabile de diferite specii, în funcție de concentrația lui în mediu și de alți factori. Astfel, în lacurile Mazuriene (Polonia) s-a constatat că stuful (Phragmites australis) realizează, la începutul sezonului de vegetație, pînă în luna mai, concentrația de Pb pînă la 3,4‘ppm de substanță uscată. Către 314 toamnă concentrația scade la 0,5 ppm. Papura realizează concentrații și mai mari (Kufel, 1978). în lacul de acumulare Opfinger de pe Dunăre din R.F.G., Pb împreună cu alte metale grele (Kg, Cd, Co, Cu etc.) provenite din ape reziduale in- dustriale, ajunge la concentrații critice la tubificide și chironomide ben- tonice și la conținut ridicat în ficatul de lișiță (Holzinger, 1977). în mediul marin concentrația de Pb este variabilă. De pildă, în largul Mediteranei este de 0,5—2 ppb ; în marea Ligurică cam 5 ppb ; lîngă Cor- sica 6—11 ppb, în rada Marsiliei și în larg în dreptul Ronului 5—10 ppb (Aubert et al., 1980). Din apă, din suspensii, din sedimente, Pb este preluat de diferite or- ganisme. Filtratorii au un rol important în acest proces. De exemplu, în golful Triest, conținutul de Pb din midia Mytilus galloprovincialis era 3,9—9,5 ppm substanță uscată, în timp ce în apa mării era de 0,29— 2,15 ppb, factorul de acumulare era de — 2 300 (Marletta Giuliana et al., 1979). Cercetări experimentale făcute pe aceeași specie, tot în golful Triest (Majori et al., 1978) arată că acumularea Pb, ca și a Hg, se produce pînă la realizarea echilibrului cu conținutul lor din mediu. Pb din sedimente ajungea la 414 ppm. S-a constatat o corelație directă între concentrația Pb (ca și a Hg) în sedimente și în midii, ca de altfel și în alte organisme ma- rine. De aici rezultă și o concluzie practică : midiile pot reprezenta un bun indicator pentru aprecierea conținutului de metale grele în mediu. Și alte moluște acumulează Pb și alte metale grele. Cercetări efectuate în zona coastelor Libanului (Shiber et al., 1978) arată că moluștele ca Pa- tella coerulea, Brachydontes variabilis și Monodonta turbinata realizează o concentrație de Pb între 31,8—53,0 ppm substanță organică în timp ce în apă concentrația era doar de 0,36 ppm, deci factorul de concentrație -150. După cum se poate constata din datele prezentate, ele nu concordă la diferiți autori, probabil din cauză că nu se cunosc bine factorii de care depinde procesul de acumulare a Pb ca și a altor metale în corpul plan- telor și animalelor. Pb este un metal toxic. O mare parte din Pb ingerat de mamifere (in- clusiv omul) este excretată, iar din cel absorbit o parte importantă este imobilizată în oase și păr unde este mai puțin dăunător, iar o altă parte se acumulează în ficat. Acțiunea toxică a Pb constă în inhibarea dehidro- genazei acidului aminolevalinic din eritrocite, ceea ce provoacă anemie. Intoxicările cronice cu Pb duc la tulburări ale sistemului nervos. Zincul Acest metal este introdus în mediu din diferite procese industriale și alte activități umane, atît sub formă stabilă cît și radioactivă (¹⁵Zn), în variate stări și forme fizico-chimice. Spre deosebire de Cd și Hg, din aceeași grupă chimică și care sînt foarte toxici, Zn este un microelement indispensabil tuturor organismelor, dar în unele împrejurări poate deveni și toxic. Necesitatea Zn rezultă în primul rînd din faptul că el intră în alcătui- rea unui număr important de enzime ca anhidraza carbonică care catali- zează reacția ce transformă CO₂ în ion de bicarbonat : CO₂+H₂O->-HCO3- + H⁺ care reprezintă unul din cele mai importante mecanisme de tamponarc a pH-ului mediului intern al multor animale ; carboxipeptidaza, aminopep- 315 tidaza, dipeptidaza — care hidrolizează legăturile peptidice ; fosfataza al- calină, a -r- amilaza, alcooldehidrogenaza etc. Un om cu dietă normală, consumă zilnic aproximativ 20 mg Zn din care cam jumătate este absorbită, iar un organism adult conține cam 2 g Zn din care 1/4—1/3 se fixează în piele și în oase iar restul în diferite or- gane și mai ales în pancreas (posibil să aibă funcția de stabilizare a mole- culei de insulină), ochi, organele genitale masculine, spermatozoizi și mai ales în sînge (plasmă, eritrocite, leucocite). Carența de Zn duce la tulbu- rări ale sistemului reproducător masculin și la variate deficiențe congeni- tale la descendcnți (Phipps, 1978). Cantitatea de Zn din apele naturale este foarte variabilă după dife- rite zone. Astfel în apele superficiale din largul Mediteranei Zn este în concentrație dc 0,9—2,7 ng/1 (ppt) (Huynh-Ngoc et al., 1979). iar la gurile Dunării și în apele de coastă ale M. Negre 0,1—0.5 mg/1 (ppm) (Șerbă- nescu et al., 1979). Diferite organisme concentrează Zn în cantități mult mai mari decît cele necesare funcționării lor normale. Astfel, la alge coeficientul de acu- mulare a Zn ajunge la IO⁴ și variază după condiții ecologice și vîrstă plan- tei. S-a constatat că și algele moarte pot face schimb de Zn cu mediul (Ivanov et al., 1979). Acest fenomen al acumulării și eliminării Zn de către organismele moarte (plante și animale — crustacei) arată că un- asemenea schimb nu este legat de procese metabolice (Polikarpov, redactor. 1977). Faptul că Zn este acumulat în exces de către diferite organisme j. fost dovedit atît prin calcularea cantității de Zn necesară pentru funcționarea normală a organismelor cît și experimental. Astfel, ⁶⁵Zn introdus prin injectare în crustacee eufauzide, se localiza în spații intercelulare și în celule, se acumula în exces și nu era metabolizat. Din stridii, se îndepărta prin dializă 96% din Zn conținut fără ca aceasta să ducă la scădere? acti- vității fosfatazei alcaline — enzimă ce conține Zn. Nu se cunoaște pină în prezent rolul acestui exces de Zn din organisme. Prin urmare, cantită- țile de Zn determinate din diferite organisme nu reflectă necesarul lor în acest element. Determinări făcute pe diferite plante și animale la gurile Dunării și în M. Neagră (Policarpov red., 1977) arată următoarele (în mg/kg subst. uscată) : Cladophora siwaschensis 12,8 ; Cyanophyta 20,0 ; Chara acnleo- lata 20.3 ; Zostera minor 16,0—25,4 ; Ceratophyllum demersum 12.5 ; Po- tamogeton jluitans 27,2 ; Potamogeton filiformis 19,8 ; Unio pictorum (părțile moi) 112 ; Limnaea stagndlis (total) 17 ; Astacus leptodactylus 5 ; Silurus glanis 13 (mușchi) și 27 (viscere și branhii); Cyprinus carpio 79 (vis- cere) ; 17,8 (icre) și 106 (solzi) ; Trachurus mediterraneus pontium (stavridul mic) 43,1. De subliniat că de la loc la loc, conținutul de Zn din organisme variază foarte mult, cum arată cantitățile de Zn determinate din midie în Golful Triest si care variază între 27—654 mg/kg substanță uscată (Majori et al., 1979). Există și date care indică toxicitatea Zn. Astfel s-a stabilit toxicitatea sulfatului de Zn, ca și a altor metale (Cu, Cd, Ni, Mn) asupra puietului de Daphnia magna, iar efectul toxic crește cu două ordine în intervalul de t° între 25—30° (Șcerbani, 1977). De asemenea, experiențe efectuate cu D. magna, Acanthocyclops viridis, Asellus aquaticus, Cloeon dipterum (efemeropter) și acarieni acvatici — arată că sensibilitatea acestor ani- male la sulfații de Zn, de Cu, Cd, Ni, Mn este’ cea mai mare la dafnii și 316 •scade în ordinea în care au fost citate. Față de sărurile încercate s-a do- vedit că efectul tbxic al Zn este mai marc decît al Ni, și Mn și mai mic •decît al Cd și Cu. Și în acest caz efectul toxic crește brusc la 25—30 °C (Braghinski et al., 1978). Zn în concentrație de 155 |igd ducea la o consi- •derauilă scădere a ritmului de creștere a midiei (Mytilus galloprovincia- lis). la combinație cu Cd, efectul toxic era diminuat (Pavicic, 1977). Cadmiul A est metal are o puternică acțiune toxică asupra organismelor, deși efectele variază mult de la specie la specie. Printre alte efecte se cunoaște -că letal pentru spermatozoizi. în rinichii unor mamifere a fost iden- tificat un complex alcătuit din proteină cu Zn și Cd. Deși nu se cunoaște exact funcția lui, se bănuiește că ar puteș reprezenta o cale de detoxifi- -care a organismului, împiedicînd antrenarea Cd în alte căi metabolice (Phipps. 1978). b‘ apele marine, conținutul de Cd este mai ridicat în zonele de coastă •0,05—1 ng/g. în apele de larg concentrația scade : 0,01—0,05 ng/g. în se- dimente de adincime în Atlanticul de Nord, Cd ajunge la concentrație de 225jig/g (Jernelov, 1975). îr. apele dulci concentrația Cd este mai marc decît în mări. Cd pă- trunde în organisme prin hrană și prin suprafața corpului și se acumu- lează selectiv în diferite țesuturi, unde parțial se leagă de molecule pro- teice, altă parte rămînc liberă. Pătrunderea Cd în organisme este inten- sificată prin creșterea temperaturii și scăderea S% (Lake, 1979). . Factorul de concentrare a Cd de către animalele marine, față de apa mării, variază de la 100 la 1 000. Unele plante, ca și unele animale, su- portă concentrații considerabile ale Cd fără efecte dăunătoare vizibile. De pildă, în condiții experimentale, planta acvatică Mantia rivularis rea- liza concentrații de 434 p.g/g substanță uscată, Elatine hexandra — 127 ;:g/g (Reiniger, 1974). în rinichii unor mamifere acvatice (foci) s-a determinat Cd în concentrații de 500 țig/g. în zooplanctonul din zona ar- hipelagului Galapagos, concentrația Cd este în jur de 10 ng'g, iar în peș- tele Halobates robustus, care se hrănește cu plancton, concentrația Cd ajunge la 100—200 jrg/g (Chong et al., 1979). în același timp numeroase cercetări experimentale arată toxicitatea Cd. Experiențe pe Daphnia galeata mendotae arată că DL50 (doza letală penlru 50% din indivizii populației) în 96 și 48 ore era respectiv 30 și 40 [ig/1 (Marschall, 1979). Experiențe pe Daphnia pulex (Bertram et al., 1979) arată că longevitatea animalelor scade începînd cu concentrația de ■5 |ig/l, scade numărul indivizilor reproducători" numărul puilor/individ, ca și durata medie a unei generații. Toxicitatea Cd variază în funcție de componența chimică a mediului și de la specie la specie. Astfel, DL50 în 96 ore pentru crustacee dulcicole, amfipodul Austrochiltonia australis și creveta Paratya tasmaniensis^ a fost de 0,015 și 0,0148 [tg/1 resp. Creșterea conținutului global de ioni din soluție determină scăderea toxicității Cd pentru A. australis, dar nu și pentru P. tasmaniensis. Adăugarea de CaCl₂ și MgCl₂ ducea la scăderea toxic ității Cd pentru ambele specii. Ca’’ ⁺ inhibă creșterea concentrației de Cd în organismele studiate (Lake et al., 1979). S-ar putea ca acest an- tagonism între Cd și Ca să ofere o explicație a lipsei de toxicitate a Cd la •unele organisme. / 317 Cele cîteva fapte citate arată cît de complexe sînt efectele poluării mediului prin pătrunderea Cd, ținîndu-se seama de interacțiunea lui cu numeroși factori biologici, ca și abiotici. Alte metale Prin diferite activități industriale (minerit, industria metalurgică, chi- mică etc.) se introduc în ecosistemele terestre, iar din acestea, prin scurgeri, în ecosistemele acvatice, inclusiv în mediul marin și oceanic,, numeroase alte metale, sub forma unor compuși de o mare diversitate. Cunoașterea rolului lor biologic este foarte lacunară. Se știe că unele din ele sînt indispensabile activității normale a organismelor. Unele metale,, ca și cele analizate anterior, intră în alcătuirea diferitelor enzime. Astfel, Fe este indispensabil pentru că intră în alcătuirea citocromilor (participă la fosforilarea oxidativă), a peroxidazei (catalizează oxidarea diferitelor substraturi), a catalazei (catalizează descompunerea perhidrolului și elibe- rarea oxigenului molecular). Fe intră în structura hemoglobinei. Mg intră în alcătuirea pirofosfatazei, a ATP-azei, a kinazclor (catali- zează reacții de transfer a unor grupuri de la un substrat la altul). Par- ticipă la structura clorofilei. Mn intră în structura unor kinaze. Ca intră în structura proteazei — care hidrolizează nespecific legătura- peptidică, de asemenea în structura a — amilazei. Mo — intră în structura unor enzime ca aldehidoxidaza, nitratreduc- taza, nitrogenaza etc. Cu — intră în structura tirozinazei și a altor enzime, precum și în structura hemocianinei — pigmentul respirator al moluștelor: Co — intră în structura vitaminei B12. Se cunoaște că insuficiența unora din aceste metale produce grave tul- burări funcționale ale organismelor. Astfel, carența de Mn determină clo- roza plantelor deoarece el este implicat în procesul fotosintezei ; la ani- male carența de Mn duce la deformări ale oaselor, la sterilitate, ataxii. Carența de Cu poate duce la anemie, iar insuficiența lui din sol deter- mină ataxie la oi, la stricarea calității lînei. Carența de Co determină grave îmbolnăviri la rumegătoare. Carența de Cr provoacă grave tulburări metabolice și genetice deoarece acest metal participă la reglarea nivelului glucozei în sînge, a colestero- lului, la biosinteza lipidelor, aminoacizilor și a acizilor nucleici. Dar în același timp se știe că o serie din aceste și din alte metale sînt toxice și acțiunile multora se interferează fie cu alte metale, fie cu. alte substanțe, în moduri foarte variate. Astfel unii compuși conținînd Cu sau As — sînt folosiți ca pesticide- și au o mare toxicitate. As tinde să înlocuiască P în unii compuși organici,, producînd grave dereglări. Se este de asemenea, toxic înlocuind S din unele substanțe proteice. Cr peste o anumită limită devine letal. Multe din aceste metale realizează concentrații mai mari în apele din zonele literale ale oceanelor și mărilor, datorită scurgerilor de pe conti- nente. De asemenea, local în mediu terestru, datorită activităților umane, se pot produce concentrații semnificative ale unora din ele, influențînd- structura și funcționarea biocenozelor. 318 în cea mâi mare măsură dereglările pricinuite de aceste metale se da- toresc activității omului care le introduce în circuite biochimice locale sau globale în exces față de concentrații normale la care speciile sînt adaptate. ALȚI POLUANȚI CHIMICI îngrășăminte Dezvoltarea agriculturii moderne intensive este indisolubil legată de utilizarea îngrășămintelor, cele cu K, N, P ocupînd locul principal. Efectul poluant al îngrășămintelor rezultă din faptul că unele din ele conțin numeroase impurități toxice, iar, de obicei, sînt folosite în cantități excesive. Fiind solubile în apă, atît impuritățile cît și excesul de îngrășămînt neu- tilizat de plante, este spălat și ajunge în ape freatice. în apele rîurilor, lacurilor, • în apa potabilă și deci la om. Supcrfosfații (ortofosfați solubili, nepurificați) conțin numeroase impurități (tabe- lul nr. 19) dintre care multe sînt toxice. Efectul poluant cel mai intens îl determină utiliza- rea în exces a azotaților. Commoner (1972) oferă date elocvente în această privință. TA BEC Impurități din superfosfați (după Rarrows, 1966, din Ramade, 1977) As 2,2 --- 1,2 ppm (.d 50 --- 170 Cr 66 --- 243 Co 0 --- 9 Cu 4 --- 79 Pb - --- 92 Ni --- 32 Se 0 --- 4,5 Va 20 --- 180 Zn 50 --- 1 190 în statul Illinois (S.U.A.) între anii 1945 și 1948 cînd s-au folosit foarte puține îngrășăminte azotoase, recolta medie de porumb a fost de 50 ba- nițe la acru ¹ de teren. în 1958, folosind circa 100 000 tone îngrășăminte azotoase, s-au obținut în medie, 70 banițe/acru. Deci, pentru creșterea recoltei cu 20 banițe/acru (40%), cantitatea de îngrășăminte a crescut aproape de 100 000 ori. în 1965 au fost folosite 400 000 t, recolta crescând la 95 ba- nițe/acru. Cu alte cuvinte, pentru o creștere a recoltei cu încă 25 de ba- nițe (35%) sporul de îngrășăminte a fost de 300 000 tone (300%). Cu cît plantele se apropie de limitele fiziologice ale productivității, efi- ciența utilizării îngrășămintelor scade, iar consecința excesului nu s-a lă- sat așteptată : concentrația de azotați în mai multe rîuri a crescut semni- ficativ, ca și în apa unor așezări omenești. Caracterul dăunător al excesului de nitrați și al prezenței lor în apele pînzelor freatice, a rîurilor, constă în intensificarea procesului de eutrofi- zare (vezi paragraf, următor) iar prezența lor în apa potabilă este peri- culoasă pentru sănătatea omului : nitrații în condiții reducătoare — de pildă în timpul trecerii prin intestin — se transformă în nitriți care sînt toxici. Ei se combină cu hemoglobina, dînd methemoglobina care nu poate fixa oxigenul. Consecința — apar grave anemii. La copii, nitriții pot da ¹ Un acru = 4 051 mp ; o baniță americană are capacitatea de 35,24 1. 319 tulburări nervoase. Cercetări recente au arătat că ionii NO2 pot reacționa cu diferiți compuși aminați din intestin, dînd nitrosamine care sînt cance- rigene. Limita maximă admisibilă de azotați în apa potabilă a fost fixată de către FAO și OMS la 10 ppm, iar în alimente la 75 ppm. EUTROFIZAREA Eutrofizarea este o formă a poluării ecosistemelor, mai ales a apelor continentale stătătoare, prin introducere a unor cantități excesive de nu- trienți, ca urmare a activității umane. In ultima vreme procesul s-a extins și a început să afecteze și unele bazine maritime. Procesul de îmbogățire în nutrienți a apei lacurilor se desfășoară și în condiții naturale, determinînd succesiunea ecologică și trecerea lacurilor de la tipul oligotrof la eutrof. Dar, în timp ce acest proces natural se des- fășoară într-un timp foarte îndelungat, eutrofizarea determinată de om este un proces rapid, care determină schimbări succesive și profunde ale stărilor ecosistemului, ducînd la degradarea lui. Mecanismul ecologic general al acestui proces este relativ simplu. Nu- trienții principali responsabili ai eutrofizării sînt în primul rînd fosforul (care în condiții naturale, de obicei este în cantități mici și reprezintă factorul limitant al dezvoltării vegetației), apoi azotul. Creșterea concen- trației lor în apă determină o înmulțire rapidă a algelor iar în zonele lite- rale din lacuri și în alte ape de adîncime mică — a macrofitclor acvatice. Procesul este însoțit adesea și de schimbarea structurii calitative a fito- planctonului prin creșterea dominanței cianoficeelor. Resturile plantelor se depun iar descompunerea lor de către organisme minefalizatoare duce la consumul și adesea dispariția (periodică sau permanentă) a oxigenului în sedimente și în straturile de lîngă fund ale apei. Carența de oxigen duce la sărăcirea sau chiar dispariția faunei bentonice și la înlocuirea ■descompunătorilor aerobi prin cei anaerobi. Substanța organică depusă în cantități mari, este degradată pe cale anaerobă doar parțial, se acumu- lează. iar bacteriile s.ulfat-reducătoare care-și fac apariția în aceste condi- ții, duc la degajare de H₂S, care intoxică sedimentele și apele dc pro- funzime. Desigur, aceste schimbări nu se produc brusc, ele se desfășoară în mai mulți ani sau chiar decenii, în funcție de sursele de poluare și de alte con- diții. în final ele duc la transformarea completă a structurii ecosisteme- lor, a modului lor de funcționare, la stricarea calității apei, degradarea ■biocenozelor. Sursele de îmbogățire a apelor cu nutrienți sînt multiple. Din punct •de vedere practic, al posibilităților de control al acestor surse, ele pot fi împărțite în punctiforme și difuze (Vollenweider, 1971, 1980). în primă •categorie intră în general apele care se scurg prin sisteme de canalizare — deci scurgeri din așezări omenești, din întreprinderi industriale. Aceste surse pot fi mai ușor controlate prin tehnologii care să permită diminua- rea cantităților de nutrienți eliminați sau extragerea mai ales a fosforului ■și azotului din apele deversate, prin diverse .procedee mecanice (decan- tarea deșeurilor sau reținerea pe filtre) fizico-chimice (de ex. precipitarea) sau biologice (asimilarea de către plante acvatice). 320 Îl a doua categorie, a surselor difuze, intră în primul rînd îngrășă- minte le folosite în agricultură, îngrășăminte din care o parte importantă este dizolvată și spălată prin ape de șiroire, de infiltrație, sau prin siste- mele de drenaj ale apelor de irigații, ajungînd în rîuri sau în pînze freatice. De asemenea, scurgerea deșeurilor provenite din crescătorii intensive de animale sau scurgerea unor mari cantități de detritus organic provenit din eroziunea solurilor, din diverse operații agricole sau forestiere. Contro- lul acestor surse este dificil și practic singura posibilitate de a reduce in- fluența lor este o gospodărire rațională, foarte atentă a resurselor. Dacă acum cîteva decenii eutrofizarea reprezenta un- fenomen izolat, afectind doar unele lacuri mici, în prezent extinderea și creșterea așezări- lor omenești, dezvoltarea industriei, extinderea terenurilor agricole și chi- mizarea agriculturii, utilizarea pe scară foarte largă a detergenților au dus la o extindere și intensificare îngrijorătoare a eutrofizării, care afectează lacurile mari, lacurile de baraj, cursurile de apă și chiar apele unor mări. Desigur, cele mai afectate sînt lacurile. Un exemplu tipic îl reprezintă laoul Erie. din sistemul marilor lacuri ale Americii de Nord (Beeton, 1969). Poluarea masivă a lacului din industrii și orașele din jurul lui a înce- put în al patrulea deceniu, mai ales în partea vestică a lacului. în apro- ximativ 3 decenii s-au produs schimbări profunde. S-a modificat fito- planctonul — Asterionella — care domina pînă atunci a fost înlocuită printr-o specie exotică — Melosira binderana — necunoscută pînă atunci în S.U.A. și care s-a înmulțit exploziv. Efemeropterul Hexagenia — formă dominantă în bentos, a fost înlo- cuit cu tubificide. S-a modificat fauna de pești, au dispărut salmonidele fiind înlocuite prin percide care, la rîndul lor, au lăsat loc crapului și al- tor specii de valoare economică scăzută. In același timp s-au deteriorat calitarile apei ca și-valoarea estetică recreațională a întregului lac. Același fenomen, cu diferite intensități se constată mai ales în țările- industrializate, în numeroase lacuri chiar dintre cele mai mari din lume, ca de pildă, în lacul Loch-Ney (Irlanda) cu o suprafață de 383 km² și unde în 1H57 au apărut primele înfloriri ale apei, ducînd la mortalitatea peș- tilor. Cauza principală — excesul de fosfor (Sutton, 1976). Procesul eu- trofizării se constată chiar în bazinele unor lacuri de o deosebită valoare științifică prin bogăția și caracterul endemic al faunei lor, ca de pildă, lacul Baical, unde eutrofizarea poate duce repede la dispariția a nume- roase -pecii (Kojov, 1975, Land, 1977). în timpul din Urmă eutrofizarea a început să se extindă asupra mari- lor fluvii. De pildă, cercetarea multianuală (1951—1976) a Niprului și a salbei de lacuri de baraj din lungul lui. arată intensificarea eutrofizării atît r lacurilor cît și a fluviului, printr-o rapidă îmbogățire în N și P (De- nisova, 1977). In ultimele două decenii s-a intensificat considerabil eu- trofizarea Dunării — manifestată prin creșterea mineralizării apei, con- centrarea de nutrienți, a substanței organice, creșterea semnificativă a bacteriilor heterotrofe, a bacterioplanctonului, a fitoplanctonului. Biomasa acestuia din urmă, în 1959, în brațul Chilia nu depășea 1,4 g/m³, în 1967 a ajuns la 13.7 g/m³ iar în 1972 la 28,4 g/m³ (Gavrișova et al., 1977). Chiar și mările închise ca Mediterana și M. Neagră încep a fi afectate de eutro- fizare. Partea de nord-vest a M. Negre este cea mai expusă. Cercetările efectuate între 1973—1977 (Nesterpva, 1978) constată frecvente înfloriri ale apei determinate de specii pînă atunci relativ neînsemnate ca Chaeto- ceros kerlanus, Ch. simplex, Exuviella cordata, Goniaulax polyedra, înflo- 21 - Ecologie 321 riri însoțite de un profund deficit de O2, mai ales în sedimente și apele de lîngă fund, ducînd la mortalitatea faunei bentonice. Problema dificilă care se pune în studiul eutrofizării este cea a nor- melor și criteriilor de apreciere a apariției și intensității procesului. Cel mai adesea, concentrația de N și mai ales de P pot reprezenta un indicator practic. De pildă Vollenweider (1971) consideră depășirea va- lorii de 10 mg P utilizabil/m³ în apele de primăvară, drept indiciu al pe- ricolului eutrofizării apei respective, sau 200—300 mg N anorganic/m³, sau dacă intrările acestor compuși într-un lac se ridică la 0,2—0.5gP/m²/an și 5—10 g N/m²/an (deci calculat la suprafața lacului). Dar, nu totdeauna concentrația de nutrienți poate servi drept criteriu decisiv al eutrofizării. Cercetarea mai multor lacuri din R.D.G. (Breitig, 1977) arată că, concen- trații apropiate ale P și N în lacuri diferite dau valori diferite ale bioma- sei fitoplanctonului. Mai mult, într-o serie de lacuri mezotrofe și eutrofe factorul limitant este N și nu P. De asemenea, unii autori (Land. 1977) sub- liniază dificultatea de a aprecia gradul de eutrofizare după criteriul pro- ducției biologice. Același autor, analizînd în ansamblu problema eutrofi- zării consideră că metodologia cea mai adecvată pentru aprecierea și prog- noza acestor schimbări de stare a ecosistemului, ca și pentru prognoza lor, o reprezintă modelarea procesului. Pentru realizarea acestui deziderat este nevoie de un mare număr de cercetări concrete pe diferite categorii de ecosisteme. Adesea procesul eutrofizării se complică mult prin faptul că, în multe cazuri, apele respective sînt poluate și termic prin deversarea apelor in- dustriale încălzite. Poluarea termică (vezi pag. 325) ar putea reprezenta un factor important al eutrofizării antropogene (Verighin, 1977). POLUANȚI CHIMICI Al ATMOSFEREI Principalii poluanți chimici ai atmosferei rezultă în cea mai mare mă- sură din combustii industriale. Printre aceste produse sînt SO_-, oxizi de azot, hidrocarburi, CO și plumb. SO₂. în condiții naturale, în troposferă, concentrația medie a acestui gaz este estimată la 0,2 ppb, iar sursa principală, naturală a lui o repre- zintă gazele vulcanice. Sursa principală de poluare a atmosferei cu SO₂ o reprezintă arderea combustibililor fosili — a petrolului și mai ales a cărbunilor de pămînt. In anul 1950 s-a estimat la circa 70 milioane tone cantitatea de SO₂ eli- minat pe această cale în atmosferă. în 1975 s-a ajuns la 120 milioane tone. Din această cantitate circa 70% revin cărbunilor de pămînt. Această cifră este evident în creștere în ultimul deceniu din cauza crizei petro- lului care a dus la intensificarea utilizării cărbunilor de pămînt. Se esti- mează că, pînă în anul 2000, cantitatea de SO₂ eliminat va ajunge la circa 300 milioane tone. Concentrații mai mari de SO₂ se realizează mai ales în atmosfera orașelor mari și a zonelor industriale. De pildă, în anii 1960, în regiunea Parisului, concentrația medie de SO₂ în atmosferă era de 0.17 ppm, iar la Los Angeles conc. maximă a ajuns la 2,49 ppm (compară cu 0,2 ppb — în condiții naturale !). După cum s-a arătat în paragraful privind circuitul biogeochimic al sulfului, SO₂ din atmosferă, în prezența oxigenului și a vaporilor de apă, se transformă repede (cîteva ore pînă la 2—4 zile) în SO₃ și apoi în acid 322 sulfuric care reacționează cu alte substanțe din atmosferă dînd sulfați. Sulfații, ca și acidul sulfuric rămas necombinat, pot fi antrenați de pre- cipitații pe suprafața pămîntului. în atmosferă prin evaporare picăturilor de apă sulfații rămîn ca particole de aerosoli care ajung și ei pe sol și în ape prin precipitare umedă sau uscată. Toți acești compuși ai sulfului sînt toxici în diferite grade. La om, în cazul acțiunii cronice a SO2, efectele lui asupra aparatului respirator încep să se resimtă la concentrația de 100 p,g/m³. Compușii re- zultați din oxidarea SO₂ au acțiune toxică mai puternică. De pildă, efec- tele toxice ale sulfaților încep a fi resimțite de la concentrația de 6p.g, mJ, iar la 10—12p,g/m³ maladiile respiratorii sporesc pînă la 30%■ Acidifierea apelor de precipitații are efecte deosebit de dăunătoare. In diferite zone ploile și zăpezile cu un pH foarte scăzut sînt semnalate tot mai frecvent. Ele duc la acidifierea solului și a apelor. Astfel, datorită via- turilor dominante care aduc mari cantități de SO₂ în sudul Scandinavici, din zonele industriale ale Ruhrului (R.F.G.) și ale Marii Britanii, multe lacuri și rîuri și-au pierdut valoarea piscicolă. S-a constatat că în sudul Norvegiei pH-ul apei de ploaie a ajuns la 3—4 (Jokinen et al., 1977). Efectele ecologice ale acestui fenomen sînt complexe și încă insufi- cient cunoscute. Asemenea ploi s-au dovedit toxice pentru puietul de sal- monide, pentru productivitatea fitoplanctonului. Ele au afectat procesele clin sol, creșterea pădurilor. Plantele sînt deosebit de sensibile la SO₂. Se estimează că fanerogamele nu se pot dezvolta normal dacă în atmosferă conc. de SO₂ ajunge la 10—80 ppb. La concentrații mai mari se produce necroza țesuturilor, mai ales a mezofilului (Ramade, 1977). în zone puternic industrializate concentrația mare de SO₂ în aer duce practic la uscarea pădurilor. Dintre plante cei mai sensibili la SO₂ și în general la poluarea atmosferei sînt lichenii care pot servi drept indicator biologic al gradului de poluare. Studii făcute în Anglia arată că la conc. de peste 0,06 ppm (170 p.g/m³) a SO₂, lichenii dispar. Lecanora conizaeoides rezista la circa 150 pg/m³. La cealaltă extremă se situează unele specii ale genurilor Lobe ria, Usnea, care nu cresc decît în atmosferă curată (Ramade, 1977). Trebuie subliniat că SO₂ din atmosferă, transformat în acid sulfuric, aduce importante daune prin deteriorarea construcțiilor, a operelor de artă, coroziunea construcțiilor metalice. Stabilirea limitelor admisibile pentru concentrația compușilor sulfu- lui este o problemă complexă deoarece trebuie să țină seama de transfor- mările chimice, de treceri de la un mediu la altul, de stările de echilibru dintre compuși în medii diferite, ca și de toxicitatea relativă a com- pușilor. Astfel se consideră că în atmosferă concentrația admisibilă pentru SO₂ este de 50 pg/m³, iar pentru H2SO4 din precipitații 100 pg/m³. Dar dacă în atmosferă se realizează o conc. de 50 pg/m³ cu caracter permanent, atunci conc. de H₂SO₄ din precipitații (stare de echilibru) va depăși de 1,5—2 ori limita admisibilă, iar conc. sulfaților va depăși de 5—10 ori pragul de 10 pg/m³ de influență asupra sănătății omului. în condiția menționată a conc. de 50 pg/m³ a SO2 în atmosferă, cu ca- racter constant, calculul arată că, prin precipitații, cantitatea de H2SO4 ce va ajunge pe pămînt va fi de 45—84g/m²/an, iar pH-ul precipitațiilor va scădea la 2,7. 323 Din aceste date rezultă că limita admisibilă de 50 ^gzm³ stabilită pen- tru SO₂ în atmosferă este mult prea mare (Izrael, 1979). Compuși ai azotului contribuie în mod substanțial la poluarea atmo- sferei, iar dintre ei NO₂ este cel mai important și periculos poluant. Sursa cea mai importantă a acestui gaz o reprezintă motoarele cu ardere in- ternă. în special automobilele. NO₂ se formează la temperatura ridicată din țevile de eșapament. Cantități importante de NO₂ iau naștere și din arderea cărbunilor. In afară de faptul că NO₂, ca atare, este toxic de la o anumită concen- trație. el contribuie la formarea smogului¹ — fotochimic, un produs com- plex alcătuit din numeroși compuși chimici în bună parte rezultați din reacții secundare și avînd ca substrat fizic particule de aerosoli (suspensii solide sau lichide din atmosferă). La alcătuirea smogului participă în pri- mul rînd produși ai motoarelor cu ardere internă — resturi de hidrocar- buri incomplet arse (mai ales olefine), plumb, brom, bor și alți compuși rezultați din substanțe ce se adaugă la benzină spre a-i conferi anumite calități, oxizi de azot (mai ales NO₂), CO, SO₂. Sub influența razelor so- lare (mai ales a UV) între acești compuși se produc reacții secundare și terțiare din care iau naștere alte substanțe — ca ozon, acroleină, formal- dehidă, peroxiacetilnitrați (PAN) etc. Dintre acestea PAN și ozonul au efecte toxice deosebit de puternice. Peroxiacetilnitrați! iau naștere sub influența luminii solare după reac- ția generală : R—C—O—O+NO₂+R—C—O—O—no₂ II H O O unde R poate fi un radical din seria alif atică, aromatică sau (și) hetero- ciclică. De pildă, din seria alifatică R poate fi CH₃ — (peroxiacetilnitrat), CH₃—CH₂ — (peroxipropionilnitrat), CH3—CH₂—CH₂ — (peroxibutiril- nitrat) etc. In același timp NO₂, sub acțiunea UV reacționează și dă oxid de azot și oxigen atomic. O parte din acesta se combină cu oxidul de azot regene- rînd NO₂, proces care duce la menținerea NO₂ în atmosferă. Altă parte a oxigenului atomic se combină cu O₂ și dă ozonul — foarte reactiv și pu- ternic oxidant. Ozonul reacționează cu resturile de hidrocarburi care apoi se combină cu NO₂ dînd PAN după reacția dată. PAN are puternice efecte toxice asupra plantelor determinînd leziuni foliare la concentrații foarte mici (15 ppb la solanacee și composite) necroze ale țesuturilor frunzei, in- hibă fotosinteza. La animale, inclusiv omul — irită ochii, provoacă lăcrimare, dificultăți în respirație. Alți compuși ai smogului fotochimic sînt cancerigeni. în perioadele și zonele cu formare intensă de smog fotochimic sănăta- tea și chiar viața oamenilor suferinzi de astm, emfizeme, bronșite, inimă — sint puse în pericol. Ozonul, care ia naștere în procesul de formare al smogului fotochi- mic, poate ajunge la concentrații de 0,5 ppm și are o acțiune toxică asupra plantelor : pătrunzînd prin stomate, atacă țesutul palisadic și intensifică mult procesele oxidative epuizînd rezervele de hrană ale plantelor. ² Termenul smog provine din combinarea prescurtată a cuvintelor engleze smcke (=fum) și fog (=ceață). ₜ 324 în sfîrșit, mai trebuie amintit faptul că unii compuși ai azotului (să- ruri ale acidului nitros — ca de pildă, nitrit de sodiu) sînt folosiți împreună cu alte substanțe la prepararea conservelor de carne. Acești ingredienți conferă cărnii conservate anumite calități de culoare, gust, aromă iar ni- triții mai împiedică și dezvoltarea bacteriei Clostridium botulinum, ale că- rei toxine provoacă botulism. Dar, nitriții reacționează cu aminele din carne și produc nitrozamine care au efecte cancerigene. Nitrozaminele sînt conținute în bacon (șuncă). în șunca prăjită apar nitrozopirilidine care și ele, în concentrații mai mari (peste 0,3 ppm), dau efecte cancerigene (Cassens et al., 1978). POLUARE TERMICA Poluarea termică afectează mai ales ecosistemele acvatice continentale (lacuri, ape curgătoare) și unele zone litorale marine. Sursa principală a poluării termice o reprezintă apele de răcire de la centralele termoelec- trice și atomoelectrice. Indiferent de sursa de energie, aceste centrale funcționează pe bază de turbine puse în mișcare prin presiunea aburului, care după trecere prin turbină este răcit, se condensează iar apa rezultată este din nou transformată în abur. Sistemele de răcire și condensare' a aburului (condensatori) sînt alcătuite din sute sau mii de țevi metalice lungi de cîțiva metri, cu diametru de 15—30 mm, prin care circulă apa de răcire pompată dintr-un bazin natural (rîu, lac) și deversată apoi înapoi în bazin. Trecînd prin sistemul tuburilor de răcire a aburilor apa se încăl- zește, în medie cu 8—11 °C (de la 5 la 18 °C) peste temperatura inițială. Debitul apei încălzite și deversate depinde de puterea și natura centra-- lei. în medie centralele termoelectrice cu puterea de 2,1—2,4 milioane kW, necesită 70—90 m³ apă pe secundă iar centralele atomoelectrice, la aceeași capacitate necesită 85—140 m³/secundă. Acest volum echivalează sau chiar depășește debitul unor rîuri ca Oltul sau Șiretul, din care'cauză ase- menea centrale, cu mare putere instalată, sînt amplasate (deci se concen- trează) în apropierea unor rîuri sau lacuri mari. Adesea apa de răcire este clorinată pentru a împiedica dezvoltarea di- feritelor microorganisme în sistemul de răcire. La gura canalului de evacuare a apei, de obicei se construiește un prag peste care apa trece în strat subțire după care urmează o mică cas- cadă, ceea ce duce la o rapidă și puternică aerare a apei. Efectele întregului proces sînt multiple și complexe. în primul rînd un efect mecanic : pomparea apei în sistem, trecerea ei prin site, prin pompe și apoi prin sistemul de țevi de răcire, cu viteze sporite și la presiunea crescută, apoi deversarea în bazin — duc la distrugerea zooplanctonului, estimată la 23,5% (Krzanowski, 1979) pînă la 80% (Peres, 1976). Efectele ecologice se manifestă prin modificarea unor factori abiotici și afectează toate nivelele trofice. Creșterea temperaturii se produce cel mai mult în zona de deversare a apei de răcire. Din acest punct se creează o zonă cu gradient termic. Dacă deversarea se face într-un lac, apa caldă se răspîndește pe suprafața lacu- lui pe o zonă destul de întinsă. într-un rîu se produce treptat amestecarea apei calde cu apa rîului, pe o distanță variabilă. în timpul iernii (în zonele temperate) apa încălzită împiedică înghețul și permite menținerea unui număr mai mare de specii decît în restul bazinului. Vara însă, sau în zo- 325 neie cu climă caldă, cînd temperatura naturală este destul de ridicată, creș- terea ei cu 5—10 °C poate să atingă sau (pentru unele specii) să depă- șească limita de toleranță. Din aceste motive se produc schimbări în structura fitoplanctonului : pe măsura creșterii temperaturii regresează diatomeele, locul lor este luat mai întîi de alge verzi iar la o creștere și mai mare (peste 34 °C) și acestea sîrh înlocuite prin cianoficee. Este afectată și producția primară. La încălzirea pînă pe la 20 °C, pro- ducția primară înregistrează chiar o creștere, dar la temperaturi mai ridicate se produce o inhibare a fotosintezei, scăderea cantității de fitoplanc- ton și a producției primare. Fenomenul poate fi accentuat și datorită clo- rinării apei (lankiavicius et al., 1979 a și b, Morduha — Baltovskoi, 1975). în condițiile cînd creșterea fitoplanctonului este favorizată se pot pro- duce fenomene de eutrofizare accentuate și datorită intensificării proce- selor de mineralizare bacteriană, ca urmare a creșterii temperaturii. Aceste schimbări duc adesea da mortalitatea în masă a zooplanctonului, mai ales în timpul verii (Alden et al., 1979). Peștii sînt deosebit de sensibili la scăderea oxigenului deoarece hemo- globina lor are o afinitate mai redusă față de oxigen. Aceasta face ca în sezonul cald o creștere chiar mică a temperaturii să determine mortalita- tea unui mare număr de pești. Ei sînt mai afectați și de traumatismele mecanice. Fiecare specie, pentru parcurgerea normală a ciclului vital are nevoie de o anumită sumă a temperaturilor zilnice eficiente. Creșterea temperatu- rii mediului duce la satisfacerea accelerată a acestei cerințe — deci la scurtarea ciclurilor vitale, schimbarea dimensiunilor indivizilor, schimba- rea structurii pe vîrste și dimensiuni a populațiilor, schimbarea perioadelor de ecloziune a larvelor, de apariție a adulților etc. De pildă, temperatura crescută a apei face ca ecloziunea multor in- secte să se producă mult mai devreme decît în mod normal, cînd în afara apei vremea e încă prea rece pentru ele — ceea ce poate periclita repro- ducerea lor. Generalizînd, se poate spune că se produce o desincronizare a procese- lor dintre diferite compartimente ale ecosistemului și dintre întregul eco- sistem și ecosistemele ambiante. Grăbirea ciclurilor vitale duce, la animale poikiloterme acvatice, la scăderea dimensiunilor maxime de la fiecare clasă de vîrstă și deci la scă- derea biomasei — fapt constatat la chironomide (Jezierska-Madziar, 1979) și la Dreissena polymorpha (Karataev et al., 1979). Același efect s-a constatat și asupra faunei de nevertebrate fitofile. Astfel, în asociații de Potamogeton biomasa globală a faunei fitofile, în timpul verii a scăzut la 80,7 g/m³ în zona poluată termic, față de 127 g/m³ din zona nepoluată (Igareva et al., 1979). Scăderea biomasei de nevertebrate afectează semnificativ baza trofică a peștilor. Mai trebuie menționat faptul că în condițiile apelor cu temperatura ridicată este favorizată pătrunderea și instalarea în ecosistemele respec- tive, a unor specii tropicale (Peres, 1977), deși în cele mai multe cazuri se produce doar instalarea dominantă a speciilor euriterme (Morduha — Bal- tovskoi, 1979). 326 Concluzia care se desprinde din acest succint examen al poluării ter- mice este că schimbarea regimului termic al unui ecosistem duce la pro- funde transformări ale structurii biotopului (componența și corelațiile din- tre factorii abiotici), a structurii și funcționării populațiilor componente, a structurii și a modului de funcționare a întregului ecosistem, deteriorînd și corelațiile lui cu ecosistemele înconjurătoare. POLUAREA SONORĂ Industrializarea, urbanizarea cu intensificarea accelerată a circulației rutiere, aeriene, a construcțiilor de drumuri și edificii, răspîndirea fără precedent a aparatelor de radio și tv (inclusiv a celor portabile), magneto- foanelor, casetofoanelor — toate acestea au dus și duc la creșterea semni- ficativă a intensității și cantității de vibrații sonore cărora le sînt supuși oamenii la locul lor de muncă, pe stradă, acasă, în orele de odihnă sau chiar în zonele unde își petrec vacanțele. Zgomotele au devenit un factor poluant al mediului nostru ambiant. Unitatea de măsură a intensității sunetelor (zgomotelor) este decibelul (db). Este o unitate de măsură relativă, avînd ca bază logaritmul raportu- lui intre intensitatea zgomotului dat (I) și intensitatea Iₒ de referință, sta- bilită convențional ca fiind presiunea vibrațiilor sonore, de 0,0002 dine/cm² (energie de circa IO⁻¹⁶ wați) care a fost considerată ca limită de jos a sune- telor audibile de către om. Prin urmare, 1 bel=logio iar 1 db = 10 logic . Ținînd seama de scara logaritmică, înseamnă că sunete avînd intensitatea de 10, 20 sau 100 decibeli reprezintă depășirea de 10, 100 (IO²) și 10¹⁰ ori pragul inferior al intensității. Auzul uman percepe sunete avînd frecvența între 20 și 20 000 oscilații pe secundă și cu o intensitate între 0 și peste 120 db (IO¹² peste pragul mi- nim). Zgomotul produs de o convorbire variază cam între 30 și 60 db, iar cel produs de un turboreactor la decolare ajunge la 160 db. Zgomotele peste 120 db devin dăunătoare auzului (după E. Odum, 1971). Pînă nu de mult se considera că sunetele, zgomotele prea intense, pro- duc doar discomfort sau cel mult pot dăuna auzului, eventual putînd duce chiar la pierderea acestui simț. Aceasta a făcut ca multă vreme să nu se acorde importanța cuvenită efectelor zgomotelor. Cercetări întreprinse în ultima vreme (Susan, Walton, 1980) au arătat că zgomotele excesive produc efecte fiziologice mult mai complexe. Expe- riențe efectuate pe maimuțe Rhesus (șobolanii s-au arătat nepotriviți) su- puse acelorași zgomote pe care le suportă oamenii în activitatea lor nor- mală, au arătat că se produce o creștere (în medie cu 30%) a presiunii sangvine ; de asemenea, se înregistrează și alte schimbări fiziologice ca ni- velul glucozei în sînge. Investigațiile converg către ideea că zgomotul este de fapt un factor stresant, provocînd pe căi neuroumorale un complex sindrom de apărare. Rămîne de văzut, dacă rezultatele obținute pe mai- muțe vor fi confirmate și pe oameni. în această privință există unele date care ar indica influența zgomotelor asupra sporirii frecvenței unor ano- malii la noii născuți sau privind scăderea greutății lor. Deși toate aceste 327 cercetări sînt doar la început, încît rezultatele încă trebuie așteptat^, de pe acum se poate afirma că poluarea sonoră este o realitate iar consecin- țele ei incomplet cunoscute sînt complexe. POLUAREA CU IZOTOPI RADIOACTIVI Criza de energie din perioada actuală a determinat trecerea la utiliza- rea tot mai intensă a energiei atomice ca alternativă la consumul combus- tibililor fosili. Odată cu aceasta au sporit pericolele legate de intensifica- rea poluării ecosferei cu substanțe radioactive. Concomitent, cursa înarmărilor duce la acumularea fără precedent a armelor nucleare, care re- prezintă un mare pericol potențial pentru existența omenirii și a însăși vieții pe Pămînt. Radiațiile emise de diferiți izotopi radioactivi (radionuclizi) au efect io- nizant deoarece ele smulg electroni periferici ai atomilor care devin ioni pozitivi, iar atomii care primesc electronii smulși devin ioni negativi. Sînt trei tipuri principale de radiații provenite din dezagregarea radio- activă a elementelor : a, p și 7. Primele două tipuri sînt corpusculare iar 7 sînt electromagnetice. Radiațiile a reprezintă de fapt nudei de heliu ionizați. Puterea lor de penetrație este cea mai mică, astfel încît abia dacă pot pătrunde prin piele, dar puterea de ionizare este maximă. Radiațiile ,8 reprezintă electroni ra- pizi, pot acționa la distanță mai mare (de ordinul metrilor), au penetrație mai mare — pînă la cîțiva cm în țesuturi — iar puterea de ionizare este mai mică decît a particulelor a. Radiațiile 7 lucrează la distanță mare, sînt foarte penetrante — pătrunzînd prin tot organismul, dar au cea mai slabă putere de ionizare. De aici se vede că pericolul cel mai mare pentru orga- nisme îl reprezintă particulele a și P, atunci cînd pătrund în corp prin ab- sorbție, inhalare, ingerare sau pe alte căi. O dată ajunse în țesuturi, celule, ele ionizează atomii din jurul lor. Ionii cu mare putere de reactivitate chi- mică pot determina schimbări importante în structura moleculară a diferi- ților constituenți celulari, inclusiv schimbări în structura ADN-ului (mutații). în condiții naturale se cunosc circa 50 radioizotopi printre care ²³oU, 238U, ²²⁶Ra, ²³²Th, ⁴⁰K, HC etc. și care produc radiații de fond, la care vie- țuitoarele sînt adaptate pentru că viața a evoluat în aceste condiții. Radioactivitatea este consecința dezagregării spontane a atomilor res- pectivi, proces care determină reducerea treptată a masei elementului dat. Timpul necesar pentru reducerea masei la jumătate poartă numele de perioadă și ea este caracteristică fiecărui element radioactiv, variind de la fracțiuni de secundă pînă la miliarde de ani. De pildă, ²³⁸U are perioada de 4,5 miliarde ani. 'Durata perioadei de înjumătățire este importantă deoarece ea influen- țează efectele fiziologice și ecologice ale radionuclizilor. Cei cu perioada foarte scurtă (ore, zeci de ore) nu au efecte importante pentru că dispar destul de repede. Cei cu perioada foarte lungă nu sînt prea periculoși pen- tru că în unitate de timp dau o radiație destul de slabă. Cei mai periculoși sînt radionuclizii cu perioada mijlocie (săptămîni, luni, ani) pentru că au o radiație destul de puternică și au suficient timp ca să se acumuleze în or- ganisme în lungul lanțurilor trofice. Mai trebuie menționat că dintre acești radionuclizi cei mai periculoși sînt cei ai elementelor biogenc (C. P. Ca etc.) 328 care sînt asimilați și deci reținuți în organism. Periculoși sînt și radionu- clizii cu proprietăți chimice asemănătoare cu ale unor elemente biogene,. astfel încît le pot substitui în diferite structuri biologice. în această catego- rie intră ⁹⁰Sr (perioada de înjumătățire 27,7 ani) și care adesea-substituie Ca în structura oaselor, ¹³⁷Cs perioada 32 ani care se acumulează în țesutul muscular substituind K. Pentru măsurarea radiației se folosesc două categorii de unități de mă- sură. Cantitatea de radiație emisă în unitatea de timp este măsurată în numărul de atomi dezintegrați. Unitatea de măsură Curie (Ci) este radiația emisă prin dezintegrarea a 3,7-IO¹⁰ atomi/secundă. Fiind o unitate mare se folosesc mai frecvent subdiviziunile ei : mCi (milicurie) = 10⁻³ Ci, p,Ci (microcurie) = 10⁻⁶ Ci, nCi (nanocurie)= IO⁻⁹ Ci și pCi (picocurie) = — IO⁻¹² Ci. Doza de radiație absorbită de un organism se măsoară prin cantitatea de energie iar unitatea de bază este Rad-ul care reprezintă 100 ergi/gram de țesut. Adesea se folosește mR (milirad)= 10⁻³ R. în estimarea radiației primite de un organism este important și timpul de iradiere, deci doza raportată la timp (rata dozei). Din cauza naturii diferite a radiațiilor (corpusculară, electromagnetică), a puterii ionizante și a permeabilității diferite, la aceeași cantitate de ener- gie (doză) absorbită de un organism efectul biologic va fi diferit. Aceasta face necesară o corecție la Rad, ținînd seama de eficacitatea biologică re- lativă (EBR), luînd naștere o nouă unitate de măsură — rem. De pildă, EBR a unui neutron termic este de zece ori mai mare decît radiația 7 sau a razelor x de 320 kev — la aceeași cantitate de energie. 1 rem = l rad în cazul radiațiilor electromagnetice 7 sau x de 320 kev. Efectele ecologice ale radiațiilor sînt complexe pe de o parte din cauză că organismele din grupe diferite sau din stadii diferite de dezvoltare au sensibilități foarte diferite față de iradiere iar pe de altă parte din cauza concentrării radionuclizilor în lungul lanțurilor trofice și aceasta în mod diferit — în funcție de organisme, de natura radionuclidului, ca și de pe- rioada lui. In linii foarte generale, organismele din grupele inferioare, primitive, sînt cele mai rezistente. De pildă doza letală pentru 50% din indivizi (DLbo) la bacterii este de circa un milion rad, la artropode zeci de mii rad, iar la vertebratele homeoterme, doar de cîteva sute de rad. în interiorul grupelor variațiile de rezistență sînt foarte mari. De pildă DL50 la imago de Drosophila este de 85 000 rad, la Musca domestica, 10 000, la scorpioni și la unele coleoptere circa 150 000. DL50, la om este de aproximativ 500 rad, iar doza dc 100 rad duce la creșterea semnificativă a cazurilor de cancer și la sterilitate. La același individ — cele mai sensibile sînt celulele în curs de diviziune, deci fazele embrionare, unele țesuturi, organe. Plantele au și ele sensibilități diferite, pare-se în funcție de dimensiu- nile nucleilor și ale cromozomilor, deci de mărimea țintei atinse de radia- ții. Chiar dacă planta nu e omorîtă, iradierea o poate afecta în diferite fe- luri, făcînd-o mai vulnerabilă la infecții, la atacul diferiților dăunători. Din cauza sensibilității atît de diferite a organismelor față de radiații, apare evident că, în cazul iradierii unei biocenoze, nu toate populațiile vor fi afectate în același fel. Se va produce o mortalitate diferențiată — ducînd la schimbarea structurii întregii biocenoze. 329 Contaminarea cu izotopi radioactivi a ecosistemelor naturale și a între- gii ecosfere provine din două surse majore : exploziile nucleare și uzinele atomoelectrice. Exploziile nucleare din atmosferă contaminează practic atmosfera întregii planete cu un mare număr de radionuclizi. Începînd din 1954 și pînă în 1962 cînd a fost semnat tratatul de interzicere a explo- ziilor nucleare în atmosferă, ecosfera a fost contaminată cu produse de fi- siune a unor bombe însumînd circa 170 megatone, echivalente cu aproxi- mativ 8 500 bombe de tip Hiroshima. între aceste produse au pătruns în atmosferă 9 megacurie de ⁹⁰Sr și 14 megacurie ¹³⁷Cs, ceea ce reprezintă în medie 24 mCi ⁹⁰Sr și 39 mCi ¹³⁷Cs pe km². Trebuie însă ținut seama de faptul că aceste produse se depun din atmosferă pe suprafața oceanelor și a continentelor neuniform. Circa 30% din ele se depun în apropierea locului de emitere iar restul se depune în perioade de timp mai îndelungate și la distanțe adesea considerabile (Ramade, 1977). Căderile de radionuclizi din atmosferă contaminează oceanul pe mari întinderi și adîncimi. Măsurătorile făcute în Pacific după explozii expe- rimentale au arătat că ele duc la contaminarea apei cu ⁹⁰Sr pînă la adînci- mea de 600 m în scurt timp, iar fauna a fost contaminată:, prin căderi din atmosferă, la distanțe de mii de km, în așa fel încît un timp pescuitul a trebuit să fie interzis în aceste zone. în Oceanul Atlantic, deci departe de locul exploziilor, măsurătorile au detectat importante creșteri de ¹⁴C, ¹³⁷Cs și ⁹⁰Sr. Acești din urmă doi radionuclizi au fost detectați la adîncimi de 4 330 m, fapt care atestă o intensă circulație verticală. Același fenomen se produce în ecosistemele terestre și acvatice conti- nentale. Radionuclizii căzuți din atmosferă pe sol, parțial sînt adsorbiți de sol, parțial de plante și intră în cicluri trofice, parțial sînt spălați de ape și transportați în rîuri, lacuri, mări. Un mare pericol potențial pentru contaminarea ecosferei cu izotopi radioactivi îl reprezintă problema nere- zclvată a depozitării deșeurilor radioactive din uzinele atomoelectrice. Cantitatea acestor deșeuri este în creștere rapidă odată cu dezvoltarea acestei surse de energie. O idee despre ritmul acestei creșteri ne-o dă fap- tul că numai în S.U.A. în 1970 s-au produs 16 tone de produse de fisiune, ca deșeuri, în 1980 — 416 t, iar pentru anul 2000 sînt prevăzute 7 950 t. Nici un mijloc și nici un loc de depozitare a acestor materiale periculoase nu sînt sigure. în prezent ele sînt depozitate în containere pe fundul ocea- nului sau în mine de sare părăsite, care însă devin insuficiente pentru cantitățile mari de deșeuri. Dar, nici unul din aceste locuri nu este absolut sigur. Containerele se corodează cu timpul și riscul de eliberare a deșeu- rilor radioactive nu poate fi evitat în prezent. Dacă acesta este un pericol potențial, concentrarea radionuclizilor în verigile succesive ale lanțurilor trofice din toate ecosistemele reprezintă un pericol actual, permanent pentru toate ecosistemele. Aprecierea cantitativă a concentrării biologice a radionuclizilor se face prin determinarea factorului de concentrare — raportul dintre cantitatea de radionuclid din organism față de cea din mediul în care trăiește. Fac- torul de concentrare variază după elementul implicat, după hrana consu- mată etc. Valoarea factorului de concentrare, la speciile de la capătul lanțurilor trofice (consumatori de ordinul II, III) poate fi foarte mare și să ducă la apariția efectelor periculoase, printre altele — apariția de mutații, cancer 330 etc. De pildă, cercetări făcute pe Meusa (Franța) au constatat la diferiți pești factorul de concentrare cu valori între 24 și 880 (Ramade). în alte cazuri, factorul de concentrare poate fi de mii, zeci sau chiar sute de mii. ALTE CAI DE DETERIORARE A ECOSISTEMELOR După cum s-a arătat la începutul acestui capitol, poluarea este una din căile majore de deteriorare a ecosistemelor. Vom examina mai jos alte căi importante — deteriorarea prin con- strucții de baraje și canale, prin instalare (introducere intenționată sau neintenționată, pătrundere naturală) de noi specii în ecosisteme și în fine — deteriorarea ecosistemelor prin supraexploatare. DETERIORAREA PRIN CONSTRUCȚII DE BARAJE Șl CANALE Barajul de la Assuan a adus importante schimbări ecologice și conse- cințe economice în valea Nilului inferior și în estul Mediteranei. Barajul a cărui construcție s-a terminat în 1970, a dus la formarea unui uriaș lac, lacul Nasser, lat de 11 km și lung de 167 km. El a fost construit în scopuri energetice și de irigație a terenurilor agricole. Din punct de vedere ingi- neresc este una din cele mai mari și mai impresionante lucrări de acest gen din Întreaga lume. Dar, în același timp, a devenit un exemplu clasic al lipsei de prevedere ecologică a proiectanților ei. Se știe că întreaga civilizație și prosperitate a Egiptului, încă din an- tichitate, se baza pe fertilitatea luncii inundabile a Nilului. Mîlul prove- nit din rocile eruptive ale podișului Etiopiei fertiliza această luncă în fiecare an, în timpul viiturilor care, în același timp, spălau sărurile din sol. Aceasta a permis realizarea unor bogate recolte timp de mii de ani. Totodată apele încărcate cu nutrienți sporeau productivitatea din apele Mediteranei de est, permițînd dezvoltarea pescăriilor. Efectul fertilizant asupra apelor Mediteranei se vede din cantitatea de alge (producția pri- mară) care înainte de viituri se ridica la circa 35 000 celule/1 pentru ca în timpul viiturilor să ajungă la circa 2 400 000 celule/1. Construcția barajului a schimbat regimul viiturilor, a dus la sedimen- tarea mîlului în lac. Ca o primă urmare, pescăriile maritime au înregistrat o bruscă scădere : în 1964 ultimul an cînd revărsarea Nilului s-a produs în mod natural, producția piscicolă a fost de 135 000 tone. în 1967 s-au pescuit 85 000 tone. Sardinele — important consumator al fitoplancto- nului — dădeau 15 000 tone producție înainte de 1965. în 1968 ele au scă- zut la 500 tone, iar în 1971 pescuitul lor practic a încetat (din Collier et al., 1974). Pentru a compensa lipsa fertilizării naturale prin nămolul adus de vii- turi, sînt folosite îngrășăminte sintetice și un vast sistem de canale de iri- gație, care a dus pe de o parte la apariția fenomenului salinizării solului iar pe de alta a dus la creșterea incidenței unor periculoase maladii, ca bil- harzioza, malaria, trachoma. Dezvoltarea vegetației acvatice în canalele de irigație a dus la instalarea gasteropodelor pulmonate — gazde interme- diare ale agenților bilharziozei — trematodele Schistosoma hematobium și S. mansoni. Tot în canalele de irigație au apărut și vectorii malariei 331 (Anopheles), ca și ai onchocercozei (trachoma) — Simulium damnosum (dipter) vezi capit. pesticide) care provoacă orbirea. Aceste consecințe im- plică organizarea unor măsuri sanitare de protecție a sănătății oamenilor. Barajul Kariba pe fluviul Zambezi, în zona de frontieră dintre Zambia și Zimbabwe (în acel timp Rodezia). Construcția barajului s-a încheiat în 1958, umplerea lacului în 1963. Suprafața totală 5 364 km², lungimea 277 km, lățimea maximă 40 km, medie 19,4 km, adîncimea maximă 93 m, medie 29 m, volumul de apă 157 km³. Scopul principal era obținerea energiei electrice pentru intensificarea exploatării minelor de cupru. Există și speranța că prin irigații și pescărie va crește cantitatea de produse alimentare pentru populație. Scopul principal a fost realizat dar speranțele nu, iar perturbarea eco- sistemelor și a populației umane a fost profundă. Pentru a înțelege mai bine aceste perturbări trebuie aruncată o privire scurtă asupra istoriei acestui bazin hidrografic (după Balon, 1978). In Pliocen cursul superior al actualului fluviu Zambezi se vărsa în va- lea fluviului Limpopo. Bazinele hidrografice ale celor două fluvii fiind se- parate, faunele lor, inclusiv cele piscicole, au evoluat separat, biocenozele erau bogate, iar speciile au evoluat și s-au adaptat la condiții specifice. Mai tîrziu însă, în urma unor mișcări tectonice, cursul superior al actualu- lui Zambezi s-a modificat vărsîndu-se în valea Zambezi, în zona cascadei Victoria, fără însă ca aceasta să producă amestecul celor două faune de origini geografice diferite. Izolarea nu se datora cascadei Victoria (s-a do- vedit că peștii suportă nevătămați căderea prin cascadă), ci factorilor bio- ccnotici, neputîndu-se instala și înmulți în biocenoza nouă pentru ei. Imediat după umplerea lacului Kariba s-a produs fenomenul obișnuit la toate lacurile de acumulare : dizolvarea nutrienților de pe o suprafață imensă, descompunerea substanțelor organice cu eliberarea de nutrienți. Aceasta a dus la o înmulțire explozivă a unor specii de pești locali (ex. Brachyalestes imberi) care s-au comportat ca în perioada de inundație la care erau adaptați. Dar, odată cu intrarea în funcție a barajului (1964). re- gimul de inundație s-a dereglat, s-au format treptat condiții specifice de lac. Lacul a început a fi invadat de specii venite din Zambezi superior, aparținînd altui complex faunistic. Specia locală cea mai abundentă Bra- chyalestes imberi a fost total înlocuită de Alestes lateralis care a devenit dominant împreună cu alte specii venite din cursul superior. Dar produc- ția lor era scăzută. S-a încercat introducerea altor specii, ea nu a reușit, cu excepția unei specii de sardină din lacul Tanganica — Limnothrissa miodon care s-a stabilit și s-a înmulțit în lac, dar producția piscicolă a la- cului a rămas foarte scăzută — în medie 5,59 kg/ha/an. în felul acesta speranțele în creșterea cantității de hrană prin pescuit nu s-au realizat. Au apărut și alte consecințe neprevăzute. Pe lac s-au dezvoltat imense canti- tăți de plante acvatice între altele Salvinia molesta, împiedicînd atît navi- gația cît și pescuitul. în zonele riverane s-au creat condiții noi care au permis apariția muștei țețe, punînd în pericol vitele, într-o zonă unde creșterea vitelor era o sursă importantă de proteine. Populația umană a avut și ea mult de suferit. Este una din zonele de origine a omului : aici, acum 500 000 ani trăiau Australopitecii. Populația umană stabilită aici de foarte multă vreme era perfect adap- tată și integrată în ecosistemele naturale, știind cum să lucreze pămîntul, cum să pescuiască, ce plante să cultive și la ce să folosească. Formarea 332 lacului a dus la strămutarea a peste 50 000 oameni în locuri noi, în afara văii, pe terenuri cu alte condiții. Necunoscînd metode potrivite de lucru a pămîntului. neadaptați la noile condiții — a apărut eroziunea solului, lip^a de apă, maladii tropicale, lipsuri de alimente. Toate implică mari cheltuieli, decăderea vieții și sănătății oamenilor. Canalul Suez leagă Marea Mediterană cu Marea Roșie. El a fost con- strui: (inaugurat în 1869) pentru a scurta comunicațiile maritime între Eu- ropa și zonele de sud și sud-est ale Asiei. Lung de 161 km, el străbate o zona deșertică, în care pe traseul lui se află un lac (Lacul Amar), lung de 23 km și a cărui apă avea S%₀ = 80—100, deci suprasărat. Fauna M. Mediterane este foarte diferită de cea din M. Roșie. Explica- ția deosebirilor stă în evoluția lor geologică diferită. Pînă prin Miocen. ambele mări, împreună cu Oc. Indian, cu mările Neagră și Caspică, făceau parte din uriașa Mare Thetys. Apoi, acest bazin s-a fragmentat, cele două mări fiind despărțite. Oc. Indian și M. Roșie și-au păstrat o faună foarte boga:ă, pe cînd cea. din Mediterana a sărăcit mult. Explicația exactă a acestei sărăciri nu se cunoaște. S-ar putea ca o cauză să fie răcirea apei iar o alta — scăderea salinității, deoarece M. Sarmatică din care a făcut parte și Mediterana, după fragmentarea Mării Thetys, ora salmastră. Dapă cum arată fosilele din zona Canalului Suez, o perioadă, la finele Terțiarului, s-a stabilit din nou o legătură între M. Mediterană și M. Roșie și s-a întrerupt de 1? începutul Cuaternarului pînă la săparea canalului. Sînt puține specii comune între cele două mări. Deosebirea mai constă și în faptul că M. Roșie are S%₀ = 45 iar Mediterana 35. Deci, canalul a sta- bilit o legătură între niște ecosisteme profund deosebite. Schimbul de spe- cii între cele două mări se produce în cea mai mare parte din Marea Roșie în M. Mediterană din cauza curentului de apă care curge în acest sens. Așa se explică faptul că, din 16 specii de crabi determinați în canal în 1924, numai două erau mediteraneene. Lacul Amar, fiind suprasărat, reprezenta o importantă barieră în calea acestei migrații. Trecerea unor animale prin lac era ușurată prin circulația navelor, dar unele specii, mai rezistente la variațiile salinității, l-au putut depăși în mod activ. Totuși, trecerea se făcea relativ greu, încet și de către puține specii. Crabul Neptunus pelagius a apărut în canal în număr mai mare în 1889. în 1898 a ajuns la Port Said, în 1930 a devenit comun la coastele Palesti- nei — constituind obiect de pescuit industrial și apoi s-a răspîndit pînă în Cipru. O altă specie de crabi (Neptunus sanguinolentus) și un rac (Thenus orientalis), specifice Mării Roșii, în 1896 au fost găsite în portul iugoslav Rjeka, din M. Adriatică. Descriind aceste fapte, Ch. Elton (1958) considera că Lacul Amar ar fi o barieră care, multă vreme, nu va permite răspîndirea unui prea mare număr de specii pe calea canalului. Dar, această speranță a fost înșelătoare, în 1956, pentru înlesnirea trecerii unor nave de mare capacitate, canalul a fost adîncit cu 12 m, apa Lacului Amar s-a diluat ajungînd la salinitatea Mări: Roșii. Do atunci peste 100 specii au pătruns din M. Roșie în Medi- terana. Din acesta, 24 specii de pești, dintre care o specie de synodontid, a devenit obiect important de pescuit industrial. Se înțelege că procesul mi- grației continuă. El duce treptat la o restructurare complexă și profundă a biocenozelor din estul Mediteranei. Unele specii locale ar putea să dispară, altele să crească numeric, unele imigrate să se înmulțească sporind pro- ductivitatea biologică a acestor ape. Cu timpul, treptat se vor stabiliza noi stări de echilibru, afectînd evoluția tuturor speciilor din zonă. 333 Canalul Panama prezintă o situație cu totul diferită. Inaugurat în 1914, cu o lungime de 79,6 km, străbătînd istmul Panama, el restabilește legă- tura dintre oceanele Atlantic și Pacific, întreruptă acum 3—4 milioane de ani prin exondarea istmului și totodată întrerupe legătura directă, pe uscat, între două regimuri biogeografice — Nearctică (America de Nord), Neotropicală. Comunicarea largă înainte de apariția istmului a făcut ca fauna celor două oceane în zona Americii Centrale să fie asemănătoare, în timp ce fauna Americii de Nord era total izolată de cea a Americii de Sud. Apari- ția istmului a avut două consecințe importante. Pe de o parte a separat Oceanul Atlantic de Oceanul Pacific și a determinat deosebirea de condiții de viață : în Pacific, din cauza noii configurații a curenților, apa a devenit mai rece, mareele mult mai accentuate (6—7 m) decît în Atlantic (0.5 m) în zona respectivă. Deci, s-au creat premisele evoluției divergente a fau- nelor oceanice. Pe de altă parte s-a creat comunicarea pe uscat între cele două Americi, ceea ce a dus la interpătrunderea treptată a unei serii de elemente faunistice din două regiuni biogeografice complet diferite. Apa- riția canalului ar fi trebuit să împiedice sau să încetinească mult aceste două procese. în realitate lucrurile stau altfel. Spre deosebire de Suez, si- tuat la nivelul mării și străbătut de un curent de apă permițînd o migra- ție relativ lesnicioasă a viețuitoarelor, Canalul Panama străbate un lanț de munți. Cu ajutorul unei serii de ecluze navale urcă la o anumită înălțime și apoi coboară pînă la nivelul oceanului. Pe lîngă aceasta, în zona centrală a canalului, prin construcția unor diguri, s-a creat un mare lac de apă dulce — Gatun — reprezentînd o barieră foarte eficientă în calea unor eventuali emigranți oceanici. în același timp, îngustimea canalului nu re- prezintă o barieră prea eficientă în calea schimbului de faună terestră. Perspectiva construirii unui nou canal care să străbată istmul la ni- velul oceanului (cu ajutorul exploziilor nucleare) face .ca, de pe acum, să se întreprindă cercetări în vederea prognozei schimburilor ce ar putea in- terveni din amestecul faunei celor două oceane din această zonă, unde exploatarea resurselor oceanice este de mare importanță economică pentru întreaga regiune (Wagner, 1971). Un ultim exemplu se referă la consecințele ecologice și parțial econo- mice ale construirii Canalului Welland, între lacurile nord-americane On- tario și Erie, despărțite pînă atunci prin cascada Niagara. Construcția ca- nalului s-a terminat în 1829 și a permis trecerea ciclostomului Petromyzon marinus din Lacul Ontario în Erie. Această specie trăiește mai ales în ocean, dar, pentru reproducere intră în ape dulci. Este un răpitor și eeto- parazit : se prinde de alți pești cu gura în formă de ventuză și le consumă carnea și sucurile, omorînd victima. în Ontario, P. marinus a pătruns mai demult. Cam un secol i-a trebuit ca să ajungă în Lacul Erie, dar de aici s-a răspîndit în alte lacuri — ca Huron, Michigan, Superior, înmulțindu-se în masă în apele afluente ale lacurilor. Principala victimă a devenit ^al- monidul Salvelinus namaycush care reprezintă și un important obiect de pescuit industrial. în decurs de zece ani, după anul 1937 cînd P. marinus a ajuns în 1 icu- rile Huron și Michigan, pescuitul acestui salmonid a scăzut de la 3 900 tone la 12 tone. A scăzut considerabil și numărul altor specii de pești (Elton, 1958). Prin urmare, construirea canalului permițînd pătrunderea în zona marilor lacuri a unui important răpitor, a dus la perturbări profunde în întreaga structură a biocenozelor și totodată a adus mari pagube econo- 334 mice, ilustrînd o dată în plus cum, lipsa de prevedere ecologică, determină deteriorarea ecosistemelor. DETERIORAREA PRIN INTRODUCEREA DE SPECII IN ECOSISTEME Orice specie posedă o anumită capacitate de răspîndire geografică (ex- tinderea arealului geografic) și ecologică (pătrundere în ecosisteme diferite — deci extindere de areal ecologic). Acest proces s-a desfășurat în tot cursul istoriei vieții pe Pămînt și se desfășoară și în prezent. In acest fel, in funcție de valențele lor ecologice, prin mijloace active sau pasive, spe- ciile își extind arealele, populează vastele întinderi oceanice și continen- tele, reușesc să populeze insulele cele mai îndepărtate, trec dintr-o regiune geografică în alta, pătrund în rețelele hidrografice ale uscatului, în iz- voare, pînze freatice, peșteri etc. în acest proces, multe încercări se soldează cu eșec din cauze diferite r factori abiotici nepotriviți, biocenoza nouă se dovedește atît de complexă și închegată încît nu permite instalarea (realizarea unui anumit nivel nume- ric și constituirea unei nișe ecologice) noului intrus. Atunci cînd acest lucru reușește, el determină o transformare treptată atît a speciei pătrunse- (aceasta face ca populațiile unei specii în ecosisteme diferite, să difere mai mult sau mai puțin una de alta), cît și a biocenozei în care a reușit să se instaleze. Acest proces este firesc și el reprezintă de fapt procesul evoluției spe- ciilor și al biocenozelor. în adevăr, genofondul unei specii (populații) se formează sub controlul selecției a cărei formă, intensitate, direcție — sînt controlate de întregul ecosistem din care face parte (vezi capit. baaele teoretice). Trăsăturile particulare ale populației că nivelul numeric, proli- ficitatea, polimorfismul ei genetic și fenotipic, modul cum își îndeplinește funcțiile în biocenoză — de reciclare a materiei și de transfer al energiei și informației — toate reprezintă adaptări față de alte specii din biocenoza dată și față de factorii biotopului ei. Pătrunderea într-un nou ecosistem înseamnă schimbarea corelațiilor cu factorii biotici și abiotici, deci schimbarea modului de acțiune al selec- • ției ceea ce duce treptat, în succesiunea generațiilor, la schimbarea mai mult sau mai puțin profundă, a genofondului populației pătrunse, la. adaptarea ei față de noile condiții. Dar totodată ea reprezintă un nou fac- tor biologic în viața ecosistemului și prin trăsăturile sale particulare, prin modul de îndeplinire al funcțiilor sale, ea determină anumite schimbări structurale și funcționale în întregul ecosistem în care a pătruns, pînă la stabilirea unei noi stări de echilibru. Aceste schimbări, produse în mod natural, se desfășoară de obicei ient, treptat, în timp îndelungat, fără perturbări violente, deși în final pot afecta profund speciile implicate. Numeroase exemple pot ilustra cele spuse. Vom da numai două repre- zcntînd, într-un fel, extremele situațiilor. Un prim exemplu se referă la populațiile de pe Insulele Galapagos. Insulele acestui arhipelag, situat în Oc. Pacific în zona ecuatorială, la circa 1 000 km de coastele Americii de Sud, sînt de natură vulcanică, nu au avut legătură directă cu continentul și au fost populate de plante și animale venite (activ sau pasiv) din America de Sud. Insulele fiind îndepărtate între ele, populațiile stabilite pe fiecare insulă s-au dezvoltat în izolare 33l> față de cele de pe alte insule. Ca urmare -fiecare are speciile ei endemice, înrudite cu specii sud-americane, dar net diferite de acestea. Unele specii s-au schimbat profund. De pildă o specie de șopîrlă — Conolophus subcris- tatus a devenit acvatică (singura specie de șopîrlă acvatică cunoscută), hrănindu-sc cu plante de apă, un cormoran a devenit nezburător etc. Un al doilea exemplu se referă la o pasăre Bubulcus ibis (stîrcul de ci- readă) african, care recent (după al doilea război mondial) a ajuns în Ame- rica de Sud (adus de furtună), s-a extins în partea sudică a Statelor Unite devenind un element component al biocenozelor locale, fără să fi adus perturbări remarcabile, deocamdată — cel puțin. Omul a schimbat desfășurarea acestor procese naturale. Prin intensifi- carea circulației și dezvoltarea mijloacelor de transport a oamenilor și a •mărfurilor, prin creșterea necesităților economico-sociale, răspîndirea plan- telor și a animalelor a dobîndit o amploare fără precedent, de cele mai multe ori scăpînd atît de controlul selecției cît și al oamenilor. în esență, introducerea de elemente (specii) străine în diferite bioce- noze poate fi neintenționată sau intenționată. Consecințele unor asemenea introduceri se soldează deseori cu ceea ce Elton a denumit „explozii ecologice" — creșteri neobișnuite ale număru- lui indivizilor speciei date, soldîndu-se adesea cu adevărate catastrofe eco- logice și economice. O neîntrecută analiză și sinteză a acestor „explozii" este făcută de Elton în cartea sa „Ecologia invaziilor plantelor și animale- lor" (1958) din care vom prelua unele exemple. Introduceri neintenționate. Prin anul 1929, pe o navă militară venind •din Dakar (Africa de vest) au ajuns pe coasta răsăriteană a Braziliei cîțiva țînțari din specia Anopheles gambiae, vectori ai malariei, care pînă atunci existau numai în Africa. Curînd, a apărut malaria. Țînțarii s-au răspîndit în lungul coastei dar au pătruns și în interiorul țârii pe distanța de vreo 300 km. în anii 1938—1939 la distanța de 320 km de punctul inițial, a iz- bucnit o puternică epidemie de malarie în urma „exploziei" numerice a țînțarilor. Sute de mii de oameni s-au îmbolnăvit, circa 12 mii au murit. Acest efect dezastruos s-a datorat unor trăsături ecologice și comporta- mentale specifice pentru țînțarul african. în Brazilia existau și există țîn- țari vectori ai malariei dar larvele lor trăiesc în ape umbrite, în interiorul ■pădurilor, iar adulții de obicei nu pătrund în locuințele oamenilor. Țînța- rul african se dezvoltă în ape însorite în afara pădurii și se adăpostește în locuințele oamenilor unde se produce și atacul. Cunoașterea acestor par- licularități a permis și a ușurat combaterea. O campanie foarte energică de combatere susținută timp de 3 ani a permis distrugerea completă a acestor țînțari în America de Sud. Ca măsură de prevedere a fost introdus un control general al avioane- lor. în unul din ele a fost găsită o muscă țețe (Glossina palpalis), vector al bolii somnului, specifică Africii. Un alt exemplu se referă la ciuperca Endothia parasitica ce parazitează ■pe castani. La începutul secolului al XX-lea, ciuperca a ajuns în S.U.A.. adusă din Asia, cu material săditor din pepiniere. Ciuperca parazitează și ■pe castanii din Asia, fără însă a dăuna arborilor (s-a produs adaptarea re- ciprocă a speciilor). Castanul est-american Castanea dentata s-a dovedit ^deosebit de sensibil la ciuperca asiatică. De subliniat că pe acest castan parazitează două specii americane de Endothia, fără a-i pricinui daune. în •scurtă vreme specia de ciupercă asiatică a distrus castanul de pe vaste în- -336 tinderi, pricinuind pagube materiale considerabile. Ca urmare, culturile de castan american au fost înlocuite prin introducerea speciei de castan chinezesc Castanea moUissima rezistent (deși nu total) la ciupercă. în 1938, E. parasitica a ajuns din America în Italia și în Spania unde atacă cultu- rile de castan comestibil. Semnificația acestui exemplu stă în adaptarea reciprocă a speciilor (ciupercă—castan), elaborată în decursul evoluției îndelungate, în comun, în aceeași biocenoză și lipsa unei asemenea adaptări cînd vin în contact specii provenind din biocenoze diferite. O adevărată catastrofă economică s-a produs cînd acum aproximativ un secol afidul Phylloxera viticolii a pătruns din America în Franța (prin Bordeaux și alte porturi). Pînă atunci această insectă (ord. Homoptera) trăia pe specii de viță sălbatică din S.U.A., la vest de Munții Stîncoși, fără a pricinui pagube vizibile (adaptare reoiprocă a genofondului !). Ajuns în Franța și apoi în Algeria a distrus culturile de viță pe suprafețe imense (în Franța pe 1 200 000 ha). Atunci a apărut ideea de a altoi soiurile euro- pene de viță pe cele americane, rezistente la filoxeră. în acest fel a fost stăvilită invazia acestui afid. Un alt exemplu din categoria introducerilor neintenționate se referă la gîndacul de Colorado (Leptinotarsa decemlineata), important dăunător al culturilor de cartof. După cum se știe, cartoful (Solanum tuberosum) este de origine americană și a fost introdus în Europa prin secolele XVI— XVII unde, prin selecție artificială, au fost obținute variate soiuri. Gîndacul de Colorado exista în biocenozele naturale în zona de est a Munților Stîncoși din Colorado pînă în Mexic, hrănindu-se mai ales cu un solanaceu spontan — Solanum rostratum. El a trecut pe cartoful cul- tivat cînd acesta, adus din Europa în America, s-a răspîndit, prin culti- vare, spre vest și a ajuns în contact cu aria de răspîndire naturală a gînda- cului (1859). Din acest moment insecta a început repede să înainteze spre răsărit și în 1874 a ajuns la coasta atlantică a Statelor Unite iar peste alți doi ani primele exemplare au apărut în Europa (Germania) unde au fost distruse. între 1920 (cînd pătrunde prin portul Bordeaux și reușește să se înmulțească) și 1925 el se răspîndește în toată Franța și de aici se întinde în toată Europa, pricinuind mari pagube economice. La noi în țară el a pă- truns prin anii 1950. Pînă în prezent nici o metodă de combatere nu a reușit să distrugă acest dăunător periculos. Lista exemplelor s-ar putea lungi foarte mult deoarece speciile trans- portate neintenționat și care au pătruns în noi teritorii și ecosisteme se numără cu miile. Deși majoritatea acestora sînt reprezentate prin insecte, numeroase specii din alte grupe au fost introduse în același fel : ciuperci, buruieni, crustacei, moluște, pești, păsări, mamifere. Din acest din urmă grup vom cita — bizamul (Ondatra zibethica), spe- cie nord americană (nearctică). în Europa a fost adus în 1905, în număr de 5 exemplare, de către un amator din Cehoslovacia. Scăpînd din cultură a început invadarea Europei. De aici a pătruns la noi în țară în partea de vest (1938—1939) (Marcheș, 1960). Pe de altă parte în U.R.S.S. a fost intro- dus ca animal de blană, s-a extins și a pătruns în Delta Dunării (1951) (Marcheș, 1960). După cît se pare, din datele prezentate de Marcheș (1960) în jurul ani- lor 1958—1959 s-a produs o înmulțire explozivă a bizamului, cînd a și pricinuit pagube importante în zona deltei, distrugînd un mare număr de vintire și taliene. Mai tîrziu, pare-se că specia s-a integrat în biocenozele 22 - Ecologie 337 deltei. Este vînat pentru blană în număr destul de mare, și uneori se sem- nalează slăbirea digurilor prin galeriile săpate de bizami. Tot din U.R.S.S. a pătruns și s-a stabilit la noi, cîinele enot (Nyctereustes procyonoides), semnalat prima dată în 1951, lîngă București și în alte părți (Moldova, Maramureș, Dobrogea) (îonescu V., 1968). în prezent s-a integrat în eco- sistemele din Delta Dunării. Pătrunzînd în noi ecosisteme unde adesea lipseau dușmanii lor natu- rali, care le controlau înmulțirea și față de care erau adaptați, inclusiv prin potențialul lor reproductiv, noile specii se înmulțeau necontrolat in- troducîndu-se nu numai în agrosisteme cu structuri simplificate ci și în biocenoze naturale, deteriorînd echilibrele existente, înlocuind adesea multe specii endemice, modificînd mai mult sau mai puțin violent și profund structura biocenozelor. Introduceri intenționate s-au făcut și se fac în cele mai diferite scopuri — plante de cultură (alimentare, tehnice, esențe lemnoase, decorative), animale pentru scopuri alimentare, cinegetice, estetice. Dar, adesea urmă- rile acestor introduceri sînt cu totul neprevăzute, nedorite și păgubitoare atît pentru economia umană cît și pentru ecosistemele naturale corespun- zătoare care se deteriorează. Unul din cele mai grăitoare exemple de acest fel îl reprezintă Noua Zeelandă. Formată din două insule principale, este izolată de continentul mai apropiat — Australia — de aproximativ 70 milioane ani, ceea ce a făcut ca aici să se păstreze și să se dezvolte o remarcabilă floră și faună endemică. Din cauza izolării aici nu au putut pătrunde alte mamifere decît două specii de liliac și cîini introduși de băștinașii Maori. După descoperirea ei de către albi, coloniștii din diferite părți ale lu- mii, dar mai ales din Anglia, au început să introducă tot felul de plante și animale (Elton, 1958 ; Wagner, 1974). Astfel că, în 120 ani au fost intro- duse 207 specii numai din grupul vertebratelor, din acestea 53 specii de mamifere dintre care 34 persistă și astăzi. Din totalul speciilor 29 au ridi- cat tot felul de probleme. Astfel, în 1938 iepurii de vizuină devenind prea abundenți, au fost introduse mamifere carnivore ca hermelina, dihorul, nevăstuica. Dar aceștia înmulțindu-se au devastat în primul rînd păsările autohtone. în 1851 a fost introdus cerbul (Cervus elaphus) care s-a înmulțit verti- ginos și s-a extins în ambele insule. împreună cu oile introduse și ele, au distrus numeroase specii de plante, au oprit regenerarea pădurilor, au dus la extinderea eroziunilor. Din 1932 pînă în 1954, vînători angajați de gu- vern au omorît peste 500 000 cerbi. Din 1958 s-a început otrăvirea cerbi- lor care persistă și în prezent. A fost introdus marsupialul opossum (Trichosurus vulpecula) ca animal de vînătoare pentru blană. S-a înmulțit repede și fiind ierbivor, a pricinuit uriașe pagube pădurilor și livezilor. Numai în anul 1945 au fost omorîte 922 088 exemplare. Ca urmare a acestor introduceri, întreaga floră și faună endemică, de o inestimabilă valoare științifică, întreaga structură a biocenozelor unice, au fost deteriorate în mod ireversibil. Se cunosc urmările catastrofale ale introducerii iepurelui de vizuină european Oryctolagus cuniculus în Australia. în 1859 au fost aduse în Australia 24 exemplare. S-au înmulțit nestăvilit, neavînd dușmani naturali și au devenit un adevărat flagel. Creșterea vertiginoasă a numărului iepu- 338 rilor se poate vedea din numărul de piei exportate : 33 00Q în 1873, 9 mili- oane în 1882, 17,5 milioane în 1945. • I S-au introdus vulpi din Europa, dușmanii naturali ai iepurelui. Dar vulpile au preferat să consume miei și faună locală mai ușor accesibilă, determinînd alte și complexe schimbări biologice. Momelile otrăvite folo- site contra vulpilor au dus la nimicirea unui mare număr de animale autoh- tone. O viroză vehiculată de căpușa Ixodes holocyclus a stăvilit extinderea vulpilor. O epidemie de tularemie pricinuită de Pasteurella tularense, a stăvilit temporar, în 1911, extinderea iepurelui, dar apoi ea a fost reluată, în 1950 înmulțirea și extinderea iepurilor a fost oprită prin introducerea mixomatozei, o viroză a iepurilor, provenind de la Sylvalagus din Califor- nia. Dar, după o perioadă de 6—7 ani, iepurii au devenit parțial imuni, astfel încît în prezent, după fiecare epidemie de mixomatoză, numărul lor crește tot mai mult. în 1872, mangusta (Herpestes auropunctatus) — mamifer din ord. Car- nivora, fam. Viverridae'), originară din regiunea Indo-Malayeză (orientală) a fost introdusă în Insula Jamaica (din grupul Insulelor Antile), cu scopul distrugerii șobolanilor care pricinuiau mari daune culturilor de trestie de zahăr. Odată introdusă mangusta, realmente a pustiit insula, distrugînd nenumărate animale sălbatice, inclusiv șerpi, șopîrle, broaște, crabi, ca și animale domestice (pui de pisici, cîini, păsări). Astăzi este stabilizata o biocenoză mult diferită de cea inițială. Pe la începutul secolului, în Lacul Wisconsin din America de Nord a fost introdus crapul, pește de origine asiatică. In de,curs de aproximativ 20 ani, fauna ihtiologică a lacului s-a schimbat profund în comparație cu a altui lac vecin, aflat în condiții asemănătoare cu primul, dar în care nu s-au introdus crapi. Efectivul unei serii de specii a scăzut considerabil, iar altele au dispărut complet. Una din cauze a fost distrugerea vegetației de către crap (Bodenheimer, 1955). Atunci cînd o specie introdusă într-un ecosistem nou pentru ea, reu- șește să se stabilească în el și să se reproducă normal, zicem că s-a produs aclimatizarea speciei respective. Pentru reușita aclimatizării ea trebuie precedată de o cercetare atentă a speciei date, ținînd seama de cîteva criterii importante. Astfel, cunoscînd arealul speciei, trebuie stabilit dacă în noul ecosistem caracteristicele cli- materice corespund cerințelor speciei date în toate momentele importante ale vieții. Pe lîngă acesta, cunoscînd biologia speciei date (habitatul pe care-1 preferă, condițiile necesare reproducerii, hrana, dușmanii etc.) tre- buie stabilit că, în ecosistemul receptor nu există specii autohtone cu bio- logia asemănătoare, deci trebuie stabilit că există un loc liber în economia ecosistemului dat. De asemenea, trebuie cunoscută dinainte valoarea Eco- nomică a speciei și eficiența ei în utilizarea resurselor mediului nou pentru ea. Un exemplu de reușită deplină a unei asemenea operații, bazată pe un studiu prealabil bine organizat, a fost introducerea polichetului Nereis diversicolor din Marea Azov în Marea Caspică (1939—1940). In 1948 bio- masa acestui vierme în Caspica reprezenta 200 000 tone, iar suprafața te- ritoriului ocupat de el se ridica la 30 000 km². In același timp, el a devenit un component important din hrana peștilor Caspicei, mai ales a sturioni- lor, a plăticii și a altor pești. Odată cu Nereis, a fost introdus din Azov în Caspica moluscul Syndesmya care și el s-a aclimatizat pe deplin, astfel 339 încît în 1960 reprezenta circa 27% din biomasa bentosului din nordul Mă- rii Caspice și este intens consumat de sturioni (Constantinov, 1972). * » * * Numeroase specii au pătruns spontan sau au fost introduse intențio- nat în ecosistemele din țara noastră. Vom cita doar cîteva exemplq. Helodea canadense (ciuma apei), originară din America, a pătruns în Europa, a invadat numeroase ape stătătoare, eliminînd multe specii lo- cale. A pătruns și în apele noastre dulci, inclusiv în bălțile dunărene. Tre- buie însă menționat că în bălțile zonei inundabile nu a reușit să se insta- leze. iar în Dcita Dunării s-a stabilit doar în cîteva locuri (ex. ghiolul Le- deanca în apropiere de satul „Mila 23“ Zătoane — la Sud de Sfîntu Gheorghe). Explicația acestei limitări constă probabil în faptul că ecosiste- mele mature, bine stabilizate din deltă cu numeroase macrofite submerse precum și condițiile variabile ale zonei inundabile nu au permis înmulțirea și răspîndirea acestei specii străine. zăcum 3—4 decenii s-a încercat introducerea în cultură, în zona deltei (Maliuc) și în zona inundabilă a Dunării, a stufului italian Arundo donax, în vederea obținerii unor mai mari cantități de celuloză. Introducerea nu . a reușit, ca de altfel și încercările de cultură a bambusului. în lunca și Delta Dunării, ca și în alte zone umede, pădurile de sădi, zăvoaiele, sînt treptat îniocu te cu plantații de plop rcpede-crescător — ca sursă de lemn inGustria!. Efectele ecologice ale acestei substituiri nu au fost cercetate cu atenția cuvenită, dar unele din ele sînt vizibile în orice moment. Pădurile bătrîne de sălcii, în afară de faptul că reprezentau o sursă de combustibil pentru satele învecinate, dar ofereau un excelent adăpost, loc de înmulțire și hrană pentru o bogată faună de nevertebrate, păsări și mamifere mici. Zăvoaiele prezintă o mare diversitate floristică și faunistică. Nu mai trebuie subliniată frumusețea peisajului creat de aceste biocenoze și căutat de orice călător. Plantațiile de plopi repede-crescători, prin structura lor uniformă, prin habitatul lor și al arborilor, prin scurta lor existență (pînă la tăiere), nu sînt locuri prielnice pentru instalarea unei flore și faune diversificate. Ele duc la tot mai mare sărăcire floristică și faunistică a zonelor respec- tive. Același efect îl au plantările de conifere în locul pădurilor de foioase din multe zone de cîmpie. Schimbări importante s-au produs în ultimele decenii în structura eco- sistemelor Mării Negre prin pătrunderea unei serii de specii provenite din aite bazine maritime sau oceanice, probabil datorită intensificării navi- gației, multe animale (adulte și mai ales larve) puțind fi transportate în apa de balast a navelor. Prin anii 1950 a fost semnalată prima dată apariția în apele M. Negre a gasteropodului Rapana thomasiana care a ajuns aici din apele Japoniei. Este un răpitor vorace care se hrănește cu alte moluște, găurindu-ie co- chiliile și donsumîndu-le părțile moi ale corpului. Ea s-a înmulțit repede neavînd dușmani naturali în M. Neagră și s-a răspîndit în lungul coaste- lor. După ce a distrus bancurile de stridii de pe coastele Caucazului, a înaintat rapid către vest și în anii 1960 a ajuns la coastele românești unde se hrănește cu midii și cu alte moluște, determinînd schimbări profunde în structura bentosului (Zenkevici, 1963 ;‘Gcmoiu, 1981). 340 Lamelibrnnchiatul Mija arenaria este o altă specie pătrunsă în M. Nea- gră (probabil din Marca Nordului) și care a produs importante perturbări. Semnalată în M. Neagră de autorii sovietici (Beșev’.i și Koliaghin, 1967) în anii 1961—1962. este găsită la țărmul românesc în 1969. De atunci a deve- nit o formă de masă (ajungînd la 2 700 ex/m² cu o biomasă de aproape 1 000 g/m². Deși în 1972 ea părea a nu fi influențat biocenoza cu Corbula mediter- ranea, bogat reprezentată în zonă (Gomoiu și Petran, 1973), în decurs de 8 ani, această din urmă biocenoză a dispărut complet (Gomoiu, 1981). Deo- camdată nu se poate spune cum vor evolua raporturile dintre Rapana și Mya deoarece se parc că Rapana nu ataeă pe acest lamelibranchiat. Crabul Rithropanopeus harrisii tridenatus, originar din zona Oc. In- dian, a ajuns în apele mărilor europene (Olanda), iar în 1939 a fost sem- nalat prima dată în limanurile fluviilor Bug și Nipru, deci în bazinul Mării Negre. în apele românești a fost semnalat prima dată în 1951 (Ziemiankowski). S-a răspîndit și s-a instalat repede în apele lagunare și litorale, suportînd bine apa cu salinitate scăzută. Se consideră că pătrunderea și instalarea lui au contribuit la ridicarea productivității biologice a apelor respective, în anii 1955—1956 s-a înregistrat o înmulțire masivă, pentru ca In anii următori să se producă o scădere simțitoare a numărului (Băcescu, 1967). Recent a fost semnalată prezența unui alt crab — Callinectes sapidus, a polichetului Polidora ciliata limicola (Gomoiu, 1981), precum și a brio- zoarului Urnatella gracilis în prezent sînt greu de prevăzut toate consecințele mai îndepărtate ale acestor evenimente după cum este la fel de greu să cunoaștem cauzele reale care fac posibilă pătrunderea, instalarea și expansiunea masivă a speciilor intruse. Foare probab'l ele sînt legate de schimbări profunde care se produc în ultimele decenii în Marea Neagră : eutrofizarea considerabilă a părții de nord-vest a bazinului în urma aportului de nutrienți de către fluviile ce- se varsă în această zonă ; schimbări importante în structura fitoplancto- nului, drept consecință a eutrofizării, cu scăderea diatomeelor și creșterea peridineelor dintre care Exuviaella cordata înregistrează înfloriri masive,, determinînd adevărate maree roșii, însoțite de mortalitatea masivă a fau- nei ; sărăcirea considerabilă a macroflorei algale de pe fundul nisipos și stîncos ; dispariția sau rărirea considerabilă a multor specii de animale (stridii, scifozoarul Lucernaria campanula, gasteropodele Phassianella pontica, Gibbula divaricata, polichetele Ophelia bipornis și Arenicola marina, numeroase moluște, crustacei; dispariția completă sau aproape- completă a unor valoroase specii de pești ca scrumbia albastră (Scomber scomber) ș'i pălămida (Sarda sarda); scăderea considerabilă a efectivului dc sturioni și calcan ; înmulțirea neobișnuită a meduzei Aurelia aurita- (Gomoiu, 1981). Noi specii s-au stabilit și în ape dulci. Dintre pești, menționăm unele specii mai importante (după Bănărescu, 1964) ; păstrăvul curcubeu (Salmogairdneri irideus), originar din Califor- nia, a fost introdus în mai multe rîuri dar nu s-a menținut. Este crescut numai în păstrăvării din care scapă și în apele râurilor, fără a se putea stabili. ¹ Comunicare personală din partea dr. M. Băcescu. 34Î ' Fîntînelul (Salvelinus fontinalis fontinalis), originar din Nordul Ame- ricM de Nord; a fost introdus în Europa și este stabilit în cîteva rîuri din Banat, Transilvania, Moldova. Bibanul soare (Lepomis gibbosus), originar din America de Nord, a fost introdus în Europa (Franța și R. F. Germania) și apoi s-a răspîndit pe cale naturală. La noi în țară trăiește în diferite ape dulci. în zona inundabilă a Dunării, în anii 1956—1957 s-a produs o înmulțire explozivă a acestui pește, dar apoi numărul lui a scăzut considerabil. Astăzi trăiește integrat, ca un modest component, în ecosistemele în care a pătruns. în 1960 au fost introduse în țară o serie de spe>cii de pești din China : Ctenopharyngodon idella, Hypophthalmichthys molitrix și H. nobilis, Mylopharyngodon piceus, în scopul valorificării unor resurse biologice ale ecosistemelor acvatice de la noi. Dintre aceste specii cea mai importantă este C. idella, un fitofag care se hrănește cu macrofite acvatice, în mare măsură nevalorificate în apele noastre. Se pare că pînă în prezent, nu se înmulțește la noi pe cale naturală, deci încă nu poate fi considerat aclima- tizat. Din crescătorii a scăpat în libertate, se pescuiește în apele, dulci. E greu de prevăzut ce consecințe va avea stabilirea lui în biocenozele deltei sau ale altor ape. împreună cu acești pești introduși intenționat au fost aduși și alevini ale unui mic ciprinid Pseudorasbora parva, care se reproduce la noi, s-a răspîndit în diferite ape și pare că s-a integrat în ecosistemele noastre dulcicole. DETERIORAREA PRIN SUPRAEXPLOATALE Supraexploatarea speciilor. Scăderea efectivului unei sau al unor populații dintr-un ecosistem, dincolo de un anumit nivel critic cînd refa- cerea devine dificilă sau chiar imposibilă, și cu atît mai mult dispariția unei sau mai multor populații dintr-un ecosistem, au drept consecință schimbarea genofondului biocenozei, ca și a ecofondului ei. Modificarea structurii genetice, ca și a corelațiilor ecologice, la rîndul lor duc la modi- ficarea sensului, intensității și formelor selecției. în ultimă instanță se produce deteriorarea relațiilor biocenotice existente, ca și a rețațiilor dintre biocenoză și factorii abiotici. De multe ori aceste efecte sînt greu sesizabile pentru moment și trec neobservate, alteori afectează interesele economice ale omului, iar în unele împrejurări, cînd afectează biocenoze întregi, pot fi de.-a dreptul catastro- fale pentru existența populațiilor umane, din zonele respective. Dispariția sau scăderea pînă la un nivel critic a speciilor, local sau pe tot arealul lor, se datorează adesea supraexploatării lor (vînătoare, pescuit, suprapășunat etc.), dar de multe ori este consecința distrugerii habitatului lor, în care caz sînt afectate numeroase specii. în tabelul nr. 20 este dat numărul speciilor de vertebrate dispărute de- finitiv, probabil dispărute și în pericol de dispariție. Din tabel se vede că, din totalul speciilor (311) dispărute în timpuri is- torice (marea majoritate 257, adică circa 82%), au dispărut în ultimele trei secole. Din același tabel se vede că mamiferele și păsările, deci,grupele ale căror specii adesea au un important rol de control (răpitoarele) al întregii structuri trofice, reprezintă 88,4% din speciile dispărute și circa 80% din cele amenințate cu dispariția. De subliniat că nu există practic nici o evi- 342 TABEL 20 Numărul speciilor de vertebrate dispărute și amenințate de dispariție tn timpuri istorice (tn paranteză sînt specii dispărute după 17om tnimă Kai Curry - Lindabl, 1972) ' ' P Zona Dispărute Probabil în pericol de dispărute dispariție Africa 21 (13) 9 155 Europa 5(4) --- 21 (4-2 citate pen- (+4 citate pentru tru Asia Asia) Asia 40 (39) 8 216 (+2 citate pentru America de N) America de Nord 32 (32) 7 164 (+3 citate pentru Asia) America dc Sud 61 (35) 6 153 Australasia 48 (45) 12 119 Oceania 51 (51) 3 59 Insulele oceanice izolate 53 (38) 4 69 Antarctica 0 0 0 Oceane 0 K 0 26 Total 311 (257) 49 982 Sltuafia pe clase Clasa Dispărute Probabil în pericol de dispărute dispariție Mamifere 102 (69) 13 401 Păsări 173 (155) 19 388 Keptile 17 (14) 6 81 Amfibii --- 1 17 Pești 19 (19) 10 95 Total 311 (257) 49 982 dență clară a nevertebratelor dispărute sau pe cale de dispariție; ca și a plantelor. Evaluări aproximative arată că circa 20 000 specii de plante și zeci de mii de specii de animale sînt amenințate cu extincție completă (Pavan, 1979). De asemenea, trebuie spus că de cele mai multe ori nu știm aproape nimic despre implicațiile genetice, ecologice, evolutive și econo- mice ale dispariției unei sau altei specii decît atunci cînd aceasta afectează în mod evident interesele noastre. Ceea ce putem spune cu certitudine este doar că asemenea implicații există. Mai trebuie adăugat că aceste implicații apar în ecosisteme locale de unde au dispărut speciile date; sau unde au scăzut numeric sub un nivel critic și aceasta adesea cu mult înainte de dispariția lor de pe tot arealul. 343 O asemenea situație a devenit evidentă în ultima vreme în domeniul exploatării resurselor oceanice. Nevoia crescîndă de alimente face ca tot mai multe speranțe să se în- drepte spre resursele oceanului. De multă vreme, pe alocuri si în prezent, imensitatea spațiilor oceanice face să se considere ca inepuizabile resursele lui alimentare. Dar încă din primele decenii ale secolului nostru au apărut indicii contrarii. Primele victime au fost marile cetacee și alte mamifere mari. Balena albastră (Baleinoptera musculus), cel mai mare animal de pe pămînt, putînd depăși 30 m lungime și 100 t greutate, al cărui număr to- tal se cifra la începutul secolului, la circa 200 000 exemplare, a fost vînată prădalnic. Numai în anul 1930 au fost vînați 29 400 indivizi. După al doi- lea război mondial, echilibrul ecologic al populațiilor a fost rupt, numărul indivizilor a scăzut catastrofal, astfel îneît în 1964, specia a fost luată sub protecția legilor internaționale, spre a fi salvată de la dispariție totală. O soartă asemănătoare, cu scăderea numărului sub nivelul critic, au avut-o și alte balene ca Baleinoptera physalus, B. borealis, Megaptera noveangliae. Caracterul nerațional al distrugerii acestor populații se vede din faptul că nu s-a ținut seama de rficiența acumulării de biomasă a acestor ani- male. Balenele sînt mari consumatoare de crustacei planctonici, printre care creveta Euphausia superba (așa-numitul Krill) ocupă locul întîi. Deci, balenele sînt consumatori de ordinul II. Din 100 kg Krill consumat rezultă circa 5 kg carne de balenă în timp ce tonul, un pește industrial, aflat la capătul unui lanț trofic mult mai lung (se hrănește cu macrouri care, la rîndul lor se hrănesc cu clupeide ce sînt planctonofago), transformă 100 kg de Krill — doar în 50 g carne. Deci, exploatarea rațională a balenelor me- najînd rezervele populațiilor, ar fi fost mult mai rentabilă ca sursă de alimentare decît cea a tonului (Ramade, 1974). Exploatarea industrială a Krillului este privită cu mult optimism în ultima vreme. Se consideră că ar putea fi extrase 50—100 milioane tone anual, depășind totalul capturilor oceanice de toate felurile, care în 1977 se cifrau la 73,9 milioane tone (FAO). Biomasa globală a Krill-ului în oceanele sudice este evaluată foarte diferit. Unii autori o estimează la 125—200 milioane t (El-Sayed, McWhinnie, 1979), alții îa 2,1—2,9 miliarde tone (Naumov, 1978) sau chiar mai mult. în orice caz, cifrele sînt impre- sionante, și dată fiind scăderea numărului balenelor, se consideră că această cantitate va spori și mai mult. în realitate, biologia Krill-ului se cunoaște puțin, ecologia și mai puțin, toate estimările sînt foarte aproximative și la aceasta se adaugă faptul că nu se ține seama de corelațiile lui cu alți con- sumatori. în prezent se estimează că ba’enele consumă anual cam 33 mili- oane t, focele 104 milioane t, pinguinii și alte păsări acvatice — cam 39 milioane t, peștii și cefalopodele — circa 100—200 milioane t, deci un consum total de circa 276—376 milioane tone (El-Sayed, McWhinnie, 1979). Trebuie ținut seama și de faptul că acest consum nu este constant : crește- rea hranei duce la creșterea consumatorilor. Trebuie să fie limpede că o specie cu atîția consumatori este în miezul unei complexe rețele trofice, a cărei dezechilibrare poate fi foarte gravă. Am văzut în capit. privitor la autocontrolul biocenozelor că o concurentă puternică între consumatorii dintr-un nivel trofic, poate duce la dezechili- brarea (destabilizare) nivelului inferior. Omul apare ca un concurent ce 341 temut în consumul Krill-ului și consecințele acestei intervenții nu pot fi întrevăzute decît pe baza- unor cercetări ecologice aprofundate. Pescuitul prădalnic, necontrolat, a dus la supraexploatarea unei întregi serii de specii de pești care reprezentau pînă nu de mult baza pescuitului mondial (lordănescu et al., 1980 ; Manea et aL, 1980). De pildă, în Atlanti- cul de Nord, specii importante cum este codul (Gadus morhua), heringul (Ciupea harengus), specii de sebastă (Sebastes mentella, S. marinus), de merluciu (Merluccius merluccius, M. senegalensis) și altele au ajuns la pra- gul critic, iar altele ca de pildă heringul tiran (Brevoartia tyrannus), egle- finul (Melanogramus aeglefinus) aproape că au dispărut din pescuit. Situații asemănătoare se creează și în alte zene oceanice. Consecințele acestei stări de lucruri sînt foarte complexe. Ele afectează multe interese economice, implică reprofilarea tehnologiilor în vederea pescuirii altor spe- cii. Pe plan ecologic consecințele sînt practic necunoscute, dar faptul că urmare a scăderii speciilor citate alte specii au înregistrat înmulțiri explo- sive (capelanul — Mallotus villosus, sardina — Sardina pilchardus etc.) arată evident producerea unor dezechilibre violente care afectează va’îte ecosisteme, putînd duce la deteriorări ireversibile. Caracterul irațional al exploatării și al utilizării resurselor marine se vede și din următorul fapt. După datele FAO (1979), din totalul capturilor acvatice mondiale (73,9 milioane tone în 1977), 28% deci circa 20 milioane tone de produse nu sînt folosite direct în alimentația oamenilor ci mai ales sub formă de făină în alimentația animalelor (în majoritate la crescătorii industriale de păsări). Dar, în felul acesta, dacă ținem seama de randa- mentul transformării energetice care este cam 1/10, înseamnă că 9/10 din această cantitate se pierde în acest proces (circa 18 milioane tone), în timp ce în lume și chiar în unele țări mari producătoare de pește ca de ex. Peru populația suferă de lipsă de hrană proteică. Supraexploatarea solului, pădurilor, pășunilor. Suprafața totală a tere- nurilor arabile ale Pămîntului este de circa 14 milioane km². Din această ataprafață, în țările dezvoltate circa 3 000 km² sînt ocupați anual de con- strucții urbane '. Dar pierderile cele mai mari se produc din cauza eroziu- nii — ca urmare a exploatării neraționale și a supraexploatăriL Eroziunea solului este un fenomen care se produce în mod natural. Dar, pe so urile bine protejate de vegetația terestră neperturbată, reface- rea solului echilibrează eroziunea lui. în cazul cînd protecția covorului ve- getal e perturbată, eroziunea devine mai intensă decît refacerea și ca ur- mare solul se degradează. Stricarea acestui echilibru de cele mai multe ori se produce prin exploatarea nerațională și supraexploatarea solului. Refacerea solului este un proces foarte lent : chiar în condițiile acope- ririi cu vegetație sînt necesare 1—4 secole pentru formarea unui strat de 10 mm de sol. ’în zonele tropicale, datorită condițiilor climaterice specifice (alternanța sezonului ploios și a celui secetos) și a naturii solurilor, acestea sînt deo- sebit de sensibile la presiunea exercitată de om, și ca urmare și eroziunea apare aici ca deosebit de intensă. De pildă, mai mult de jumătate din su- prafața Indiei suferă de pe urma degradării solului. Degradarea solului este legată și de supraexploatarea pădurilor, proces oare are și alte consecințe pe cît de complexe pe atît de grave. Strategie mondiale de la Conservation, 1981. 34’5 Funcțiile pădurilor, indiferent de zona geografică, sînt multiple (Giur- giu, 1978) : hidrologică, de protecție a solurilor, climatică, estetică, sani- tar-igienică, recreativă. Din punct de vedere ecologic primele trei funcții sînt deosebit de im- portante. Pădurile influențează clima locală și regională, în general moderînd-o. Coroanele arborilor, prin frunzișul lor, interceptează apa de precipitație moderînd impactul mecanic al ei asupra solului. Litiera are și ea acest rol și, pe lîngă aceasta, are capacitatea de a reține mari cantități de apă — moderînd scurgerile de suprafață și echilibrînd alimentarea pînzelor sub- terane prin apa de infiltrație. în acest fel solul devine protejat împotriva eroziunii prin spălare. Aceste trăsături capătă o deosebită importanță în bazinele de alimentare a rîurilor, lacurilor : împiedicînd scurgeri violente, ■este moderat regimul viiturilor, este împiedicată colmatarea lacurilor. Despădurirea pantelor din asemenea bazine de alimentare duce la viituri violente, la inundații, la colmatarea rapidă a lacurilor naturale și a bazinelor de acumulare. Dragarea acestor bazine spre a le menține funcționalitatea prevăzută {energetică, rezerve de apă, irigații) devine foarte costisitoare; iar durata lor de funcționare se reduce considerabil. De pildă, un lac de acumulare din India (Nizamsagar), datorită colma- tării, și-a redus capacitatea de la 900 milioane m³ la mai puțin de 340 mi- lioane m³, nemaiputînd satisface irigarea suprafeței de 1 100 km² de cul- turi de trestie de zahăr și orez, pentru care a fost construit. în Argentina, dragarea estuarului fluviului La Plata pentru a avea ac- ces liber în portul Buenos Aires, costă anual 10 milioane dolari. Volumul sedimentelor depuse anual în marile lacuri de acumulare din S.U.A. este estimat la peste 1 miliard m³. ¹ Nu mai este nevoie să subliniem că, în majoritatea acestor situații, practic întregi ecosisteme sînt total compromise. Situșții critice și mai grave se produc în urma supraexploatării păduri- lor din zona ecuatorială și a pășunilor din zonele aride și semiaride (Hans- jurg, 1977 ; UICN, 1980). Suprafața pădurilor umede ecuatoriale s-a reduă de la 1 600 milioane ha la 900 milioane ha. în Indonezia, Malayezia, Filipine, în vestul Africii și în America de Sud, se taie anual pădurile de pe o suprafață de 6—9 mili- oane ha. Cîteva sute de milioane de oameni din aceste zone practică așa- numita agricultură itinerantă : se defrișează pădurea (adesea prin foc), terenul este cultivat cîțiva ani (de obicei 2—3 ani) după care, recoltele scăzînd, terenul este părăsit și e defrișată altă porțiune. în zone tropicale umede fertilitatea solului se restabilește după 8—12 ani, iar în zonele mai secetoase, după 20—30 ani. Necesitățile alimentare sporite, datorită creș- terii populației, duc la scurtarea perioadei dintre defrișări ceea ce nu per- mite refacerea solului care se degradează, este dereglat regimul hidrologic, zonele sînt părăsite și dispare biocenoza de o mare complexitate și sta- bilitate; In zonele aride și semiaride, cu o populație globală de circa 600 mili- oane oameni, suprapășunatul duce la desertificarea unor vaste regiuni. De milenii, în savanele, africane, spre finele perioadei secetoase, ierbu- rile uscate sînt incendiate, pentru â înlesni o mai bună creștere a ierbu- rilor noi, în perioada ploioasă. Ploile violente care vin după perioada de ¹ Ibid. 546 secetă spală substanțele nutritive, eroziunea este puternică, se dezgolește stratul mai profund al solului bogat în oxizi de aluminiu și de fier. Se pro- duce lateritizarea solului — el pierde fertilitatea, capătă culoarea tipică a cărămizii arse și adesea se acoperă cu o crustă — o veritabilă cuirasă care nu mai permite dezvoltarea vegetației. în aceste condiții suprapășunatul exercitat de vite și mai ales de capre, desâvîrșește distrugerea vegetației și favorizează extinderea deșertului. Întregul deșert al Saharei, cel mai mare din lume, se datorează supra- exploatării (mai ales supr :pășunatului) (Kay Curry Lindahl, 1972). în ade- văr, documente paleontologice (polen, profile fosile cu sol bogat în humus și altele), preistorice și istorice, arată că în locul unde unde : P(x) este probabilitatea ca populația naturală să fie prezentă prin x indivizi în unitatea de probă, K! înseamnă K factorial (exemplu 51=5.4.3.2.1). Cunoscînd că parametrii populației statistice al cărei model matematic este distribuția teoretică binomial pozitivă se obțin după relațiile : H=Kp (63) p- £ (66) K q-l-p (67) 360 și termenii seriei de probabilități (P(x)) asociată probei se calculează apli- cînd relația (62). Se apreciază (Elliott, 1977) că distribuția binomial pozitivă este rar uti- lizată ca model pentru probele analizate în cercetarea ecologică. 2. Seria Poisson este folosită ca model atunci cînd varianța nu diferă semnificativ de medie (-oo. Probabilitățile seriei Poisson asociate unei probe se stabilesc folosind relația : P(x) = e⁻X^Ț (68) unde : Z = p și este estimat de X. Ca și în cazul anterior seria de probabilități asociată probei (probabili- tatea de a avea 0, 1, 2 ... i, indivizi în unitatea de probă) se transformă în distribuție de frecvențe înmulțind mărimea probei (n) cu fiecare termen al seriei (P(x) ; x = 0, 1, 2 ... i). . Pentru probele extrase din diferite populații naturale seria Poisson re- prezintă modelul adecvat dacă se îndeplinesc următoarele condiții : a. Probabilitatea ca orice punct din zona cercetată să fie ocupat de un individ al populației naturale date este foarte mică (p->0) și constantă și în consecință este o mare probabilitate ca în orice punct populația să nu fie reprezentată (cazul populațiilor naturale care realizează densități mici). b. Numărul de indivizi/unitatea de probă (X) trebuie să fie mult mai mic față de numărul maxim posibil. c. Prezența unui individ într-un anumit punct nu trebuie să influen- țeze probabilitatea ca în zona învecinată să existe alți indivizi. d. Proba trebuie să fie mică în comparație cu populația statistică (n<30). Primele două condiții sînt satisfăcute în populațiile naturale cu efec- tive mici și cu distribuție spațială a indivizilor întîmplătoare. Ultima condiție trebuie îndeplinită la populațiile mici pentru că altfel eliminările din populație prin extragerea repetată a probelor ar modifica valoarea lui p. 3. Distribuția binomial negativă, este considerată ca fiind modelul cel mai adecvat în situațiile în care, prima și a treia dintre condițiile mențio- nate în cazul seriei Poisson nu sînt satisfăcute. în aceste situații varianța este semnificativ mai mare decît media (o²>p) iar distribuția spațială a indivizilor populației din care s-a extras proba este grupată. Distribuția binomial negativă este inversa distribuției binomial pozi- tive și termenii seriei de probabilități se obțin din desfășurarea binomului- (q—p)-K|Unde p=^ ; q = l+P ). înlocuind în relația (64) Kp cu p, și pe q cu 1+p, se obține : (69) a cărei analiză ne permite să evidențiem următoarele : 361 — Dacă K tinde către oo și tinde către O, atunci o² tinde către p, ceea ce înseamnă că în aceste condiții distribuția binomial negativă tinde către seria Poisson. — Dacă K tinde către 0 și 1/K tinde către co , distribuția tinde către Seria logaritmică (anexa 3). Aceste constatări ne permit să tragem concluzia că termenul 1/K sau * K⁻¹ poate fi folosit ca o măsură a gradului de grupare a indivizilor unei populații. Fiecare termen al distribuției binomial negative se calculează în prac- tică, după următoarea ecuație : _ <⁷°> ___ Zx ₓ2 Dacă estimăm p, prin X a unei probe și pe K prin K= ‘ _ (71) atunci relația (70) poate fi folosită pentru a calcula probabilitățile de a avea 0, 1, 2 ... i, indivizi în unitatea de probă și ulterior, înmulțind fiecare probabilitate cu mărimea probei (n) să obținem distribuția de frecvențe (nP(x)). Subliniem faptul că totdeauna trebuie să ne asigurăm de măsura în care una dintre cele trei distribuții teoretice caracterizate, reprezintă modelul adecvat pentru proba noastră, comparînd distribuția de frecvențe a pro- bei (f) cu distribuția calculată (nP(x)) ca în exemplul din anexa 2. După ce am stabilit care este modelul teoretic utilizabil pentru proba noastră sîntem în măsură să apreciem următoarele : — Tipul de distribuție spațială al populației naturale, pe care o repre- zintă proba, fără a mai fi necesar să se apeleze la indicii prezentați în anexa 3. — Intervalul de încredere sau eroarea parametrului estimat. — Diferențele dintre probe, prin compararea indicilor statistici care le definesc. 4. Distribuția normală, este asociată unei variabile continui (ia toate valorile posibile din cadrul domeniului de fluctuație) reprezentată de obi- cei de un parametru măsurabil (lungimea, greutatea indivizilor). Se înțe- lege că această distribuție nu reprezintă modelul adecvat pentru variabila luată în considerare (n° indivizi/unitatea de probă) într-una din principalele probleme ale cercetării ecologice. Sublinierea cîtorva particularități ale sale este importantă deoarece o serie de metode statistice care-i sînt aso- ciate (analiza varianței, corelația, testul t etc.) se folosesc pentru interpre- tarea și explicarea rezultatelor legate de orice variabilă. Dacă termenii p și q definiți la distribuția binomial pozitivă sînt egali (p = q = 0,5) și dacă K tinde către oo , atunci seria de probabilități dată de binomul (p+q)K reprezintă o curbă simetrică sub formă de clopot (fig. 76, a). Am subliniat astfel una din principalele trăsături ale distribu- ției normale la care adăugăm : varianța este independentă de medie și componentele varianței sînt aditive (Anexa 6). Pentru a explica cu mai mare ușurință particularitățile modelului teo- retic reprezentat de „curba normală" în toate cazurile particulare din ecologie, considerăm necesar să prezentăm teorema limitei centrale și dis- tribuția normală standard. Teorema limitei centrale postulează că, dacă se extrage la un moment dat din aceeași populație, o serie de probe, fiecare alcătuită din n>30 uni- 362 tăți de probă și se calculează mediile corespunzătoare, atunci mediile cal- culate (X) vor aproxima o distribuție normală. Deci, chiar dacă fiecare probă în parte are ca model una din distribuțiile din familia binomială, mediile lor calculate aproximează o distribuție normală. Media acestei distribuții coincide cu media reală (p.) a populației, iar varianța este dată de raportul dintre varianța reală (O²) a populației și nu- mărul de unități de probă (n). Deci, cu cît proba va fi mai mare (n mai mare) cu atît domeniul de dispersie al mediilor calculate în jurul mediei reale (p.) va fi mai mic. Abaterea standard a mediei calculate, de la media reală este dată de rădăcina pătrată a varianței definită ca mai sus : o= și estimată de Sx = (72) Standardizarea presupune transformarea unei variabile normale (%) într-o variabilă normală standard (Z), variabilă care reprezintă distanța dintre valorile lui X și media populației statistice (|i) exprimată în unități de abatere standard (o). Variabila standard (Z) are o distribuție normală cu media O și deviația standard 1 (fig. 76). Cunoscînd că, în cazul distribuției unei variabile continui (X), probabili- tatea ca acXcb este reprezentată de suprafața de sub curba normală, cu- prinsă între punctele a și b, atunci pentru determinarea probabilităților asociate cu variabila standard (Z), putem face referiri directe la suprafața de sub curbă (suprafața totală = l = suma tuturor probabilităților). Aceste arii sînt calculate și prezentate în tab. 21 pentru diferite valori ale lui Z}. Este vorba de ariile cuprinse între Z = 0 și diferite valori Z} (j =0,75 ; 1 ; 2 ; 1,6 : 1,69 ; 2,4 ; 2,58 ; 2,87). Suprafața care reprezintă probabilitatea asociată unei valori Z} se no- tează A(Zj). Fig. 76. Distribuția normală : a — distribuția probabilităților asociate cu o variabilă aleatoare normală ; b — distribuția probabilităților asociate cu variabila normală standard (Z). 363 Datorită faptului că distribuția normală standard este simetrică în jurul mediei 0, 1/2 din suprafața care caracterizează probabilitatea maximă (1) se află în partea stingă (0,5) și cealaltă în partea dreaptă (0,5). în tabel sînt date valorile probabilităților asociate numai cu valorile pozitive ale va- riabilei standard dar se înțelege că valorile probabilităților corespunză- toare valorilor negative ale lui Z sînt simetrice. Cunoscînd valorile din tabelul 21, se pot calcula probabilitățile asociate oricărei valori ale variabilei standard. Distribuția normală standard, evidențiază că 68,2% ; 95,5% : 99% din valorile variabilei aleatorii continui sau ale mediilor calculate pentru pro- bele ex-trase din aceeași populație statistică, se află în intervalele ±1 ; ±2 ; ± 2,58 abateri standard în jurul mediei |i. a. 68,2% ; 95,5% ; 99% reprezintă nivelele de încredere în analiza sta- tistică,_ultimelc două, fiind în general folosite în practică. b.X±a\ X±2a ; X±2,58o — reprezintă limitele intervalelor de încredere folosite în analiza statistică. c. probabilitățile rămase în afara nivelelor de încredere menționate (0,318 ; 0,045 ; 0,01) reprezintă probabilitățile de transgresiune (a) (proba- bilitățile ca valorile variabilei aleatorii, sau ale mediei (X) să se afle în afara intervalului corespunzător nivelelor de încredere respective). Prima caracteristică a distribuției normale, aceea de repartiție sime- trică a valorilor variabilei față de medie este îndeplinită și de variabilele discrete care au ca model distribuțiile din familia binomială, dacă mări- mea probei este suficient de mare. Astfel distribuția de frecvențe (a cărei reprezentare grafică este histo- grama) calculată după distribuția binomial pozitivă aproximează normali- tatea dacă n>30 și varianța probei (S²) nu este mai mică decît 3. Distri- buția de frecvențe care are ca model seria Poisson esțe_ total asimetrică (fig. 77) pentru valori ale parametrului Z (estimat de X sau S²) mai mici 40r 20 Număr deindivizi /unitatea de probă Număr de indivizi / unitatea de probă Fig. 77. Serii Poisson pentru valori ale lui X cuprinse între 1 și 20. Frecvența exprimată ca procent din numărul total de valori. (După EUiott M. J., 1977). 364 decît 5 și se apropie de normalitate pe măsură ce ia valori mai mari decît 10. în cazul distribuției de frecvențe bazată pe modelul distribuției binomial negative, se evidențiază o pronunțată asimetrie pentru diferite valori ale mediei (X)" și valori mici ale lui K, dar se apropie de normalitate pe mă- sură ce crește K iar media se apropie de valoarea 10 (fig. 78). Fig. 78. Distribuții de frecvențe binomial negative pentru X=10 și valori ale lui K de la 2,5 la oo . Frecvența exprimată ca procent din numărul total de valori. Să se compare K=oo cu A = 10 din fig. 77. (După Elliot M. J„ 1977). în concluzie, dacă probele noastre sînt mari (n>30) condiția de norma- litate este satisfăcută și se folosesc particularitățile teoremei limitei cen- trale și ale distribuției normale standard pentru a indica eroarea de esti- mare a medici populației statistice (a efectivului real în cazul nostru). Chiar dacă condiția de normalitate este satisfăcută de probele mari al căror model pentru distribuția de frecvențe este reprezentat de una din distribuțiile familiei binomiale, celelalte două condiții, care presupun inde- pendența varianței și mediei și aditivitatea componentelor varianței, nu sînt satisfăcute. Ca urmare analiza varianței, corelațiile, aplicarea testu- lui t nu se pot realiza înainte ca valorile empirice să fie transformate astfel încît și celelalte două condiții să fie satisfăcute. Subliniem că aceste trans- formări se impun și în cazul în care probele noastre sînt mici (n<30) pen- tru a satisface cele trei condiții principale ale distribuției normale. Populațiile naturale au în majoritatea cazurilor distribuție spațială grupată sau întîmplătoare și ca urmare cele mai frecvente transformări care se folosesc pentru satisfacerea condițiilor distribuției normale sînt următoarele (Elliott, 1977) : 1. Dacă modelul distribuției de frecvențe al probei este seria Poisson, se transformă valorile variabilei (X) prin extragerea rădăcinii pătrate 365 (Kx) în cazul în care X nu are valori <10 sau în cazul în care variabila (X) are valori <10 se transformă prin\/x + 0.5. 2. Dacă modelul distribuției de frecvențe al probei este distribuția bi- nomial negatiyă transformarea cea mai indicată este logaritmarea. Astfel se înlocuiește X cu logio 1x4- ₂- dacă K ia valori de la 2 la 5, x cu logioX dacă variabila nu ia valoarea 0 (în toate unitățile de probă specia este pre- zentă) sau x cu logio (x-f-1) dacă variabila ia valoarea 0. Intervalul de încredere al mediei. Reamintim că media calculată (X) pe baza valorilor empirice rezultate din analiza unui număr restrîns de uni- tăți de probă, estimează valoarea mediei populației statistice (p,). Asta în- seamnă că densitatea populației determinată pe baza unei probe alcătuită din n unități de probă estimează densitatea reală a populației. Problema nu este rezolvată dacă nu specificăm și eroarea cu care reali- zăm această estimare. Eroarea cu care se estimează valoarea reală a para- metrului poate fi exprimată prin intermediul erorii standard a mediei sau ca limite de încredere ale mediei și se stabilește diferențiat pentru fiecare din situațiile următoare : 1. Proba este alcătuită din n>30 unități de probă. Indicii statistici sînt X și S². Eroarea standard a mediei • Nivelul de încredere ales = 95%. Atunci eroarea cu care este estimată valoarea reală a densității popu- lației se exprimă astfel : X± — prin eroarea standard a medici (73) Se folosesc valorile lui „t“ (distribuția student), pentru nivelul de încre- dere ales și numărul gradelor de libertate corespunzător, ori de cîte ori o² este estimată prin S². X± t — ca limite pentru nivelul de încredere de 95% (74) 2. n<30 ; Modelul apropiat de distribuție de frecvențe a probei este seria Poisson și nm>30 (unde m=X = S² și estimează pe Z) Sx = » nivel de încredere de 95% Eroarea de estimare se exprimă <⁷⁵> <⁷⁶> 3. n<30 ; Modelul adecvat probei este seria Poisson ; nm<30. Se exprimă eroarea numai ca limite de încredere. în cazul în care se folosește o singură valoare (C<30) obținută din analiza unei unități de probă de dimensiune mai mare sau prin combinarea cîtorva unități de probă mai mici se citesc limitele intervalului pentru nivelul de încredere de 95% direct din figura 79. 4. Proba este mică (n<30) ; modelul aproximat de distribuția de frec- vențe este reprezentat de distribuția binomial negativă. Dacă : a. X nu ia valoarea 0, se aplică transformarea : 366 y = logiox y = Sy/n o₂_ s (y-yr y n—1 și eroarea se scrie : antilog ( y ± ) (⁷⁷) antilog ((yit)’^/.^ ) (78) b. X ia valoarea O, se aplică transformarea y = logio (x4-l) y = Sy/n o2 _ 2(y-y)² y — “ n —1 și eroarea se scrie : antilog (y± (⁷⁹) antilog (y±t^-^j -1 (80) Fig. 79, Limitele de confidență de 95% pentru C în cazul seriei Poisson. C re- prezintă o singură valoare sau media (x=m) pentru probe mici cu nm<30. (După Elliott M. J„ 1977). Compararea probelor După ce s-au analizat o serie de probe prelevate după un program bine stabilit și s-au calculat densitățile populațiilor naturale identificate, orice cercetător se confruntă cu următoarea problemă. Valorile densității calcu- late pentru fiecare moment de prelevare a probei, reprezintă răspunsuri distincte ale populațiilor ? Sînt cu adevărat consecința modificării rapor- tului dintre procesele care asigură intrarea și ieșirea indivizilor la nivelul populațiilor naturale ? Această problemă se ridică în mod firesc pentru că prin valorile cal- culate se realizează numai o estimare a densității reale și atunci este posi- bil ca diferențele care se constată între valorile densității să fie acoperite de eroarea de estimare. Deoarece sînt două soluții posibile pentru problema formulată trebuie să se găsească calea ca, prin intermediul unor criterii obiective, să se aleagă soluția cea mai probabilă. în acest sens, formulăm presupunerea că una dintre soluții este adevă- rată. Această formulare este cunoscută în analiza statistică ca ipoteză de nul (Ho). Prin ipoteza de nul presupunem de obicei că probele nu se dife- rențiază semnificativ și ca urmare mediile și varianțele lor ar estima para- metrii aceleiași populații statistice (Hₒ : jxi =p.2; oî = aP’ Pentru verificarea ipotezei de nul se folosesc teste de semnificație, para- metrice (cînd se cunoaște faptul că una dintre distribuțiile teoretice carac- terizate anterior reprezintă modelul adecvat al probei) și neparametrice (acestea nu implică condiția de a cunoaște tipul de distribuție care ar re- prezenta modelul probei). 367 Prezentăm cîteva dintre cazurile în care ipoteza de nul este verificată aplicînd teste parametrice : a. compararea a două probe mari (n>50). ti , T ) 2 indicii statistici calculați Proba I \ sf — numărul de unități de probă Îx; s₂ n₂ Dacă ni și n2>50, se poate aplica teorema limitei centrale și atunci dis- tribuțiile din care provin mediile, aproximează distribuția normală. Aba- terile standard ale mediilor sînt ]/ Sj/ni și respectiv ]/ S^/ns- Teorema limi- tei centrale fiind aplicabilă fiecărei probe, diferența dintre mediile calcu- late are o distribuție normală în jurul lui 0, cu o abatere standard egală cu abaterea standard a_diferenței dintre medii. Atunci diferența dintre me- diile probelor (Xi—Xj) se află la „d“ abateri standard față de 0. d_ diferența dintre mediile probelor ______________x^-x^ ~ abaterea standard a diferenței____________/ s² s| V Raportul d este o variabilă normală cu media 0 și ia valori pozitive și negative. Dacă |d|> 1,96, ipoteza de nul cu privire la medii este respinsă (jxi ^g₂) pentru nivelul de semnificație de 5% și dacă {d|>2,58 ipoteza este respinsă pentru nivelul de semnificație de 1% (probabilitatea ca ipoteza de nul cu privire la medii să fie adevărată este mai mică decît 0,05 și res- pectiv 0,01). _ A Pentru varianță, ipoteza de nul este verificată aplicînd testul F. s² (82) unde varianta de la numărător este totdeauna > decît cea de la numitor. Valoarea calculată pentru F se compară cu cea care corespunde nive- lului de semnificație de 5% Și numărului gradelor de libertate vi-nₜ—1 pentru numărător și y₂ = n₂—1 pentru numitor (tabelul 4.8.1 Snedecor, ¹⁹⁶Dacă valoarea calculată a lui F > decît cea din tabel ipoteza de nul este respinsă (o? a^). b. Compararea a două probe mici care aproximează seria Poisson. Dacă ambele probe au produsul și respectiv n₂m₂>30 atunci se aplică testul d : 368 unde m! și m₂ estimează parametrul din seria Poisson și mi=xₜ=S? res- pectiv m2 = X2 = Sf. Dacă |d|>l,96 sau |d|>2,58 ipoteza de nul este respinsă pentru nive- lele de semnificație de 5% și respectiv 1%. Dacă probele sînt atît de mici încît nimi și n₂m₂<30, atunci se aplică transformările adecvate G/xsau^ x+0,5) înainte de a folosi testele asociate distribuției normale (vezi cazul următor). c. Compararea a două probe mici (n<50) care aproximează distribuția binomial negativă. în acest caz valorile care alcătuiesc fiecare probă sînt transformate m prealabil pentru satisfacerea condițiilor de normalitate. Astfel dacă trans- formarea aplicată este logaritmarea avem : Proba I: y] = media calculată folosind valorile transformate (yi = logioXi) C₉ S (yi-y?) ₙᵢ-i nₓ = numărul valorilor pentru variabila Xi și respectiv yb Proba II : Se verifică ipoteza de nul (Ho ; p.i=p,2; ) aplicînd testul F și testul Student. Aprecierea semnificației varianțelor prin intermediul testului F se face după procedeul prezentat în cazul comparării probelor mari. Pentru aprecierea semnificației dintre medii se calculează valoarea lui t diferența dintre medii__________________________—yₜ ^g^ eroarea standard a diferenței unde : S2₌ ² (yi-yiF+S (yj-y^ /₈₅x ⁿl + ⁿ8—2 Dacă valoarea calculată pentru t este mai mare decît valoarea cores- punzătoare probabilității de transgresiune de 0,05 și numărul gradelor de libertate v = ni+n₂—2, (tabelul 3 Fischer și Yeates, 1974) ipoteza de nul este respinsă și deci diferența dintre mediile celor două probe este sem- nificativă. 24 - Ecologie 369 ANEXA 2 DETERMINAREA MĂRIMII PROBEI în cercetarea ecologică una din problemele cheie care condiționează în- treg programul de cercetare și valoarea rezultatelor obținute este repre- zentată de stabilirea numărului unităților de probă (n) care trebuie să fie prelevate la un moment dat (tj, pentru a asigura estimarea parametrilor urmăriți cu o eroare de pînă la 20% (această limită este acceptabilă pentru majoritatea cercetărilor ecologice) și pentru a evita supraîncărcarea pro- gramului de lucru și așa foarte complex. Problema poate fi rezolvată pe două căi : 1. Experimental și, în acest caz, se extrag succesiv probe în care numă- rul unităților de probă crește în progresie aritmetică. Astfel, să presupu- nem că extragem probe a cîte 5, 10, 15, 20, 25, 30... unități de probă și pentru fiecare din ele calculăm media aritmetică a parametrului urmărit. In acest caz vom observa că pe măsură ce se modifică mărimea probei se modifică și valoarea mediei pentru ca în cele din urmă aceasta să se sta- bilizeze într-un domeniu foarte restrîns de fluctuație. Prima probă prin care se marchează fenomenul de stabilizare a fluctuațiilor mediei, repre- zintă proba de mărime acceptabilă pentru desfășurarea programului de cercetare. Această cale este ea însăși mare consumatoare dc timp și, ca urmare, este rareori folosită. 2. Determinarea prin calcul a mărimii probei pentru un anumit grad de precizie. în primul rînd se stabilește care este eroarea pe care o admitem în estimarea parametrilor urmăriți. Eroarea procentuală poate fi expri- mată fie față de eroarea standard a mediei (Sr) fie ca limite de încredere ale mediei. în statistică se cunoaște bine că pentru o anumită abatere stan- dard (S) sau varianță (S²) eroarea standard a mediei (Sₓ) este o funcție de numărul unităților de probă (n) din fiecare probă extrasă la întîmplare (vezi relația 72). _ Raportul dintre eroarea standard a mediei (S?) și media aritmetică (x) este un indicator al gradului de precizie sau al erorii cu care estimăm va- loarea reală a parametrului. Dacă alegem ca eroare de estimare valoarea de 20% sau 0,2 atunci putem scrie : = ⁽⁸⁶⁾ 370 și deci numărul unităților de probă pentru eroarea aleasă este calculat după relația : S² 25 S² n= (87) în cazul în care se cunoaște că distribuția de frecvențe a probei aproxi- mează seria Poisson (o²=p.) atunci numărul de unități de probă pentru aceeași eroare se calculează astfel : ⁰¹²⁼T V v “ 7X de uⁿde ⁽⁸⁸⁾ 0,2²X (89) Dacă însă distribuția de frecvențe a probei aproximează distribuția binomial negativă (o²>p.) atunci pentru aceeași eroare (0,2) numărul uni- tăților de probă se stabilește astfel : ⁰.²=7V^ ⁺ ^“V^ ⁺ ^deuⁿde <⁹⁰> ⁽⁹¹⁾ După cum se observă, pentru a calcula numărul unităților de probă și a stabili mărimea probei, avem nevoie de următoarele elemente : — alegerea erorii de estimare a parametrilor (în mod obișnuit pentru cercetarea ecologică 20%) — extragerea unei probe de mărime oarecare pentru care se stabilește distribuția de frecvențe și se calculează indicii statistici care o definesc : varianța (S²) și media aritmetică (X). — se stabilește ce tip de distribuție teoretică aproximează, normală Poisson sau binomial negativă. — în cazul în care distribuția de frecvențe a probei aproximează distri- buția binomial negativă atunci se estimează parametrul K folosind re- lația 71. Exemplificăm cele menționate într-o situație concretă prezentată de Elliott (1977) și adoptată pentru rezolvarea problemei menționată mai sus. într-o probă formată din 80 unități de probă s-a identificat specia Gammarus pulex și s-a determinat numărul de indivizi/unitatea de probă (X). S-a observat că numărul de indivizi/unitatea de probă (X) a luat va- lori în domeniul (0 ; 16). Ordonîndu-se datele s-a obținut următoarea dis- tribuție de frecvențe a probei : X 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 f 379 12 10 67654 3 2 2 1 1 1 1 unde : X = numărul de indivizi/unitatea de probă f = numărul de probe care au avut 0, 1, 2,..., 16 indivizi. Pentru această distribuție de frecvențe indicii statistici ai probei au ur- mătoarele valori : =5,3125 371 S(fx*)-X^fx 3327-5,3125 (425) _ S “ n-1 ~ 80-1 13,584 După cum se observă S²>X și atunci suspectăm că distribuția de frec- vențe a probei ar putea să aproximeze distribuția binomial negativă care se caracterizează prin faptul că o²>|i. Pentru a verifica această ipoteză (f = nP(X)) trebuie să determinăm care ar fi distribuția de frecvențe a valorilor lui x, determinate prin ana- liza probei, dacă probabilitatea de a avea unități de probă cu 0, 1, 2,.. 16 indivizi urmează distribuția teoretică binomial negativă. Pentru a afla acest lucru se procedează astfel : — se calculează probabilitățile de a avea probe cu 0, 1, 2,..16,.. 20,... etc. indivizi aplicînd relația 70 care permite să calculăm orice ter- men al distribuției binomial negative. Pentru a aplica relația se înlocuiesc termenii p, și K prin estimatele lor X și respectiv K. Aplicînd relația pentru valori ale lui x de la 0 la 16 se obțin următoa- rele probabilități : X012 3456789 Pₓ 0,041 0,085 0,1136 0,124 0,121 0,109 0,093 0,076 0,061 0,047 X 10 11 12 13 14 15 16... 20... Pₓ 0,0355 0,026 0,019 0,014 0,01 0,007 0,005... 0,001... — se înmulțesc termenii seriei de probabilități calculate pentru va- lorile lui X cu numărul total de valori (n = 80) și se obține distribuția de frecvențe (nP(X>) corespunzătoare distribuției de probabilități binomial negative. nPₓ 3,31 6,81 9,09 9,94 8,74 7,46 6,11 4,85 3,75 2,84 2,11 1,55 1,12 0,8 0,57 0,4... 0,09 Dispunem de elemente necesare pentru verificarea ipotezei conform căreia distribuția de frecvențe (f) a probei este egală cu distribuția de frecvențe (nP(X)) corespunzătoare distribuției de probabilități binomial ne- gativă. Apreciem dacă diferența dintre cele două distribuții este semnifi- cativă aplicînd testul X², care se calculează după relația : 2 V zqnv X = L exp. (⁹²) unde : obs. = valoarea inclusă în distribuția de frecvențe a probei (f) cores- punzătoare lui X = 0, 1, 2,..., 16 ₑₓₚ ₌ valoarea calculată în raport cu probabilitatea corespunzătoare distribuției binomial negative. 372 După cum sc observă în tabelul 22, valoarea lui X² = 1,63, valoare care se compară cu valoarea corespunzătoare probabilității de transgresiune de 0,05 și gradelor de libertate v (tabelul 27.1, Snedecor). Pentru cazul luat în considerare ultimile clase de frecvențe au fost contopite și atunci numărul gradelor de libertate, avînd în vedere că avem doi parametri estimați (p, și K), se calculează astfel : v = 15—2—1 = 12 Întrucît valoarea calculată a lui x² este mai mică decît valoarea din ta- bel se admite ipoteza formulată și deci distribuția de frecvențe a probei aproximează distribuția binomial negativă. TABEL 22 Apiiearea testului pentru verificarea apartenenței distribuției de frecvențe a probei ia distribuția binomial nenativă X nPi obs.exp. X2 0 3 3,31 ---0,31 0,03 1 7 6,81 0,19 0,01 2 9 9,09 ---0,09 0,00 3 12 9,94 2,06 0,43 4 10 9,69 0,31 0,01 5 6 8,74 ---2,74 0,86 6 7 7,46 ---0,46 0,03 7 6 6,11 ---0,11 0,00 8 5 4,85 0,15 0,01 9 4 3,.75 0,25 0,02 10 3 2,84 0,16 0,01 11 2 2,11 ---0,11 0,01 12 2 1,55 0,45 0,13 13 1 1,12 ---0,12 0,01 14 3 2,57 0,43 0,07 « ** ■ - și mai mulți in- divizi 80 79,94 1,63 Deci, pentru exemplul luat în considerare, se cunoaște că distribuția de frecvențe a probei aproximează distribuția binomial negativă, că media x = 5,3 și valoarea lui K = 3,4 astfel încît alegînd eroarea de estimare de 20*% și respectiv 10% putem să calculăm numărul de unități de probă ce trebuie prelevat la fiecare moment stabilit în programul de cercetare : “=²⁵l^+^)-¹² ⁿ=¹⁰°(^ + 3M=⁴⁹ sau 3T3 ANEXA 3 DETERMINAREA TIPULUI DE DISTRIBUȚIE SPAȚIALĂ ■ r-- * • *’ V ■ S-a stabilit un număr relativ mare de indici utilizați pentru determina- rea și compararea tipurilor de distribuție spațială în cazul populațiilor na- turale. în tentativa de a găsi o cale ideală de rezolvare a problemei s-au avut în vedere o serie de criterii (Elliott, 1977) dintre care menționăm ur- ' mătoarele : — indicele ar trebui să ia valori reale și continui pe întreg do- meniul care ar include uniformi- tatea ideală (număr egal de indivizi în fiecare unitate de probă), distri- buția randomizată (S² = X) și gru- parea maximă (toți indivizii s-ar afla într-o unitate de probă) ; — ar trebui ca indicele’ să nu fie dependent de mărimea unității de probă, de numărul unităților de probă (n), de media probei (X) și de numărul total de indivizi din probă (SX) ; — să se calculeze cu ușurință pornind de la un volum mare de date empirice și să aibă o mare putere de rezoluție în compararea probelor care vizează aceeași popu- lație sau populații diferite (fig. 80). a Randomizat & Uniform c Grupat Fig. 80. Tipuri de distribuție spațială, (a) Randomizat, (b) Uniform (sus forma ideală, jos forma obișnuită), (c) Grupat. 1. Indici care se bazează pe raportul dintre varianța (S²) și medie (X) Principalii indici de distribuție spațială care includ raportul dintre va- rianță și medie sînt prezentați în tabelul 23. După cum se observă, valorile incluse în coloana corespunzătoare gru- pării maxime indică în cazul tuturor indicilor grupați (cu excepția indi- celui Green) dependență de numărul de indivizi din probă (SX = nX). Acești indici au valoare practică, pentru caracterizarea celor trei tipuri 374 principale de distribuție spațială în cazul în care probele ar avea același număr de unități de probă (n), aceeași medie (X) și același număr de indi- vizi (Sx). Cum această condiție este foarte rar satisfăcută în practică, indicii men- ționați sînt utilizați doar pentru a verifica dacă distribuția unei populații este sau nu întîmplătoare (aproximează o distribuție teoretică Poisson). Pentru determinarea și compararea tipului grupat de distribuție spa- țială al aceleiași populații în timp sau al unor populații diferite singurul indice utilizabil din categoria celor care au la bază raportul dintre varianță și medie este cel stabilit de Green (1966). TABELUL 23 Valorile indicilor de distribuție spațială eare se bazează pe raportai dintre varianță (S‘) și medie (X), pentru uniformitate maximă, întîmplare și grupare maximă (n = numărul de unități de probă, X— media probei, S’= varianța probei, nX=SX= numărul de indivizi in probă. După EHiot, 1977) Indice Uniformitate Randomizat Grupare maximă maximă S2 0 1 . sx S2 (n-D 0 n---1 SX(n-l) X S2 ---1 0 Sx---1 --- --- 1 X (David și Moore. 1954) • S (Indice 0 1 ysx a/IT Lewis) (S2/X)-l 1 0 i ' Sx---1 “Sx-1 (Green, 1966) ■ S reprezintă, de fapt, relația de calcul a testului %² în vederea apre- cierii semnificației îndepărtării de la distribuția randomizată sau altfel spus semnificația îndepărtării raportului = de la valoarea 1. Pentru probe cu n<30, aprecierea £e face comparînd valoarea calcu- lată a lui %² cu valoarea corespunzătoare pentru probabilitatea de trans- gresiune 0,05 și n—1 grade de libertate (tabelul 2.7.1 Snedecor, 1970). Dacă valoarea calculată depășește valoarea din tabel, înseamnă că îndepărtarea raportului de la valoarea 1 este semnificativă și dacă este mai mică în- seamnă că diferența este nesemnificativă. Deci, în primul caz se admite că populația nu are distribuție randomizată, iar în al doilea caz că distribu- ția populației este întîmplătoare. 375 Pentru probe cu n>30, aprecierea se face folosindu-se variabila nor- mală d care se calculează după relația : d=V27²-/2^1 (93) unde %² = valoarea calculată v = numărul gradelor de libertate (n—1). Dacă dC(—1,96 ; 1,96) diferența nu este semnificativă și populația se distribuie întîmplător. Dacă d>—1,96 diferența este semnificativă și populația are distribuție uniformă (S²l,96 diferența este semnificativă și populația are distribuție grupată (S²>X). 2. Coeficientul de regresie „b“ din relația care caracterizează legea Taylor Taylor (1961) a arătat că varianța (O²) unei populații este dependentă de media aritmetică (p,), dependență descrisă de ecuația : o² = a|x³ (94) sau de ecuația unei drepte obținută prin logaritmarea ecuației de mai sus : logi₀a² = logio a+blogioji. (95) Se observă că b reprezintă coeficientul de regresie sau panta dreptei care caracterizează dependența varianței de media aritmetică. Aplicînd legea Taylor indicilor statistici (S² și X) determinați pentru o serie de probe se calculează intersecția dreptei cu ordonata (loga) și panta acesteia (b). Astfel, dacă se analizează „i“ probe, fiecare probă fiind alcă- tuită din „n“ unități de probă, se vor obține i valori pentru indicii statis- tici reprezentați de varianță (S²) și media aritmetică (X) după care, apli- cîndu-se metoda regresiei simple, se determină coeficienții care definesc ecuația dreptei (fig. 81). Coeficientul de regresie sau panta dreptei (b) care descrie relația dintre varianță și media unei serii de probe este folosit în practică pentru apre- cierea tipului de distribuție spațială a populațiilor naturale. Acest indice este cel puțin aparent, independent de numărul unităților de probe (n), de media aritmetică (X) și de numărul de indivizi în probe (ilx) și ia valori într-un domeniu foarte larg, de la 0 la oo . Valoarea, egală cu unitatea s-ar obține în cazul extragerii probelor din populații cu distribuție spațială întîmplătoare, valori mai mici decît uni- tatea in cazul populațiilor cu distribuție uniformă și valori mai mari decît unitatea în cazul extragerii seriei de probe din populații caracteri- zate prin diferite grade de grupare a indivizilor (fig. 81). Deci, calculînd valoarea indicelui b pentru o populație naturală putem să apreciem tipul de distribuție spațială și mai mult în cazul în care dis- tribuția este grupată să apreciem și gradul de grupare. 3. Indicele Morisita (IS) Este independent de media aritmetică (X) a probei, de numărul de indivizi (Sx) dar este în mare măsură dependent de numărul unităților de >76 Fig. 81. Liniile de regresie ale log S² prin log X pentru diferite tipuri de distribuție spațială : a — distribuție la întîmplare, o² = l,5 ;d.«; b — distribuție uniformă ₐ2₌₁₄ₗo.7; c — distribuție grupată o²=10 |i2.o . Punctele din jurul li- niei de regresie sînt omise (După Elliott M. J., 1977). probă (n) atunci cînd ia valori către limitele domeniului său de fluctuație, ceea ce corespunde distribuției uniforme și grupate (Morisita, 1959, 1971). Relația de calcul se scrie : i _ₙ ¹⁶—ⁿ Sx(Sx —1) (Sx)²-Sx (96) unde x = numărul de indivizi/unitatea de probă. Indicele Morisita este egal cu unitatea dacă distribuția spațială a popu- lațiilor este perfect randomizată, este mai mic decît unitatea și tinde către 1— dacă populațiile au distribuție uniformă sau se apropie de uni- formitatea maximă și este mai mare decît unitatea tinzînd către n atunci cînd populațiile au distribuție grupată și se apropie de grupare maximă. • Măsura în care distribuția spațială a unei populații se îndepărtează semnificativ de distribuția întîmplătoare se apreciază aplicînd testul %’• X²=I8(Sx—l)+n—Sx. (97) Dacă formulăm ipoteza de nul; Ho : 13 = 1, aceasta va fi admisă dacă valoarea calculată %s va fi mai mică decît valoarea corespunzătoare pro- babilității de transgresiune de 0,05 și n—1 grade de libertate (tabelul 2.7.1, Snedecor, 1970) și repectiv va fi respinsă dacă valoarea calculată va fi mai mare decît cea din tabel. Verificările efectuate în cazul populațiilor cu distribuție grupată au arătat că indicele Morisita este independent de mărimea unității de probă, pînă cînd unitatea de probă egalează dimensiunile grupărilor după care începe să scadă pe măsură ce unitatea de probă continuă să crească în di- mensiuni. Această constatare este aplicată în practică pentru aprecierea dimensiunii medii a grupărilor de indivizi din cadrul populației. 3<7 ANEXA 4 MODALITĂȚI DE CALCUL AL DIVERSITĂȚII în cercetarea ecologică actuală, care are caracter extensiv și intensiv, se abordează de obicei complexe de ecosisteme, fapt care presupune o bună organizare și conducere a activității, optimizarea întregului proces. în acest sens se impune ca pe baza datelor empirice rezultate din analiza pro- belor prelevate în decursul a 1 sau 2 ani de zile, folosindu-se căi adecvate, să se diferențieze categorii de ecosisteme, în fiecare categorie fiind incluse ecosisteme asemănătoare din punct de vedere structural. După această fază cercetarea este concentrată asupra unui ecosistem din fiecare cate- gorie, aprecierile finale fiind valabile pentru toate ecosistemele de ace- lași tip. Criteriul cel mai frecvent folosit pentru compararea și categorisirea ecosistemelor este diversitatea biocenozelor din componența acestora. De aceea s-a acordat o deosebită atenție modalităților de cuantificare a diver- sității pornind de la datele empirice cu privire la structura biocenozelor. Principalele informații despre structura biocenozelor, de care dispunem după o perioadă scurtă de cercetare sînt reprezentate de numărul de spe- cii și de abundențele lor relative. Folosindu-se aceste informații sînt dife- rite modalități de măsurare a diversității și în consecință diferiți indici de diversitate : 1. Parametrul a din seria logaritmică (Fisher, Corbet, Williams, 1943). Această modalitate se folosește numai atunci cînd ne asigurăm că abun- dențele relative sau numărul de indivizi prin care sînt reprezentate spe- ciile într-o biocenoză aproximează o distribuție logaritmică care se scrie astfel : ax² ax³ ax⁴ a x’ ~ ’ T" ’ ~ ‘ unde ax = numărul de specii reprezentate în probă printr-un singur individ ; = numărul de specii reprezentate în probă prin 2 indi- vizi ... etc. 378 Ecuația care descrie relația dintre numărul de specii și numărul de indivizi din probă este : S=aln|l+ ^-| (98) unde S = numărul de specii din probă , N = numărul de indivizi din probă : In = logaritmul în bază e ; a = indicele de diversitate. 2. Indicele Simpson. Acest indice derivă din aplicarea teoriei probabilităților. Simpson (1949) a încercat să rezolve următoarea problemă : care este probabilitatea ca doi indivizi extrași la întâmplare dintr-o biocenoză să aparțină la specii diferite ? Dacă o specie „i“ este reprezentată în biocenoză într-o proporție pJPj= ; n, = numărul de indivizi din specia „i“ prezenți în probă, N = =numărul de indivizi aparținînd tuturor speciilor, prezent în probă), pro- babilitatea de a extrage la întîmplare doi indivizi aparținînd acesteia este egală cu P?. Sumînd aceste probabilități pentru toate speciile comunității se poate scrie relația care permite calcularea indicelui de diversitate Simpson (D) : D = 1-S(P,)² (99) unde D =este indicele de diversitate Simpson (probabilitatea ca doi indivizi existenți într-o probă extrasă la întîmplare să apar- țină la specii diferite) ; P, = proporția de indivizi prin care specia i este reprezentată în biocenoză ; S = numărul de specii. Pentru o biocenoză alcătuită doar din 2 specii avînd proporțiile de re- prezentare 0,99 și respectiv 0,01, indicele Simpson se calculează D = l—[(0,99)²+(0,01)²] = 0,02. Indicele Simpson ia valori între 0 și 1 după cum numărul de specii și proporția lor de reprezentare se modifică. 3. Indici care derivă din aplicarea teoriei informației. Elementele pe care sînt fundamentați acești indici sînt următoarele : a. Există o incertitudine asociată tentativei de a prezice cărei specif aparține un individ extras la întîmplare dintr-o biocenoză. b. Această incertitudine este dependentă de abundența relativă sau de proporția de reprezentare a fiecărei specii în cadrul comunității, fiind cu atît mai mare cu cît abundențele relative tind să se uniformizeze. Astfel, pentru o biocenoză alcătuită din populații aparținînd la 10 specii diferite, incertitudinea în a prezice cărei specii aparține un individ extras la întîm- 379 plare, ar fi maximă dacă abundențele relative ale celor 10 componente sînt egale și minimă dacă una din specii ar avea abundența relativă mai mare de 90%. c. Incertitudinea este dependentă în același timp de numărul de popu- lații din componența biocenozei, crescînd pe măsură ce complexitatea bio- cenozei exprimată prin numărul de populații componente ar crește. Din această categorie a indicilor de diversitate cel mai frecvent sînt folosiți indicii Brillouin (H) și Shannon-Wiener (H'). 3.1. Indicele de diversitate Brillouin (H), reprezintă o măsură adecvată a diversității dacă toți indivizii populațiilor componente ale unei biocenoze sau ale unei probe alcătuite dintr-un număr foarte mare de unități de probă, ar fi identificați și numărați. în acest caz H-1 log,o (100) unde N = numărul total de indivizi; Nₗₜ N₂ .. Nₛ = numărul de indivizi ai fiecărei specii ; I = factorial (exemplu 4 ! = 1 • 2 • 3 ■ 4) : H = incertitudinea sau informația medie pe individ. Conținutul informațional (B) al întregii comunități ar fi dat de produ- sul dintre informația medie pe individ (H) și numărul total de indivizi (N). B = HN. (101) Specificăm că pot fi folosiți logaritmii în bază 10, e sau 2, în ultimul caz informația fiind exprimată în unitatea specifică de măsură, bitul. Pentru calcul, Poole (1974) indică o ecuație echivalentă cu (100) H=-^(logioN!—VlogioNJ) (102) unde Nj = reprezintă numărul de indivizi aparținînd speciei „i“ ; C = constanta de conversie a logaritmilor în baza 10 în loga- ritmi în baza e sau 2 (dacă baza aleasă este 2, C = 3,32198 și dacă este „e“, C = 2,302555). Ecuația (102) este mai comodă pentru că există tabele cu valorile logi₀X!, pentru x = l, 2, ..., 300 (Fisher și Yates, .'1963) sau x = l, 2, . .. , 1 059 (Lloyd, Zar și Karr, 1968), iar pentru numere întregi mai mari decît valo- rile incluse în tabele și numere zecimale mai mari decît 6 se poate aplica relația următoare : logio X! =(x+0,5) logio X-|-0,5 logio 2ti— [X- ~ + ă^x^logro e (103) unde tc = 3,14 e = 2,71812 3H Ținînd seama de faptul că în calcul se iau în considerare toți indivizii dintr-o biocenoză sau dintr-o probă foarte mare, valorile indicelui de di- versitate sînt semnificativ diferite între ele. Dacă notăm Hₘₐx > valoarea maximă a indicelui de diversitate pe care o biocenoză cu un anumit nu- măr de specii ar putea să o atingă dacă toate speciile ar fi în mod egal re- prezentate atunci se poate determina un alt indice,* cunoscut ca echitabi- litate și care trebuie să fie asociat totdeauna valorii calculate a indicelui de diversitate (H), pe baza .datelor empirice colectate, în vederea sporirii eficienței în compararea biocenozelor. Acest indice (E) ar caracteriza gradul de uniformitate al distribuției indivizilor pe specii și reprezintă raportul dintre valoarea calculată (H) a diversității și valoarea maximă a acesteia, pe care ar putea să o realizeze biocenoza în condițiile în care numărul de specii ar rămîne constant dar ar fi în mod egal reprezentate (Ni =N2 = Ns... N₈) E- (104) Deci, pentru calcularea echitabilității (E), cunoaștem valoarea indice- lui de diversitate (H) determinată după relația (102) și trebuie să calculăm diversitatea maximă posibilă (Hmax-), aplicînd următoarea relație : (105) unde este partea întreagă a raportului — , - numărul de specii, 3.2. Indicele de diversitate Shannon—Wiener (H'). în acest caz se presupune că datele empirice provin din analiza unei probe (alcătuită din n unități de probă), extrasă la întîmplare dintr-un ecosistem anume. Ca urmare, valoarea calculată a indicelui de diversitate (Hz) va estima valoarea reală a diversității biocenozei. Indicele Shannon- Wiener se calculează ușor, folosind următoarea ecuație : s H'=-S PJnP, (106) unde S = numărul de specii ; ?! = proporția de reprezentare a fiecărei specii. Ca și în cazul anterior baza logaritmului rămîne la alegerea cercetăto- rului, dar de obicei se alege baza e. Valoarea mai exactă a indicelui de diversitate Shannon-Wiener poate fi calculată folosindu-se seria Hutcheson (1970) : H'= [- S P, In P,] - [y ] + [-^^j + + ... (107) 381 Exceptînd primii doi termeni ai seriei, ceilalți au valori foarte mici îneît pot fi neglijați și atunci calculul se simplifică. Întrucît indicele Shan- non-Wiener reprezintă doar o estimare a diversității se impune a se cal- cula varianța asociată estimatei, după relația : f P.^P.-ff P.l-P.l' Var (H')= —-----pp-¹-------1- 2n< +— (108) De obicei, lucrîndu-se cu probe suficient de mari, este de ajuns să se folosească numai primul termen al relației (108') pentru calcularea va- rianței. Pentru a aprecia măsura în care diferența dintre valorile calculate ale indicelui de diversitate, în cazul a două biocenoze este sau nu semnifica- tivă (avînd în vedere că valorile sînt doar estimate ale diversității) se uti- lizează testul Student (t). h, —Hj [var (H'p+var^)]¹'² (109) Ipoteza de nul (Hₒ : Hî = H2) este admisă sau respinsă comparîndu-se valoarea testului Student calculată, cu valoarea din tabel corespunzătoare probabilității de transgresiune de 0,05 și numărului gradelor de libertate (v) determinate astfel : varțHp² var(F9² U ' N? ⁺ Ni unde N₁; N₂ = reprezintă numărul de indivizi în probele prelevate din cele două biocenoze. Gradul de uniformitate (E) în ceea ce privesc proporțiile de reprezen- tare a populațiilor componente se apreciază tot după relația (104) în care : Umax — lllS (IU) Subliniem faptul că baza logaritmului din relația (111) trebuie să fie identică cu baza logaritmului folosit în relația (106). ANEXA 5 ANALIZA VARIANȚEI Cercetarea unui ecosistem natural sau a unei populații integrată în- tr-un ecosistem, furnizează după un interval de timp o cantitate foarte mare de date, reprezentînd valorile în timp și spațiu ale parametrilor ur- măriți (număr de specii, biomasa, concentrația elementelor minerale în biomasa organismelor, mărimea populațiilor etc.), precum și valorile prin- cipalelor componente ale biotopului. Problema pe care ne-o punem în această fază este de a stabili care dintre variabilele ale căror valori le cu- noaștem influențează și determină fluctuațiile unuia sau șltuia dintre pa- rametrii sistemului cercetat. Să presupunem că am determinat lunar den- sitatea unei populații de oligochete care populează fundul unei bălți și că dispunem de valorile temperaturii, presiunii parțiale a oxigenului, a can- tității de substanță organică acumulată în sedimente etc. pentru aceleași momente în care am determinat valoarea parametrului urmărit. Dispu- nînd de aceste date vrem să cunoaștem dacă fluctuațiile presiunii parțiale a oxigenului, ale cantității de substanță organică, ale temperaturii, precum și interacțiunea dintre acești factori afectează densitatea populației. O asemenea problemă se rezolvă folosind metodele analizei simple sau duble ale varianței. Considerînd că, în cercetarea ecologică, problemele de genul celor pre- zentate mai sus se rezolvă prin metoda analizei duble a varianței, vom prezenta pe scurt această metodă. Notăm : X₁Jₖ — densitatea populației în cadrul fiecărei stații în care pre- siunea parțială a oxigenului (PO2) sau cantitatea de sub- stanță organică iau valori distincte ; O, — presiunea parțială a oxigenului (i = 1, 2, ..., t); Sj — cantitatea de substanță organică (j = l, 2, ..., c); a, — efectul presiunii parțiale a oxigenului; bj — efectul cantității de substanță organică ; 383 ajbj — efectul interacțiunii dintre presiunea oxigenului și cantita- tea de substanța organică ; eiJₖ — eroarea, termen care are o distribuție normală cu media 0 și varianța Oe(k=l, 2 ... r); t, c — corespund numărului total de stații în care presiunea par- țială a oxigenului sau cantitatea de substanță organică au luat valori distincte ; r — corespunde nr. de situații în care aceeași combinație de va- lori pentru cei doi factori s-a repetat. Avem în vedere faptul că valorile variabilelor (Po, și cantitatea de substanță organică) reprezintă numai o serie de valori întîmplătoare din- tr-o mulțime de valori posibile și atunci efectele a!, bj și ajbj reprezintă de asemenea, doar o serie de efecte dintr-o multitudine de efecte posibile. In această situație analiza varianței se deosebește de cazul în care am considera că ne interesează efectele celor doi factori în exclusivitate pen- tru valorile înregistrate. Acest caz nu-1 luăm în discuție pentru că nu este adecvat cercetării în ecologie. Fiecare valoare individuală X₁Jₖ este suma a 5 componente : Xiji^^+âi+bj+aibj+eijk (112) unde p = media tuturor valorilor densității; aLbj.ajbj.euk = au semnificația arătată mai sus. Datele empirice (Xuk) se grupează în șiruri și coloane astfel încît se pot calcula sumele pătratelor după următoarele relații : (113) S S ᵢ XiJk ₛ (si.?, 4 (114) Sₐ= — suma pătratelor tuturor valorilor ; suma pătratelor pentru medie ; s (s s xJ 1-1 \ J=1 k=l / c (115) S₃=-----------— suma pătratelor pe coloane (pentru presiunea parțială de oxigen, în ca- zul nostru); S (s x^j (116) s₄= ——— suma pătratelor pe rînduri (pentru cantitatea de substanță organică) ; 384 (117) S₅= e i (t X₁Jₖ ] suma pătratelor pentru t=i j=i lk=i/ — (S2+S3+S4) Interacțiunea celor doi (118) Sg —Si—(S2+S34-S4+S5) suma pătratelor pentru eroare. Cunoscînd numărul gradelor de libertate (v) pentru presiunea parțială de oxigen, cantitatea de substanța organică, interacțiunea dintre cei doi factori și eroarea precum și sumele pătratelor prezentate mai sus se cal- culează pătratele medii sau componentele varianței (tabelul 24). TABEL 24 Termenii implicați în analiza duhlă a varianței Componenta V Suma pătratelor Varianța F Densitatea N Ri Media 1 S2 Presiunea par- t---1 s3 țială a oxigenului Cantitatea de c---1 s4 °4/°6 substanță orga- c---1 _ nică Interacțiunea (t-1) (c-1) Sj _____-®----- variabilelor 5 (t-1) (c-1) Eroarea t e (r---1) Sa d=__ 6 t-e(r-l) Subliniem faptul că varianțele sînt aditive și că varianța totală (o²) este egală cu suma varianțelor determinate de fiecare componentă intro- dusă în analiză. De asemenea, subliniem că varianța determinată de pre- siunea parțială a oxigenului (Po₂) sau de cantitatea de substanță organică include și varianța determinată de interacțiunea dintre ele Precum și va- rianța determinată de eroare. La rîndul său varianța determinată de in- teracțiunea variabilelor include și varianța determinată de eroare. Această constatare se scrie.: °3=°l+roo.s + r’c^ O^=O²+r Oq,S +c Poole (1974) diferențiază următoarele etape ale procesului de estimare și verificare a semnificației coeficienților care definesc modelul-. I. Alcătuirea unei matrice pătrate (în cazul nostru 4 șiruri X 4 coloane)' ale cărei elemente sînt sumele pătratelor corectate ale fiecărei variabile și sumele produselor dintre valorile corectate ale variabilei dependente și valorile corectate ale fiecărei variabile independente. ' Sy² 2yxi Syx₂ Syx₃ ' 2xiy Sx²Sx!X₂ Sxix₃ Sx₂y 2x₂xi Sx|Sx₂x₃ Sx₃y Sx₃XiSx₃x₂ Sx| (133> Relațiile 122, 123 și 124 explică cum se calculează elementele ma- tricei A. II. Se împarte matricea S, ceea ce înseamnă să se împartă fiecare ele- ment al său cu n—1 grade de libertate și se obține matricea varianțelor șl covarianțelor. var. Y COV. (X!Y) cov. (X₂Y) cov. (X₃Y) cov. (YXi) cov. (YX₂) cov. (YX₃) var. Xi cov. (X1X2) cov. (X1X3) cov. (X₂Xi) var. X₂ cov. (X₂X₃) cov. (X₃Xi) cov. (XsX₂) var. X₃ (134). , * s unde A = ₙ_— • III. Se compartimentează matricea A ca mai sus, astfel îneît se poate scrie : [ A? Aj₂ 1 ’ (135)' L a₁₂ A₂₂ J unde : A? reprezintă varianța variabilei dependente, Ai₂ și A12 reprezintă vectori care au ca elemente covarianțele dintre variabila dependentă și va- riabilele independente și A22 reprezintă matricea ale cărei elemente sînt co- varianțele și varianțele variabilelor independente. IV. Se calculează vectorul ale cărui elemente sînt coeficienții de regresie parțială pe care i-am notat bi, b₂, b₃ (sînt estimatele coeficienților 3ir ,82 și ^3). D = A22''Ai₂ (136) unde A^ inversa matricei A22 (1³⁷> iar : Adj A₂₂ = ((-l),⁺,l0ₜn¹ (138). matrioe ale cărei elemente sînt reprezentate de cofactorii elementelor matri- cei originale și la care se schimbă rîndurile cu coloanele și invers. 393: A' — ar reprezenta matricea A transpusă (se schimbă rîndurile și co- loanele între ele). Covarianța, ca și coeficientul de corelație, este o măsură a egalității fluctuațiilor a două variabile. IA22I — Determinantul matricei A22, care este un scalar (număr). V. Se calculează estimata (a) coeficientului a după relația : a=Y—b|Xi—b₂X₂—baXa (139) Proporția în care suma pătratelor valorilor corectate față de medie, ale variabilei dependente (Sy²) este explicată de variabilele introduse în mo- delul de regresie multiplă este dată de pătratul coeficientului de corelație multiplă (Rjam ... q î unde 3 reprezintă numărul de variabile independente la care se adaugă variabila dependentă). Folosind componentele matricei A, pătratul coeficientului de corelație multiplă se calculează astfel : R?.2.m. A₂₂ A,₂ (140) Semnificația valorii lui Ri.2,3,4.... <1 este apreciată calculînd testul F : F“l (141) Se verifică două ipoteze de nul echivalente ,Hoi .'di2 — 0 și H02 —0 ; Oi 2 și reprezentînd vectorii reali estimați de A12 Și B. Dacă valoarea calculată a testului F va fi mai mare decît valoarea co- respunzătoare pentru v = q—1 grade de libertate la numărător și n—q grade de libertate la numitor (tabel 4.8.1. Snedecor) atunci ipotezele de nul sînt respinse și spunem că variabilele independente din model explică o parte semnificativă din varianța variabilei dependente. ANEXA 7 METODA JOLLY Metoda se bazează pe principiul recapturărilor multiple și ia în consi- derare fluctuațiile probabile ale parametrilor unei populații. în acest sens se extrag succesiv cîteva probe și pentru fiecare probă se determină nu- mărul de indivizi marcați și nemarcați, după care toți indivizii din probă sînt marcați și eliberați în populație. Jolly recomandă ca toți indivizii cap- turați la un moment dat (ti) să fie eliberați în populație deși acest lucru nu e^te absolut necesar. Prin aplicarea metodei se obțin următoarele categorii de informație pe baza cărora se vor calcula pentru fiecare moment t₁ mărimea populației (Nj, rata intrărilor de indivizi prin natalitate și imigrație (Bi) și rasa ieși- rilor de indivizi prin mortalitate și emigrare sau probabilitatea de menți- nere în populație (0!) : 1 = numărul de probe n, = numărul de indivizi în proba „i“ m, = numărul de indivizi marcați existenți în proba „i“ S, = numărul de indivizi din proba „i“ marcați și eliberați în populație (după cum s-a mai arătat nu toți indivizii (nO este necesar să fie eliberați) nu = numărul de indivizi din proba „i“ capturați ultima dată în proba j (Kjci—1) •n₁₀ = numărul de indivizi nemarcați existenți în proba „i“ Oi - m|/n₁ i Z,= £ aₖ>₁ — numărul de indivizi marcați înainte de momentul „tj k=l care n-au fost capturați în proba „i“ dar care sînt captu- rați ulterior. ad= £ nₗₖ — numărul de indivizi în proba „i“ care au fost capturați k=l ultima oară în proba sau anterior. Ri= nₖₗ — numărul de indivizi marcați și eliberați (Sₜ) în populație k=i+l la momentul „V, care sînt capturați ulterior. M, — numărul de indivizi marcați existenți în populație la mo- mentul „ti“ 395 0! — probabilitatea ca un individ marcat și eliberat la momen- tul „t| “ să se mențină în populație pînă la momentul pre- levării următoarei probe (t₁₊i) B, — numărul de indivizi intrați în populație în intervalul de prelevare a două probe succesive (i și i +1) și existenți in populație la momentul „ti₊i“. Bₒ este echivalent cu Ni. N, — mărimea populației la momentul „t! “ Nkj) — numărul probabil de indivizi din componența populației la momentul „ti “ care au intrat în intervalul de la tj la tj₊i și care sînt de fapt elementele componente ale terme- nului Bj (lcjci—1) ; prin definiție Nₕ ₍i-i>=Bᵢ_₁ După cum se observă se ia în considerare că parametrii estimați Nₗᵣ 0! și Bi se modifică în timp și că fluctuațiile parametrilor Nₜ și 0£ sînt probabilistice în sensul că ele nu sînt determinate decît parțial de erorile de estimare. Estimările parametrilor menționați se fac aplicînd următoarele expresii : (i=l, 2, 3....1—1) (142) unde M,- -ic +m' <ⁱ⁼¹’²’³.......¹⁻¹⁾ ⁽¹⁴³⁾ Și ai= —■ (i = 2, 3, ...,1) (144) 0,- ⁽ⁱ⁼²’³.....¹⁻²⁾ ⁽¹⁴⁵> g₌f}|₊₁_0,(N,-l>,+S₁) (1 = 2,3..................1-2) (146) Nₜ, 0, , B, sînt estimatele parametrilor , 0i, Bj Varianțele acestor estimate se calculează după relațiile : +(^^)(W)]±^ ⁽¹,⁸> 396 {Nj —nj (Nn-i—BQ (1 —a,) (1—0,) . H M.-m.+S, + [N,ₜₗ (N.« - n.₊01 +0?N, ^,-nO • (149) Singura problemă de calcul dificilă pe care o ridică aplicarea relațiilor de mai «us este legată de termenul Nkj) din relația (147). Pentru două probe succesive N, ₍ⱼ=,-d=b; (150) dar pentru două probe îndepărtate termenul se calculează după relația : k>j (151) Nₖ unde k reprezintă valorile lui „i“ îndepărtate cu mai mult de un inter- val de „j“. Ecuația (151) este o relație de recurență și se aplică într-un caz con- cret altfel : nₛ-r! XT N5 (3) = ------ N4 (3) n₆ iar N4 (3) = B₃ Conțin uînd, termenul Neo) se obține folosind pe N50) ca termen Nₖ(j) în relația (151). După cum s-a arătat anterior, varianțele estimatelor Ni și 0i sînt de- terminate de fluctuații întîmplătoare dar și de erorile de estimare. Va- rianța mărimii populației determinată de erorile de estimare se calculează aplicînd relația următoare : var. (N./N,)-N, (N,-n,) [(-^^) 1^7 “ <¹⁵²) Varianța datorată erorilor de estimare a parametrului 0| se calcu- lează după : . var. (0,/0,)=var. ] (153) Erorile standard ale estimatelor sînt date de rădăcina pătrată a valori- lor obținute din relațiile 152 și 153. Făcînd diferența dintre valorile varianțelor calculate după relațiile 147, 148 și valorile calculate după relațiile 152, 153 se obține varianța datorată fluctuațiilor întîmplătoare ale parametrilor Ni și 0ₗₜ fluctuații determi- nate de modificarea presiunii mediului. Modul de aplicare a metodei îl explicăm folosind rezultatele publicate de Jolly (1965), cu privire la populația de femele adulte de Blepharidopte- rus angulatus dintr-o livadă de meri. Probele au fost prelevate la 13 mo- 397 mente succesive, intervalul dintre ele fiind de 3—4 zile. Valorile termeni- lor n,, Sj, nH obținute din analiza probelor sînt prezentate în tabelul 26. Valorile termenului n^ sînt citite la intersecția coloanelor cu rînd urile. De exemplu, numărul de indivizi din proba nouă capturați ultima dată în proba șase este 5 sau numărul de indivizi din proba 5 capturați ultima dată în proba 2 este 4. Sumarea valorilor pe coloane permit obținerea terme- nului Ri. TABEL 26 Aplicarea metodei recapturârilor multiple uuei popula(ii de Blepl aridoptcrus amiulatiis. Sînt prezentate valorile n S, și n,j (Dupfl Jolly. 1965) ni S, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 54 54 146 143 10 169 164 3 34 209 202 5 18 33 220 214 2 8 13 30 209 207 2 4 8 20 43 250 243 1 6 5 10 34 56 176 175 0 4 0 3 14 19 46 172 169 0 2 4 2 11 12 28 51 127 126 0 0 1 3 5 17 no 34 123 120 1 2 3 1 0 4 8 12 16 30 120 120 0 1 3 1 1 2 7 4 11 16 26 142 0 1 0 2 3 3 2 10 9 12 18 35 Ri 80 70 71 109 101 108 99 70 58 44 35 Valorile termenului aᵤ se obțin prin sumarea succesivă a valorilor ce aparțin coloanelor din tabelul 26 și sînt prezentate în tabelul 27. Astfel co- loana 4 din tabelul 27 se obține prin sumarea pe orizontală a termenilor incluși în primele 4 coloane din tabelul 26. 2 8 13 30 53 2 4 8 20 34 1 6 5 10 22 0 4 0 3 7 0+2+ 4+ 2= 8 0 0 12 3 12 3 17 0 13 15 0 10 2 3 Prin sumarea valorilor fiecărei coloane a tabelului 27, cu excepția pri- mei valori, se obțin valorile termenului Z₁₊i. Valorile incluse în dreptun- ghiul din coloana 5 a tabelului 27 reprezintă Zb = 121. 398 TABEL 2T Valorile termenului «iJ îⁿ tazuI POP**¹»^¹ B' ^«latus (DupA Jolly, 1965) ₂ ₃ ₄ 5 6 7 8 9 10 11 12 10 3 37 5 23 2 10 2 6 1 7 0 4 0 2 0 0 1 3 0 1 0 1 34 77 22 56 112 7 21 40 86 8 19 31 59 110 3 6 11 28 50 7 7 11 19 31 5 6 8 15 19 3 6 9 11 21 84 47 30 30 77 46 42 72 60 95 14 57 71 89 121 ¹³² ¹²¹ ¹⁰⁷ ⁸⁸ ⁶⁰ Prima valoare din. partea superioară a fiecărei coloane a tabelului 27 reprezintă valoarea lui mi. , , ₓ în această fază sînt disponibile datele necesare estimam parametrilor. Astfel : n^= 77 S₆=207 Z₆ = 121 r₆=ioi 116 = 209 (207) (121) , atunci Me— 101 +77-325 <*8^ 209 — 0’368 a-^-⁸⁸³ ș.a.m.d. , ANEXA 8 DETERMINAREA VALORII CORECTE A RATEI INTRINSECI DE CREȘTERE (rₘ) Pe baza datelor incluse în tabelul de viață care are în componența sa compartimentele ce caracterizează supraviețuirea și respectiv natalitatea, se calculează valoarea ratei intrinseci de creștere (32) care estimează va- loarea reală ce s-ar realiza în aceleași condiții de mediu dar cînd populația ar atinge distribuția stabilă pe clase de vîrstă (Andrewartha și Birch, 1954). Rata intrinsecă de creștere caracterizează performanțele populației, fiind dependentă direct numai de condițiile ecologice specifice perioadei pentru care s-a alcătuit tabelul de viață, nu și de condițiile perioadelor anterioare care se reflectă în structura pe vîrste. Intr-o populație care are distribuția pe clase de vîrstă stabilă, efectivul fiecărei clase crește cu aceeași rată exponențială (er'“). Luînd în considerare aceste elemente se poate deduce (Ricklefs, 1974) expresia (33) care permite calcularea valorii reale a ratei intrinseci de creș- tere (rₘ), astfel : — Dacă exprimăm numărul de indivizi introduși în populație (no) la momentul t, ca sumă a indivizilor introduși de fiecare clasă de vîrstă, atunci : no(t) = Snₓ(t)mₓAx (154) — Avem în vedere că numărul de indivizi de vîrstă x care supraviețu- iesc la momentul t, (n^ol este egal cu numărul de indivizi introduși prin naștere, x intervale anterioare (zile, luni, ani) înmulțiți cu rata de su- praviețuire lx Hxgj ~ no(t—x) lₓ (155) — înlocuind termenul nₓ(t) din relația (154) cu ecuația (155) obținem : no(t) = Sno(t—x)lₓmₓAₓ (156)- — - Dar, efectivul fiecărei clase de vîrstă a crescut cu factorul erm la fie- care interval Ax de timp și atunci deducem că numărul de indivizi intro- -400 duși prin reproducere în populație, x intervale anterior este egal cu numă- rul actual de indivizi introduși în populație multiplicat cu termenul n₀(t—x)=n,(t) e “ <¹⁵⁷) Substituind în ecuația (156) termenul exprimat de relația (157), se obține : n₀(t)= £ n₀(t— x) e " lₓmₓAₓ <¹⁵⁸) Se împarte relația (158) prin n₀(t) și se obține relația (33) care ne in- teresează. Aplicînd această relație la datele incluse într-un tabel de viață, se poate calcula valoarea reală a ratei intrinseci de creștere a populației. Rezolvarea ecuației se poate realiza pe două căi : 1. Începînd cu valoarea calculată după relația 32, se dau succesiv va- lori apropiate ratei de creștere pînă cînd suma din ecuația (33) este egală cu 1. 2. Folosind metoda grafică (Fig. 83) pe care o prezentăm mai jos, pen- tru a facilita utilizarea tabelelor matematice care conțin puterile lui e, în Fig. 83. Calcularea valorii reale a ratei intrinseci de creștere (rᵣₐ) după metoda grafică. rezolvarea ecuației (33), Birch (1948) și Watson (1964) au aplicat un artifi- ciu de calcul care constă în a înmulți termenii ecuației (33) cu e⁷ (fig. 83), e 1 e lₓmₓ=e (159) sau S e “ lₓmₓ = 1 096,6 Care sînt etapele rezolvării problemei prin metoda grafică ? a. Se aleg arbitrar două valori apropiate, de o parte și de alta a valorii estimate folosind relația (32). b. Pentru fiecare valoare aleasă, folosindu-se datele incluse în coloa- nele x și lₓmₓ ale tabelului de viață mixt (include ambele compartimente care caracterizează natalitatea și mortalitatea) se calculează succesiv : rₘx ; 7—rₘx; e “ și e “ lₓmₓ 26 — Ecologie 401 Valorile ultimului termen calculat (e knix) se sumează și se obțin astfel coordonatele a două puncte care definesc o dreaptă. După cum se observă în fig. 83, s-au dat valori ratei intrinseci de creș- tere în domeniul 0,2—0,21 în cazul a două specii pentru care erau alcătuite tabelele de viață și s-au calculat sumele din ecuația (159) corespunzătoare fiecărei valori a lui rₘ. Cunoscîndu-se că pentru valoarea reală a lui rₘ, suma din ecuația (159) este egală cu 1 096,6, se ridică din acest punct, o perpendiculară pe abscisă care intersectează dreptele definite în cazul celor două specii. Din punctele de intersecție se duc perpendiculare pe ordonată și se stabilesc valorile reale ale ratei intrinseci de creștere. ANEXA 9 DETERMINAREA ENERGIEI CONSUMATE DE CĂTRE O POPULAȚIE NATURALA Este o gamă relativ largă de metode diferențiate pînă în prezent în ve- derea determinării energiei consumate (C) de către populațiile naturale aparținînd la diferite grupe dc vertebrate și nevertebrate. Din punctul de vedere al principiilor care stau la baza acestor metode putem diferenția două categorii principale : 1. Metode directe II. Metode indirecte 9.1. Dintre metodele directe de apreciere a ratei de ingerare a hranei (rata consumului de energie) cele mai frecvent folosite sînt : a) metodele gravimetrice care implică determinarea cantității de hrană ingerată în uni- tatea de timp prin cîntărire directă sau prin reducerea concentrației de hrană în mediu și corelarea acesteia cu cantitatea de hrană consumată ; b) metode de.marcare a hranei prin izotopi radioactivi (în special C¹⁴, P³², Ca⁴⁵) sau folosind marcheri neasimilabili, care se găsesc în hrană (Mg, Si) sau adăugați (pudră de platină). Cunoscînd echivalentul caloric al unui gram de hrană și cantitatea de hrană consumată în unitatea de timp (de regulă 24 h) se calculează canti- tatea de energie preluată de populație din mediu. Desigur, este foarte important să cunoaștem dacă procesul de hrănire este continuu (filtratori), periodic și aperiodic și cu întreruperi pentru anumite intervale de timp atît ale procesului de ingerare cît și ale procesu- lui de defecație. în ultimele două cazuri trebuie să se determine timpul de retenție (td) al hranei în tubul digestiv și în funcție de aceasta să se stabi- lească durata experimentelor. O prezentare de detaliu a diferitelor metode gravimetrice și a metodelor care se bazează pe marcare este prezentată în manualul I.B.P. nr. 24 (Grodzinski, Klekowski și Duncan, 1975). în acest capitol prezentăm una dintre metodele directe folosite pentru determinarea ratei de ingerare a hranei de către populațiile filtratoare din componența zooplanctonului. 9.1.1. Determinarea ratei de ingerare a hranei după reducerea concen- trației de hrană în mediu. Metoda este aplicabilă pentru determinarea ratei de ingerare a hranei la speciile de organisme acvatice cu tip de nutriție filtrator. Principiul me- todei îl reprezintă determinarea reducerii concentrației de hrană în sus- 403 pensie (alge monocelulare cu 0<3O p.) în vasele de experiență care conțin un anumit număr de indivizi ce aparțin unei clase de dimensiuni, compa- rativ cu concentrația de hrană din vasele martor (fără animale). Subliniem că spectrul trofic al zooplanctonului filtrator include nu numai alge ci și bacterii sau particole organice cu domensiuni <30 p,. Rata de ingerare a hranei determinată experimental folosind numai algele verzi ca sursă de hrană este valabilă pentru condițiile naturale. Intervalul de experiență variază de la o specie la alta în funcție de ciclul de nutriție (timpul de retenție al hranei în tubul digestiv) luînd va- lori de la 30'—60', în cazul cladocerelor și copepodelor filtratoare (Hil- bricht—Ilkovska, 1977), pînă la 2—4 h în cazul moluștelor lamelibranchiate aparținînd genurilor Dreissena, Unio, Anodonta, Monodacna etc. Volumul apei în vasele de. experiență variază în limite foarte largi în funcție de specie și de structura pe dimensiuni luînd valori cuprinse între 20—30 ml în cazul cladocerelor și copepodelor și 100—2 000 ml în cazul moluștelor. Desigur, trebuie să se ia în considerare faptul că rata de fil- trare (volumul de apă filtrat în unitatea de timp) respectiv rata de ingerare a hranei este dependentă nu numai de dimensiunea indivizilor (W) și tem- peratura ci și de cantitatea (mg. s. uscată/1) și de calitatea (dimensiunea par- ticolelor) hranei precum și de densitatea organismelor filtratoare, modu- lîndu-se în timp în cadrul experimentelor acești parametri în domeniile în care în mod obișnuit iau valori în ecosistemele naturale. 9.1.1.1. Aplicarea metodei pentru determinarea ratei de ingerare a hra- nei la Daphnia magna. Mod de lucru: a. Se asigură în laborator o cultură de alge verzi cu concentrația de ~10 mg s.uscată/1 (pentru mediul de cultură și condiții de iluminare — vezi manualul de lucrări practice de Fiziologie a plantelor — Boldor și colab., 1979) reprezentînd speciile Chlorella și Scenedesmus ale căror di- mensiuni intră în spectrul de selectivitate al speciei D. magna (0<3O;i). b. Se întreține într-un acvariu o cultură de Daphnia magna folosind ca sursă de hrană algele menționate. c. Se izolează din cultura originală de Daphnia grupări de indivizi apar- ținînd la diferite clase de dimensiuni și se intruduc în bazine în care con- centrația de hrană, temperatura și densitatea animalelor sînt menținute în jurul unor valori alese din cadrul domeniilor de fluctuație ale acestor pa- rametri, în vederea acomodării animalelor la condițiile de experimentare. Perioada de acomodare considerăm că trebuie să fie cuprinsă între 18 h și 36 h. d. Se scot indivizii de aceleași dimensiuni acomodați la condițiile de ex- perimentare (filtrînd printr-un fileu planctonic cu dimensiuni mici) și se trec în vase în care se găsește apă filtrată pe filtre de membrană Millipore sau Synpor (0 = 0,45 p,), pentru un interval de 1—2 h în vederea golirii tubului digestiv. e. Se introduc grupe de cîte 10—20 indivizi de aceleași dimensiuni aco- modați ca mai sus la condițiile de experiență, în vase Erlenmayer de 50 ml capacitate în care se află un volum de apă de 20—30 ml și concentrația de hrană dorită. Vasele sînt acoperite cu folie de staniol și menținute la temperatura dorită 30'—60'. Două vase de control cu aceeași concentrație inițială de alge sînt pregătite și menținute în aceleași condiții. Intervalul de expe- 404 riență este stabilit între 30 și 60 minute datorită faptului că la această spe- cie (ca'dealtfel la toate speciile filtratoare din componența zooplanctonu- lui) după aproximativ 40—60 de minute din momentul ingerării hranei sînt eliminate resturile nedigerate (într-o proporție însemnată celule in- tacte) care ar putea influența rezultatele (Hilbricht—Ilkowska, 1977). f. Concentrațiile inițiale și finale ale hranei din vasele de experiență’ se apreciază pe baza absorbției la 670 nm determinată la un spectrofotometru dotat cu dispozitiv pentru cuve cu drum de parcurs de 5 cm. g. Valorile extincției citite la spectrofotometru sînt raportate la o curbă etalon care reprezintă dependența dintre valoarea extincției și concentra- ția de alge (mg s.uscată/l). h. Se află greutatea uscată a animalelor (după uscare timp de 18 h la 90 °C) prin cîntărire la o microelectrobalanță Cahn — model 25 cu sensi- bilitate de 0,1 p.g sau prin calcul cunoscînd dimensiunea (L = mm) și rela- ția funcțională dintre greutatea uscată a indivizilor (W = ^g) și dimen- siune (L) W = aLb ' (160) 9.1.1.2. Calcularea ratei de ingerare a hranei. Pentru calcul se cunosc : V — volumul în „1“ al apei din vasul de experiență ; Cₒ — concentrația inițială a algelor în vasele de experiență (cu ani- male) care reprezintă valoarea medie dintre concentrația ini- țială (Cî) și concentrația finală (C/) a algelor din vasele martor. Cc = Ci' + Cf "2 (161) Cf — concentrația algelor la sfîrșitul perioadei de experiență n — nr. de indivizi prezenți în vasele de experiență W — greutatea uscată (p,g) a unui individ din categoria de dimen- siuni folosită în experiență. Atunci se calculează rata de ingerare a hranei exprimată în mg s. uscată hrană/mg s.uscată/24 h după relația : C⁼—n’wL ²⁴ V <¹⁶²) Se folosește coeficientul 24 în cazul în care intervalul de experiență a fost de 60 minute. Cunoscînd echivalentul caloric al unui miligram s.uscată hrană se exprimă rata de ingerare în cal/mg/24 h. Rezultatele calculate ca mai sus pentru rata de ingerare a hranei la in- divizi de diferite dimensiuni și în condiții diferite de temperatură și de hrană sînt corelate pentru a stabili forma și gradul de dependență. In final se stabilește relația funcțională care definește dependența ratei de ingerare a hranei exprimată în cal/mg s.uscată/24 h în funcție de greutatea uscată a indivizilor (W), temperatură și concentrația de hrană. Considerăm că relația funcțională care descrie cel mai bine această dependență, este de forma : C (cal/mg/24 h^ae^+^W*. (163) unde H — cencentrația de alge (mg/s. usc./l). 405 Dispunînd de această relație funcțională se poate calcula în cazul unei populații naturale de D. magna consumul de energie pentru un interval re- strîns „At“ dacă se cunoaște mărimea populației (N = nr. ind./m³), distribuția pe clase de dimensiuni precum și valorile medii ale concentrației de hrană și ale temperaturii. Ci^NiWj [ae(b*T+b,ri) b,j (164) CP₀P.ₜ=i; NjWJae^+^WM (165) i=i unde Ci — consumul de energie în intervalul (wAt“) al indivizilor din clasa de vîrstă „i“ Cpₒp-1 — consumul de energie al populației în intervalul „At“ n — nr. claselor de dimensiuni W, — greutatea medie a unui individ din clasa de vîrstă „i“ Nj — numărul de indivizi din clasa de vîrstă „i“ dintr-un volum de 1 m³. Pentru un interval (to, tₙ) care include o succesiune de intervale infini- tezimale wAt“ se poate calcula consumul cumulat de energie (Co) al popu- lației dacă se cunoaște dinamica mărimii (nr./m³) și distribuției pe clase de dimensiuni sau vîrstă precum și dinamica temperaturii și concentrației de hrană în intervalul respectiv. Cc= S CPₒP. ₜ (166) Io Subliniem că indicațiile de calcul prezentate în acest paragraf sînt vala- bile pentru orice specie indiferent de metoda directă folosită în determina- rea ratei de ingerare a hranei. 9.2. Determinarea energiei consumate pe cale indirectă în cazul multor populații naturale din ecosistemele terestre sau acvatice este mai dificil să se aprecieze în mod direct consumul de energie. Ținînd cont de faptul că, în absolut toate cazurile, pe baza datelor de structură și de dinamică a structurii se poate calcula producția (P = Pg + Pᵣ) ; unde Pg — acumularea de energie în populație sub formă de biomasă : Pᵣ — acumula- rea de energie prin produsele sexuale) care reprezintă energia transferată de o populație de la un nivel trofic la altul într-un interval de timp (t₀; tₙ) și de faptul că în toate cazurile trebuie să se aprecieze cheltuiala de energie (R) a populației atît prin prisma particularităților structurale proprii și a dinamicii acestora cît și prin prisma dinamicii principalilor rfactori de me- diu, se poate calcula consumul de energie (C) al populației pe o cale in- directă. Această cale are la bază relația de calcul a asimilabilității (U⁻¹) care ca- racterizează eficiența asimilării energiei consumate. U-' = ^ (167) unde : Ac=P₀+Rₜ 406 Din relația (8) deducem că : cc=Ac/ur' (168) După cum rezultă din cele afirmate mai sus cunoaștem în cazul fiecărei populații naturale energia asimilată (Ac) într-un interval de timp (t₀ ; t₀) ceea ce înseamnă că pentru a calcula energia consumată în același interval, trebuie să cunoaștem termenul de la numitor, asimilabilitatea (U⁻'). Consu- mul de energie va fi exprimat, ca și producția și cheltuiala de energie, în unități energetice (cal.) pe unitatea de suprafață sau volum și pe intervalul (to; tₙ). ANEXA 10 DETERMINAREA ASI Ml LABILITĂȚII (U"i) PRIN METODA CONOVER (1966) Principiul metodei se bazează pe presupunerea că, în procesul de digestie, numai cantitatea de materie organică din hrană este afectată și nu este afectată cantitatea de materie anorganică. în consecință dacă se cunoaște proporția de materie organică în hrana consumată și în excremente se poate calcula asimilabilitatea (eficiența asi- milării hranei consumate). 10.1. Modul de lucru: a. Se prelevă cîteva probe reprezentative pentru hrana populației stu- diate (proba trebuie să reflecte spectrul trofic al populației). b. Se usucă la 90 °C pînă la greutate constantă. c. Dacă proba a fost mare, se mojarează și se omogenizează după care se extrage o subprobă și se continuă uscarea pînă la greutate constantă. Cîntăririle se fac la o balanță de precizie. d. Se colectează în același timp cîteva probe de excremente care sînt uscate și cîntărite în același mod. Probele de excremente sînt prelevate de la indivizi aparținînd la toate categoriile de vîrstă, după care acestea se usucă și se cîntăresc separat pen- tru a evidenția eventualele diferențe în ceea ce privește eficiența asimilării hranei de la o vîrstă la alta, sau sînt omogenizate și se extrag subprobe pentru caracterizarea globală a eficienței asimilării. e. Probele de hrană și excremente uscate și cîntărite cu precizie sînt calcinate la 530 °C timp de 3 h. /. Se cîntărește cu aceeași precizie cenușa rămasă în cazul fiecărei probe. 10.2. Calcularea eficienței asimilării hranei (U⁻¹) în cazul fiecărei probe se cunoaște : Wₜ — greutatea uscată totală Wₘ — greutatea cenușei și se calculează : W₀ = W-Wₘ (169) unde Wo — greutatea uscată a materiei organice. «8 Dispunînd de aceste date se calculează procentul de materie organică în hrană (F') și respectiv procentul de materie organică în excremente (E') după relațiile : <¹⁷⁰> unde ; Wf, ₒ — greutatea uscată a materiei organice în hrană Wf,, — greutatea uscată totală a hranei (171) unde : Wₑ, Q — greutatea uscată a materiei organice în excremente Wₑ, ₜ — greutatea uscată totală a probei de excremente Cunoscînd proporția de materie organică în hrană și în excremente se calculează eficiența asimilării (asimilabilitatea) aplicînd formula : % U-¹- -¹⁰⁰ (172) ANEXA 11 DETERMINAREA Șl CALCULAREA ENERGIEI CHELTUITE DE POPULAȚIILE NATURALE 11.1. Indivizii componenți ai unei populații își ajustează permanent funcțiile care caracterizează programele inferioare, pentru sine și superi- oare, în raport cu modificarea presiunii factorilor de mediu. Desfășurarea și ajustarea acestor funcții implică o permanentă cheltuială de energie. Cantitatea de energie cheltuită pentru menținere este diferențiată în cadrul populației în funcție de vîrstă sau dimensiunea indivizilor, de starea re- productivă, de starea de nutriție (lipsit de hrană, bine hrănit, faza postab- sorbtivă sau imediat după ingestie), de starea de activitate și de starea de stress. Desigur, cantitatea de energie cheltuită este dependentă în același timp de factori externi populației dintre care cei mai importanți sînt : tem- peratura, umiditatea, concentrația O₂ și CO₂, cantitatea și calitatea hranei, diferiți agenți toxici. în general energia cheltuită pentru menținere este eliberată din sub- strat (glucide, proteine, grăsimi) prin oxidare aerobă pînă la CO₂ și H₂O. Subliniem însă că pentru multe grupe de nevertebrate acvatice care popu- lează medii în care sursa de hrană este în exces, dar -sărace în oxigen, energia cheltuită pentru menținere se obține în totalitate sau numai parțial prin eliberarea din substrat în proporție de ~15% în procesul de oxidare anaerobă. Avînd în vedere că energia cheltuită de populațiile animale pentru menținere se eliberează din substrat prin oxidare aerobă sau anaerobă se consideră că rata cheltuielii de energie poate fi estimată prin rata consu- mului de oxigen (Winberg, 1966 ; Klekowski, 1975) sau prin rata glicolizei anaerobe (Augenfield, 1967 ; Vădineanu, 1980). 11.2. Determinarea energiei cheltuite prin măsurarea consumului de oxigen. Consumul de oxigen poate fi măsurat prin tehnici care sînt incluse în două categorii principale : a. Respirometre închise (Warburg, Winkler, Sholander, Kalabukhov- Skoortsov); b. Respirometre cu flux continuu. Întrucît tehnicile de determinare a consumului de oxigen în volum în- chis sînt prezentate în detaliu în manualele de „lucrări practice" de Fizio- logia plantelor, Fiziologia animală și Hidrobiologie, nu le vom descrie în 410 acest capitol. Reamintim câ principalul inconvenient în folosirea acestor tehnici constă în faptul că în timp se reduce concentrația de O₂ în „camera“ de respirație, ceea ce va determina o modificare a ratei proceselor meta- bolice. Se adaugă efectele posibile ale unor metaboliți intermediari elibe- rați în mediu care într-un anumit domeniu al concentrațiilor ar afecta rata proceselor metabolice. Se impune deci, în cazul folosirii acestor tehnici pentru măsurarea consumului de oxigen, standardizarea intervalului de experiență în așa fel încît consumul de oxigen să nu depășească 20% din valoarea inițială a concentrației. Tehnicile de respirometrie în flux continuu permit un control mai ri- guros al factorilor de care depinde rata proceselor metabolice, o simulare mai bună a condițiilor naturale și elimină inconvenientele tehnicilor de respirometrie în volum închis. Prezentăm mai jos un respirometru cu flux continuu pentru determi- narea consumului de oxigen la organisme acvatice și descriem metoda de lucru, menționînd că principiile care stau la baza metodei descrise sînt va- labile și în cazul respirometrelor pentru organisme terestre. 11.2.1. Descrierea respirometrului cu flux continuu. Principalele com- ponente ale respirotnetrului sînt prezentate schematic în fig. 84. Rezervorul de apă (5) este reprezentat de un vas de sticlă cu o capaci- tate de 5—10 1, care se închide etanș la partea superioară printr-un dop de cauciuc prin care pătrund : tubul de alimentare cu apă (1) pentru men- ținerea nivelului constant în rezervor, tub (2) din sticlă pentru barbotare cu aer sau azot, tub pentru aerisire (3) și tubul (4) prin care apa din re- zervor este condusă spre camera de respirație. Celulele de măsurare (7 și 7') prevăzute cu electrozi de oxigen (8 și 8') au capacitatea de —50 ml și sînt etanș izolate de atmosferă prin dopuri de cauciuc străbătute de electrozi și de termometre (9 și 9'). Unitatea de mă- sură propriu-zisă sau camera de respirație (10) este reprezentată de un ba- lon Erlenmayer de diferite dimensiuni în raport cu dimensiunile animale- lor de experiență. Gura balonului este închisă etanș cu un dop de cauciuc străbătut de tubul de alimentare (16) și de termometrul (9). Din celula de măsurare (7Z) terminală, apa este colectată într-un cilindru gradat pentru a stabili cu precizie debitul de apă prin sistem cu ajutorul clemei (6). Sem- nalele înregistrate de către senzori (8 și 8') sînt măsurate în „mv“ și con- vertite în mg O2/I (mg 02/1 = f(U) de aparatele de măsură (13 și 13'). Valorile concentrației de oxigen pot fi citite la aparatele de măsură sau înregistrate continuu la un înregistrator cu două canale (14) și cu sensibilitate de 1 mv pe toată scala. în cazul în care există în dotarea laboratorului o pompă peristaltică (15) atunci se poate asigura un flux constant de apă prin sistem, interpunînd pompa între rezervorul de apă și celula de măsurare (7). Legătura între componentele sistemului se realizează cu tub de cauciuc (11). 11.2.2. Mod de lucru: a. Animalele aparținînd la diferite grupe de di- mensiuni sînt în prealabil aclimatizate la condițiile de temperatură și pre- siune parțială de oxigen (PO₂) în care se va desfășura determinarea. Peri- oada de aclimatizare diferă de la o specie la alta și la aceeași specie după cum se face trecerea de la temperaturi ridicate și saturare în oxigen la temperaturi scăzute și deficit de oxigen sau invers. In general pentru or- ganismele acvatice perioada de aclimatizare este cuprinsă între 2—10 zile {Ivleva, 1980). 411 Fig. 84. Variantă a respirometrului cu flux continuu ; 1 — tub de alimentare; 2 — tub pentru barbotare cu oxigen sau azot; 3 — aerisire; 4 — tub prin care apa din rezervor este condusă spre camera de respirație; 5 — rezervor cu apă; 6 — cJemă; 7 și 7' — celule de măsurare; . 8 și 8' — electrozi Clarke; 9 și 9' — termometre; 18 — camere de respirație; 11 — furtun de legătură; 12 — cilindru gradat; 13 și 13' — aparate de mă- sură; 14 — înregistrator cu două canale; 15 — pompă peristaltică; 16 — tub de alimentare. b. Se aduce la nivelul dorit apa din rezervor și se barbotează aer sau azot pînă se obține concentrația dorită de oxigen în apă. c. Se umplu cu apă din rezervor celulele de măsurare și camera de respirație și se introduc animalele de o anumită dimensiune în camera de respirație. d. Se face legătura între componentele respirometrului avîndu-se grijă să nu se introducă bule de aer în celulele de măsurare și camera de respirație. e. Se reglează cu ajutorul clemei (6) sau al pompei peristaltice⁻fluxul de apă în așa fel încît întreg volumul camerei de respirație să fie înlocuit în ~1 h. /. Se citește la barometru presiunea (mmHg) aerului iar la termome- tre, temperatura apei. h. Se face legătura între aparatele de măsură (13 și 13') și înregistra- tor, se alege scala (de regulă 50 mv), se reglează punctul de „Q“ și viteza de înregistrare la 50 sau 90 mm/h. 412 j. După aproximativ o oră de la începerea experimentului diferența dintre concentrația de oxigen înregistrată la celula de măsurare (7) și con- centrația de oxigen înregistrată la celula de măsurare (7') se stabilizează. k. Se continuă experimentul încă 15—20 minute. în timpul experimentului se asigură temperatura constantă a apei din sistem și se fac cîteva citiri ale presiunii aerului. 11.2.3. Calcul a. Pentru perioada cînd diferența dintre cele două concentrații de oxi- gen se stabilizează, se determină echivalentul în mg O₂ a diferenței folo- sind curbele înregistrate. b. Se transformă diferența exprimată în mg O₂ prin multiplicare cu factorul 0,698. c. Se corectează volumul de oxigen astfel stabilit, la condițiile stan- dard folosind formula : , _ , .. , ~ ᵥ 2T3’ mm (presiunea exp.) ml O₂ (Std. cond.) = ml O₂ (înreg.) ------760^-------(¹⁷³> d. Se determină greutatea umedă sau uscată a animalelor folosite în experiență pe baza cunoașterii dimensiunilor și a relației funcționale : W₍ₙ₎g₎=aLh e. Cunoscînd diferența dintre cele două concentrații de oxigen ex- primară în ml O₂ (std.), debitul (1/h) și greutatea animalelor se calculează rata consumului de oxigen exprimată în ml Oa/W/h ml O₂/W/h = ml O₂ (std.)-debit (l/h)-W (174) f. Se determină rata specifică a consumului de oxigen exprimată în ml O₂ (std.)/mg sau g/h. g. Se calculează echivalentul caloric al volumului de oxigen consumat în unitatea de timp (h) de un mg sau gram biomasă umedă sau uscată, fo- losind valoarea de 4,825 cal/ml O₂ pentru coeficientul oxicaloric. 11.3. Aprecierea energiei cheltuite în condiții de hipoxie, pe baza de- tet minării ratei de acumulare a acidului lactic în cazul speciilor de organisme acvatice care populează medii sărace în oxigen dar cu o încărcătură mare de substanță organică, energia chel- tuită pentru menținere nu poate fi exprimată numai prin consum de oxi- gen. Populațiile acestor specii Obțin parțial energia cheltuită, pe' cale anaerobă. Se apreciază că în general organismele care acceptă condiții de hipoxie avansată folosesc calea anaerobă convențională care are ca produs final acidul lactic și numai în cazuri speciale prelungesc această cale cu o cale adițională care are ca produs final succinatul sau propinatul (Newell, 1977). în acest din urmă caz energia eliberată din substrat sporește de la 7% la 15—17%. 11.3.1. Principiul metodei. Metoda șe bazează pe determinarea ratei de producție a acidului lac- tic la indivizi de diferite dimensiuni care-și desfășoară activitatea în con- diții diferite de temperatură și concentrație a oxigenului. 413 11.3.2. Mod de lucru Mai mulți indivizi de aceeași dimensiune sînt introduși în 3—5 ml tam- pon fosfat (5 mM) pH 7,5 și omogenizați la rece (0—4 °C). Omogenatul este apoi centrifugat timp de 20 minute la 15 000 rtm și se colectează super- natantul. Se determină cantitatea de acid lactic în probă folosind un mediu de glicină pH 9,5 în prezența NAD+ (7,5 mM) și a lactat dehidrogenazei (LDH) în exces (Bergmayer, 1974). După o incubare a volumului final de 3 ml, timp de 15 minute la 25 °C, timp în care NAD’ este redus la NADH iar lactatul oxidat la piruvat, se citește extincția la 340 nm. Pe baza valorilor extincției la 340 nm și a unei curbe etalon se deter- mină cantitatea de NADH și corespunzător de lactat. Se calculează rata de acumulare a acidului lactic în mg/g. s.uscatâ/h sau p,g/ind./h. în final, cunoscînd faptul că în glicoliza anaerobă dintr-un miligram de glucoză rezultă 1 mg acid lactic și de asemenea cunoscînd că valoarea energetică a unui miligram de glucoză este de 3,8 cal (Winchester, 1965 ; Peusner, 1974) se exprimă în unități energetice rata de acumulare a aci- dului lactic. 11.4. Calcularea energiei cheltuite de o populație animală într-un inter- val larg de timp. Pentru a rezolva această problemă sînt necesare următoarele categorii de informație : a. Dinamica mărimii (N) populației și a distribuției pe clase de dimen- siuni în intervalul respectiv ; b. Dinamica temperaturii și a concentrației de oxigen in mediu pe in- tervalul respectiv sau a altor factori de mediu care influențează rata chel- tuielilor energetice; c. Valorile ratei cheltuielii de energie determinate prin consum de oxigen sau producție de acid lactic în raport cu dimensiunea indivizilor (W — greutatea), temperatura și presiunea parțială a oxigenului (concen- trația) sau cu alți factori de mediu ; d. Relația funcțională (model de regresie multiplă) care definește de- pendența cheltuielii de energie exprimată prin consum de oxigen sau pro- ducție de acid lactic de dimensiunea (greutatea) indivizilor, temperatură și concentrația de oxigen. Notînd : R' — rata specifică a energiei cheltuite exprimată prin con- sum de oxigen (cal/mg s. usc./24 h) (vezi 413) ; R" — rata specifică a energiei cheltuite exprimată prin pro- ducția de acid lactic (cal/mg s. usc./24 h — vezi 413) ; Aₜ=tᵤ — tH_! = intervalul de timp în care parametrii luați în conside- rare nu se modifică semnificativ. Pentru fiecare inter- val considerăm valorile medii ale parametrilor. Transformăm în felul acesta un proces continuu descris de variabile continui într-un proces discontinuu descris de variabile discrete. Amplitudinea intervalului trebuie astfel aleasă îneît această transfor- mare să nu influențeze semnificativ caracterizarea corectă a procesului. De regulă acest interval este de 24 h. 414 i — clasa de vîrstă sau dimensiuni, n — numărul de clase de vîrstă (stadii) sau dimensiuni ; T — temperatura medie în intervalul At; . P0₂ — presiunea parțială medie a oxigenului în intervalul »At“; N, — numărul de indivizi prezenți în clasa de vîrstă „i“ în intervalul At pe unitatea de suprafață (m²) sau volum (m³) ; a'; bj; bo; b₃ — coeficienții care definesc relația funcțională ce descrie dependența energiei cheltuite exprimată prin consum de oxigen, de greutatea indivizilor, temperatură și pre- siunea parțială a oxigenului; a"; b,"; b"; b₃ — coeficienții care definesc relația funcțională ce descrie dependența energiei cheltuite exprimată prin producția de acid lactic de greutatea indivizilor (W) temperatură și presiunea parțială a oxigenului ; W₍ — greutatea medie uscată a unui individ din clasa de vîrstă sau dimensiuni „i“ ; Rpop. t Și Rpop, t — cheltuiala de energie a populației în intervalul At ; Rc și R2 — cheltuiala de energie cumulată a populației pe interva- lul to—tₙ ; atunci putem calcula : 1. Cheltuiala de energie în intervalul „At“ a indivizilor (Nₜ) compo- nenți ai clasei de vîrstă „i“. R'ₛ=NiWi [a'+bi T+b^ln Wj +b₃ln (PO₂)] (175) Rf «NW [a"+b' T+bg In Wt+M In (PO₂)] (176) 2. Cheltuiala de energie în intervalul „At“ a întregii populații R^pa = £ NAv^a'+blT+bilnW,-^^ (177) Rpop. i £ =N,Wj [a"+bîT+b$ In W+b₃' In PO₂] (178) 3. Cheltuiala de energie cumulată a populației pe intervalul (t₀ ; tD) : Rc=ȘRpop;t (¹⁷⁹) (180) ’• to Rc- R' + R" (181) t. t, ♦ Valorile cumulate ale energiei cheltuite de populație sînt exprimate în unități energetice (cal) pe unitatea de suprafață (m²) sau volum (m³) și pentru intervalul (t„ ; tₙ) (o lună, un an etc.). 415 ANEXA 12 DETERMINAREA PRODUCȚIEI SECUNDARE (P) în general producția secundară a populațiilor animale se poate aprecia pe două căi distincte : 1. Estimarea producției secundare pe baza sumării creșterilor în bio- masă a tuturor indivizilor dintr-o populație împreună cu biomasa elemen- telor sexuale și a altor produse organice secretate sau excretate (Phillip- son, 1967 ; Petrusewicz, 1967 ; Winberg, 1962, 1967, 1968 ; Mac Fadyen, 1967 ; Klekowski, 1970, Hillbricht-Ilkowska, 1978 ; Papadopol, 1970). 2. Evaluarea producției secundare pe baza sumării biomasei eliminate din populație (Cooper, 1965 ; Hamilton, 1969 ; Botnariuc et el. 1981, Vădi- neanu, 1980). Pentru estimarea producției secundare pe această cale sînt necesare informații cu privire la mărimea populației (N), structura pe clase de di- mensiuni sau stadii de dezvoltare, distribuția mărimii populației pe clase de dimensiuni sau stadii și cu privire la modificarea acestor parametri în timp. Aceste informații sînt accesibile pentru că ele rezultă din analiza datelor empirice obținute prin prelucrarea probelor prelevate cu o anumită frecvență, într-un anumit număr și după o repartiție spațială care să re- flecte heterogenitatea mediului (vezi pag. 209). Trebuie să se cunoască, de asemenea, relațiile funcționale între greuta- tea umedă și uscată și dimensiunile indivizilor și să se poată aprecia astfel creșterea în biomasă cunoscînd structura pe dimensiuni și distribuția pe clase de dimensiuni. Avînd la dispoziție aceste informații, producția secundarei a unei popu- lații pe durata unei generații sau pe an, se poate calcula astfel : a. Pentru un interval dintre două prelevări consecutive și pentru indi- vizii care aparțin unui stadiu de dezvoltare sau clasă de dimensiuni se calculează acumularea de biomasă (producția) după următoarea relație (Phillipson, 1967) : „ .. . ₓ lNT AW.I , /AN, 1 AW, P Pl(tn-1 ;tₙ)— |NUₙ • Aₜ ]+( Aₜ «2 • Aₗ ) (182) unde : pi(tₙ-i;tₙ) = reprezintă producția realizată de indivizii ce aparțin unei clase de dimensiuni (stadiu ae dezvoltare) în inter- valul At; 416 NLₜₙ\=reprezintă numărul de indivizi aparținînd clasei de di- mensiuni sau stadiului de dezvoltare „i“ care supravie- țuiesc la momentul „tn“ ; Ay- = reprezintă numărul de Indivizi din clasa de dimensiuni care sînt eliminați (mor) în intervalul At; = reprezintă creșterea medie în greutate în intervalul At ; i = indică clasa de dimensiuni sau stadiul de dezvoltare. b. Producția secundară realizată de întreaga populație în irttșșwalnl At = tₙ—tₙ_ᵥ se calculează prin însumarea producțiilor realizate''de-indi- vizii componenți ai fiecărei clase de dimensiuni sau stadii de dezvol- tare (i). ₊ (183) c. Producția secundară realizată de populația studiată într-un an de zile sau o perioadă care include „n“ momente de prelevare a probelor se calculează prin sumarea producțiilor realizate de populație între moment tele de prelevare a probelor. In cazul în care populația studiată are generații discrete și este deci reprezentată lă fiecare moment de prelevare printr-un singur stadiu de dezvoltare sau dasă de dimensiuni, producția secundară a populației pe generație sau pe an se calculează mai simplu după relația : 2. Evaluarea producției secundare prin sumarea biomasei eliminate din populație reprezintă o cale mai rar folosită în cercetările ecologice. O recomandăm ca o metodă comodă și eficientă în special pentru popu- lațiile cu generații discrete, la care există o suprapunere minimă a sta- diilor în ciclul de dezvoltare (populațiile de insecte) și pentru care progra- mul de cercetare a fost astfel întocmit încît să se obțină informația nece- sară alcătuirii tabelelor de viață. In aceste cazuri populațiile sînt reprezentate la fiecare moment de pre- levare a probelor printr-un singur stadiu de dezvoltare, iar tabelele de viață includ datele cu privire la mărimea populațiilor (N = lx) la începu- tul fiecărui stadiu de dezvoltare și efectivele eliminate pe durata fiecărui stadiu de dezvoltare (dx). Cunoscînd dimensiunea medie a indivizilor din fiecare stadiu de dez- voltare și relația dintre greutatea uscată (W) și dimensiune, se poate cal- cula biomasa eliminată din populație (transferată la alte nivele trofice) la fiecare stadiu de dezvoltare și pe durata întregii generații. 27 - loologle 417 Relația matematică după care se calculează producția realizată de o populație cu generații discrete în intervalul unui ciclu de dezvoltare și oare include informația subliniată anterior este : p-<¹⁸⁶> unde : .A N- =dx — reprezintă numărul de indivizi eliminați din populație la A¹ fiecare stadiu de dezvoltare ; ' Wj — greutatea medie a indivizilor din stadiul „j“ ; Br — biomasa reprezentată de produși! de secreție, excreție și elementele reproductive ; i — numărul stadiilor de dezvoltare din ciclul de viață. In cazul în care populația studiată are două sau mai multe generații pe an nu se recomandă calcularea producției pentru o singură generație și multiplicarea acestora cu numărul de generații pentru a evalua acumu- larea de biomasa (energie) într-un an, datorită faptului că în general sînt diferențe nete de la o generație la alta în ceea ce privește durata ciclului de dezvoltare și eficiența acumulării energiei asimilate. Deși este mai laborios, recomandăm calcularea producției pentru fie- care generație și sumarea producțiilor realizate de populație pentru întreg anul. De obicei producția secundară se exprimă în grame substanță us- cată/m²/an ușor convertibilă în unități energetice dacă se cunoaște valoa- rea calorică a biomasei acumulate (echivalentul caloric al unui gram bio- masă uscată ^mr grame/m²/an=kcal/m²/an). BIBLIOGRAFIE Abolmasova, G. I.,.Sootnoșenie energheticeskogo i plasticeskogo obmena u Gam- marus olivii M.-Edw. pri Taznih temperaturah. „I-ia Vses. konf. po biol, șelfa ; Sevatopoli, 1978, Tez. dokl. Ciast I“. Kiev, 1978, 12—13. Abrams, Peter, A., Density-independent mortality and interspecific competi- tion; a test of Pianka's niche overlap hypothesis. „Amer. Natur.“, 1977, 111, nr. 979, 589—552. A h 1 gren, I. F. și A h 1 g r e n, C. E., „Ecological effects of forest fires“. Botanical Review, 26, pag. 483—533. A1 d e n R a y m o n d, W., Effects of a thermal discharge of the mortality of cope- pods in a subtropical estuary. „Environ, Pollut", 1979, 20, nr. 1, 3—19. Alekin, O. A., Osnovy hidrochimii, Hidrometeorol. Izd. Leningrad, 1953. A 11 e n, J. A., The adaptation and radiation of deep-sea Bivalves, „Sarsia“, 1979, 64, nr. 1—2, 19—27. A n d r e i u k, E. I., K o p t e v a, J. P., Z a n i n a, V. V., Fitotoxiceskie veșcestva nekotoryh sinezelionyh vodoroslei i izbiratelnosti ih deistvia. „Kultiviro- vșnie i primenenie micro-vodoroslei v nar. h-ve“. Tașkent 1977, 120—121. A n d r e w a r t h a, H. G., B i r c h, L. G., The Distribution and Abundance of Ani- mals“, University of Chicago Press, Chicago, 1954. A n t i a, N. J., B e r 1 a n d, B. R„ B o n i n, D. J., Maestritia, S. Y., Utilisa- tion de la matiere- organique dissoute en tant que substrat par Ies algues unicellulaires marines. „Subst. org. natur. dissoutes eau mer. Colloq. GABIM, 1976“, Paris, 1978, 147—178. A n t i p a. Gr., Regiunea inundabilă a Dunării, București, 1910. A n 11 p a. Gr., L'organisation generale de la vie collective des organismes et du me- canisme de la production dans la biosph&re. Bucarest, 1935. A r e n d a r c i u c, V. V., îndolsoderfașcie veșcestva nekotorîh sinezelionîh vodoroslei. „Hidrobiol. is.“, 1978, Nr. 6, 78—80. A r n a s o n, N. A., Mills. K. H., „Bias and Loss of precision due to tag, loss in Jolly-Seber estimates for Mark-recapture experimentsu. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38 (9), 1981. Aquatic hazard evaluation of Chemical pesticides, „Biosclence“, 1978, 28, nr. 9, 600—601. A u b e r t, M., Teiemidiateurs et rapports inter-especes dans le domaine des micro- organismes marins. ^Subst. org. natur. dissoutes eau mer, Colloq. GABIM, 1976, Paris, 1978, 129—200. Aubert, M., R e v i 11 o n, P„ B r e i 11 m a y e r, J. Ph., F 1 a t a u, G., A u- b e r t, J., Mătaux lourds en Măditerranăe. „Revue Internat. d’Oc^anogr. Medicale", Tome LVI, 1979, Tome LVII, 1980, 364 p. 4W Augenfeld, J. M., Effects of oxygen deprivation on aquatic midge larvae under natural and laboratory conditions. Physiol. Zool., 40, 149—158, 1967. A u g i e r, H., G i 11 e s, G., R a m o n d a, G., Premiere estimation de la pollution mercurielle du littoral mâditerranien Franțais (Provence-Câte d'Azur) par V^tude du degrâ de contamination des sediments et des organismes benthiques. „Progr. Water Technol.“,1980, 12, nr. 1, 97—108. Bacastow, R„ și Keeling, Ch. D„ Changes from A. D. 1 700 to 2 070 deduced from a geochemical model. „Carbon and the Biosphere“, editori : G. Wood- well și Erene Pecan. U. S. Atomic Energy Commission, 1973, pag. 86—135. B a i 11 y. R- Și D u b o i s, G. (editori), Index phyto-sanitaire. Association de coordi- nation technique agricole. ACTA, 1980. Bărbier, M., Introduction â Ideologie chimique. Masson, Paris, 1976. B a r n e s, R. S., Coastal Lagoons. Cambridge Univ. Press, 1980. Beaver, R., Mendenhall, W., Introduction to probabllity and statistics. Dux- bury Press, Belmont, 1971. Beeton, A. M., Changes in the environment and biota of the Great Lakes. In Eu- trophication, Causes, Consequences, Correctives. National Academy of Sciences, Washington D.C. pag. 150—187. Ben son, A. A. și Lee, R. F., The Role of Wax in Oceanic Food Chains. Scientific American, March 1975, pag. 77—86. Berse n e va, G. P., Sergheeva, L. M., F i n e n k o, Z. Z., Adaptația morskih planctonnih vodoroslei k svetu. „Okeanologhia“, 1978, 18, nr. 2, 298—306. Berdlcevski, L. S. et al. (redactori). Biologhiceskij rejim'vodoiomov-ohladitelei TET i vllanie'•temperaturi na hidrobiontov. Edit. „Nauka“, Moskva, 1977, p. 255. Bergmayer, H. H., Methods of enzymatic analysis, voi. 2, Acad. Press, New York, 1974. Bertalanffy, L. von., Th6orie g6n6rale des systemes, Dunod, Paris, 1973. Ber t r a m, P. E., H a r t, B. A., Longevity and reproduction of Daphnia pulex (de Geer) exposed to cadmium contaminated food of water. „Environ, Poll.“, 1979, 19, nr. 4, 295—305. B i r c h, L. C„ The intrinsec rate of natural increase of an insect population. J. anim. Ecol., 17, 15—26, 1948. BJ flr km an, O. și Ber ry, J., High-Efficiency Photosynthesis. Sc. Amer., Oct. 1973, voi. 229, nr. 4, pag. 2—12. B1 o g o s 1 a w s k i, W. J., S t e w a r t, M. E., Paralytic shell fish poison in Spisula solidissima: Anatomical location and ozone detoxlfication. „Mar. Biol.**, 1978, 45, nr. 3, 261—264. Blondei, J., Bo ur 1 i â re, F., La niche âcologique, mythe ou râalitâ ? „Terre et vieu, 1979, 33, nr. 3, 345, 374. Bl umer, Max, Scientific Aspects of the OU Spill Problem. Oceanography. Contem- porary readings in Ocean Sciences. Oxford University Press, 1977. B o d d i n g t o n, M. J. și colab. The effect of benthic invertebrates on the clearance of mercury from sediments. „Ecotoxicol and Environ. Safety“, 1979, 3, nr. 3, 236—244. , Bodenheimer, F. S., Welche Faktoren regulieren die Indtviduenzahl einer In- sektenart in der Natur ? Biol. Zentralbl. 48, 714—739, 1928. B o 1 o g ₙ a r i. A., F e r r o, R., F o s s a t o, V. U., P Ta t e 1 1 i, M., R e n z o n i. A., V i v i a n i, R., Monitorage de Vetat de la pollution marine le long des câtes Italiennes avec l'emploi des indicateurs biologiques. „IV-es jour- ndes 6tud. pollut. mar. M6dlterr., Antalya, 1978“, Monaco, 1978, 667—669. B o n n e r, W. Nigel, Life in a cold climate, „Nature“, 1979, 282, nr. 5736, 233—234. 420 Botnariuc, N., La conception de Gr. Antipa concemant la production biologique de la zone inondable du Danube, du point de vue des recherches actu- elles. Travaux du Musdum d’Hist. Nat „Gr. Antipa" voi. VIII, 1968, Buca- rest, 59—68. Botnariuc, N., Concepția ți metoda sistemică în biologia generală. Editura Acad. R.S.R., 1976. Botnariuc, N., Principii de biologie generală. Editura Acad. R.S.R., 1967. Botnariuc, N., Ignat, G., V ă d i n e a n u, A., Rolul ecologic al unor chiro- nomide în ghiolul Roșu și japșa Porcu din Delta Dunării. In „Producția și productivitatea ecosistemelor acvatice". Editura Acad. R.S.R., 1981, pag. 107—116. B o u c h 6, M. B., Pesticides et lombriciens : probl&mes mtthodologiques et ăcono- miques. „Phytiatrie-Phytopharmacie", tome 23, nr. 2, 1974, pag. 107—116. Braghinskij, L. P. și colab. „Experimentalnoe modelirovanie peredaci DDT po troficeskim țepiam presnih vodoiomov". „Vzaimodeistvie mejdu vodoi i jivîm veșcestvom", Tr. Mejdunar. simpoz., Odessa, 1975, t. 2, M. 1979, 180—184. Braghinskij, L. P., Bescaravajnaia, V. D., Șcerbani, E. R., Reac- ții presnovodnogo fito- i zooplanctona na vozdejstvie pestițidov. „Izv. ANSSSR, ser. biol." 1979, nr. 4, 599—606. Braghinskij, L. P., Șcerbani, E. P. Ostraia toxicinosti tiajolîh metallov dlia vodnih bespozvonocinîh pri razlicinîh temperatumîh usloviah. „Hi- drobiol. j.“, 1978, 14, nr. 6, 86—92. B r e i t i g, G., Eutrophierungsforschung an ausgewăhlten Seen. „Geol. und Geo- phys. Veroff.", 1977, R. 4, nr. 22, 189—192. B r y a n, G. W., Heavy metal contamination in the sea. Introduction. „Mar. Pollut.", London e.a., 1976, 185—187. B u d y k o, M. I., Proșloe i budușceie biosferî. „Vestn. AN SSSR, 1977, nr. 12, 70—79. B u d y k o, M. I., Budușceie biosferî. „Izv. AN SSSR, Ser. gheogr." 1979, nr. 3, 30—39. B u d v k o, M. I., Globaljnaia ecologhia. „Mîslj", Moscova, 1977, 327, pag. B u d• k o, M. I., V i n n i k o v, K. Y., Global warming. „Global Chem. Cycles and Alterations Man. Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976“, Berlin 1977, 189—205. Buhanevici, I. B., Mar tins en, G. V., Mirovoi promysel bespozvonocinyh i vodoroslei. „Ryb. h-vo.“, 1978, nr. 7, 18—20. Bunde, T. A., F r i e d, M., The uptake of dissolved free fatty acids from sea- water by a marine filter feeder, Crassostrea virginica. „Comp. Biochem. and Physiol.", 1978, A 60, nr. 2, 139—144. Bus7 in e, James R., The control of Trypanosomiasis în „Ecological Effects of Pesticides", Acad. Press, 1977, pag. 145—150. Cailahan, Ph. S., Laser in der Biologie. „Laser+Elektr.—Opt", 1975, 7, nr. 2, 38—39. Carpenter, F. Lynn, Hooks for mammal pollination ? „Oecologia", 1978, 35, nr. 2, 123—132. Cap o ne, Duglas G., Oremland, Ronald S„ Taylor, B. F., Significance of Nz-fixation to the production of Thalassia testudinum communities. „FAO Fish. Rept.", 1977, nr. 200, 71—85. C a r r, A., The navigation of the Green Turtle. Sc. Amer., mai 1965, voi. 216, nr. 5, 79—86. C a v a 1 i e r-S m 11 h, T. r- and k- tactics in the evolution of protist developmental systems: cell and genome size, phenotype diversifying selection, and cell cycle patterns. „Bio-Systems", 1980, 12, nr. 1—2, 43—59. 421 Cec cal di, H. I., La biologie des crustac^s et Ies substances dissoutes dans Veau de mer. „Subst. org. natur. dissoutes eau mer. Coli. GABIM, 1976*, Pa- ris, 1978, 233—260. Chitty, D., Allgemeine Gedankengânge liber die Dichteschwankungen bei der Erdmaus (Microtus agrestis). Zeitschr. Săugetierk, 20, 55—60, 1955. C h o a t, J. H., Black, R., Life history of limpets and the limpet-laminarian re- lationship. „J. Exp. Mar. Biol, and Ecol." 1979, 41, nr. 1, 25—50. Chong, L., Franco, P. S., S c h ul z-B al d e s, M., Heavy metals in the sea-skater Halobates robustus from the Galapagos Islands: concentra- tions in nature and uptake experimente, with special reference to cad- mium. „Mar. Biol., 1979, 54, nr. 3, 201—206. C h r o s t, R., Inhibitors produced by algae as an ecological factor affecting bacteria in water ecosystems. I. Dependence bettveen phytoplankton and bacte- ria development. „Acta microbiol. pol.“, B 7, nr. 2, 1975, 125—133. Clark, D. L., Life in the warm depths off Galapagos. „Oceans" 1979, 12, nr. 6, 42—45. Clark, L. R., G e i e r, P. W., Hughes, R. D., Morris, R. F., The ecology of insect populations in theory and practice. Methuen, London, 1967. Clarke, A., On living in cold water: k-strategies in Antarctic benthos. „Mar. Biol., 1979, 55, nr. 2, 111—119. Clarke, B. C., The evolution of genetic diversity. „Proc. Roy. Soc. London", 1979, B 205, nr. 1111, 453—474. Codrean u, R., Centenarul unui mare naturalist: profesorul Andrei Popovici- Bîznoșanu (1876—1969). „Ocrotirea Naturii" 20, nr. 2, 1976, 123—125. C o 11 i e r, D. B., C o x, W. G., Johnson, W. A., M i 11 e r, C. P. Dynamic Ecology. Prentice Hali, London, 1973. C o n o v e r, R. J., Assimilation of organic matter by zooplankton. Limn. Oceanogr., 11, 337—345, 1966. C o n r a d, M., Hierarchical Adaptability Theory în „Theoretical systems Ecology", pag. 132—149, Acad. Press Inc. London—New-York, 1979. C om mon er, B„ The closing circle. Alfred Knopf. New York 1972. C o o p e r, W. E., Dynamics and production of a natural population of a fresh water amphipod, Hyalella azteca. Ecol. Monogr., 35, 377—394, 1965. C o o p e r, C. F., The ecology of fire. Scientific American, 204 (4), pag. 150. C o r m a c k, R. M., The statistics of capture-recapture methods. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 6, 445—506, 1968. Cren, Le D. E„ Lo we-Mac Conne 11, H. R., The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, London, New York, Sydney, 1980. Cro we, J. H. și C o o p e r, A. F. jr. Cryptobiosis, Scientific American, Dec. 1971, voi. 225, nr. 6, pag. 30—36. D a b r o w s k i, I. S. Ocrotirea peisajului. Arderea ierburilor ca factor ce distruge echilibrul ecologic al biocenozelor în pajiști și păduri (1. poloneză). „Chronmy przyr. ojcz", 1979, 35, nr. 2, 76—79. D a s, B., S i n g h, P. K., The effect of 2, 4-dichloro phenoxyacetic acid on growth and nitrogen-fixation of blue-green alga Anabaenopsis raqiborskii. „Arch. Environ. Contam, and Toxicol." 1977, 5, nr. 4, 437—445. D a v i e s, R. W„ R e y n o 1 d s o n, T. B., E v e r e 11, R. P. Reproductive strate- gies of Erpobdella punctata (Hirudinoidea) in two temporary ponds. „Oikos", 1977, 29, nr. 2, 313—319. D e e v e y, E. S., Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol., 22, 283—314, 1947. 422 De F i 1 i p p s, L. F., Algen kdnnen Schwermetalle konzentrieren. „Umschau Wiss. und Techn“ 1978, 78, nr. 23, 746—748. Delwiche, C. C. B„ Biological production and utilization of N₂O. „Pure and Appl. Geophys.“, 1978, 116, nr. 2—3, 414—422. D e n i s o v a, A. L., Rolj azota i fosfora v evtrofirovanii Dnepra v usloviah zaregu- lirovannogo stoca. „Antropoghen. evtrofirovanije prirod. vod. T. 1 „Cior- nogolovca, 1977, 119—125. D o n a z z o 1 a, R. și colab. Mercury contamination in sediments of Venice’s Gulf. „IV-es journdes ătud. pollut. mar. Mediterr. Antalaya, 1978, Monaco, 1979. Doniță, N. et al., Ecologie forestieră, Editura Ceres, București, 1977. Dublin, N. P., L o t k a, A. J„ Length of life : A study of the Life table. Ronald Press, New York, 1935. D u t o t, A., F a u c h e r r e, J., Le plomb et le zinc des anneaux de croissance des Coniferes en tant que traceurs chronologiques de la pollution a:mo- spherique. „C. r. Acad. Sci.**, 1979, nr. 17, 1283—1286. Eastman, J. T., -De V r i e s, A. L., C o a 1 s o n, R. E., N o r d q u i s t, R. E. B o y d, R. B., Renal conservation of antifreeze peptide in Antarctic eelpout Rhigophila dearborni. „Nature“, 1979, 282, nr. 5 735, 217—218. Eberhardt, L. L., Applied systems ecology: models, data, and statistica!, me- thods. „Simulat. Counc. Proc. Ser.“, 1975, 5, nr. 1, 43—55. E b e r t, Charles H. V., El — Nino — an unwanted visitor. „Sea Front**, 197E. 24, nr. 6, 347—351. Ekdahl, C. A. și Keeling, Ch. D., Quantitative Deductions from the Re- cords at Mauna Loa Observatory and at the South Pole. în „Carbon and the Biosphere¹', editori : G. Woodwell și Erene Pecan, U. S. Atomic Energy Commission, 1973, pag. 51—85. Elliott, M. J., „Some methods for the Statisticul Analysis of samples of Be\thic Invertebrates". Freshwater Biological Association Scientific Publication, nr. 25, 1977. Elton, Ch. S., Periodic fluctuations in the numbers of animals: their cause* and effectsᵢ J. of Exper. Biol., 2, 119—163, 1924. Elton, Ch. S., The Ecology of Invasions by animals and plants. London, 1958 (Ed. rusă, Moscova, 1960). Elsokkary, L. H„ Distribution and nature of heavy metals in some marine sediments of the Mediterranean Sea Coast, East of Alexandria, Egypt. „IV-es journees etud. pollut. mar. Măditerr. Antalaya**, 1978, Monaco, 1979, 183—185. Ernst, W., Pestizide im Meerwasser — Aspekte der Speicherung, Ausscheidung und Umwandlung in marinen Organismen. „Schriftenr. Ver. Wasser- Boden- und Lufthyg.**, 1975, nr. 46, 81—92. E r o h i n, V. E., Ecologhiceskoe znacenie fenolnih soedinenij dlia litoralnih orga- nizmov. „2-ia Vses. conf. po biol, șelfa, Sevastopol, 1978, Tez. docl. C 2“, Kiev, 1978, 43—44. Evans, G. C., A sack of uncut diamonds: the study of ecosystems and future resources of mankind. The Journal of Animal Ecology, voi. 45, nr. 1 (1976), 1—39. Farvar, M. Taghi, Ahmed Wasif, Dlsruption of aquatic and terrestrial ecosystems by pesticides in developing countries. „Implic, pesticide use trop, freshwater and terr. ecosyst. Inform, workshop Meet. Cent, over- seas pest res., 1975“, London, 1976, 2—3. 423 Fedorov, V. D., Konțepția ustoicivosti ecologhiceskih sistem. în „Vsestoronnii analiz okrujaiușcei prirodnoi sredî". L. Hidrometeoizdat, 1975, 207—217. Fedorov, V. D., K a f a r-Z a d e, L., Issledovanie reguliatornogo deistvia meta- bolitov (filtratov) vador osiei na prirodnii plancton. „Celovek i biosfera" (Moskva), 1978, nr. 2, 172—198. Finke Lin de, R., Seeley, N. W. jr„ Nitrogen fixation (acetylene reduction) by Epiphytes of freshwater macrophytes. „Appl. and Environ. Microbiol.", 1978, 36, nr. 1, 129—138. F i s h e r, R. A., C o r b e t, S. A., Williams, B. C., The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. J. Anim. Ecol., 12, 42—58, 1943. F i s h e r, A. R., Y a t e s, F., Statistical tables for biological, agricultural and me- dical research. Oliver & Boyd, Edinburgh, 1963. F1 o h n, H., Man-induced changes in heat budget and possible effects on climate. „Phys. and chem. Sci, Res, Rept.“, 1977, nr. 2, 207—224. Foehrenbac h, Jack, Eutrophication „J. Water Pollut. «Contr. Fed.»“, 1975, 47, nr. 6, 1538—1543. Ford, E. B., Mendelism and Evolution. Methuen, London, 1931. Formozov, A. N., Zveri, ptițî i ih vzaimosviazi so sredoi obitania. Izd. „Nauka“, Moskva, 1976. F o w 1 e r, S. W. și colab., Heavy metals and chlorinated hydrocarbons in pelagic organisms from the open Mediterranean Sea. „IV-es journâes 6tud. pollut. mar. Măditerr. Antalaya, 1978, Monaco, 1979, 155—158. Furnică, Gh. și colab. — International studies on the Radio-ecology of the Danube River I.A.E.A. — TECDOC — 229, 127—156, 1980. Gaffney, P. M., Roots of the niche concept. „Amer. Natur.", 1975, nr. 968, 109. Galapagos '79: Inițial findings of a deep-sea biological quest. „Oceanus", 1979, 22, nr. 2, 2—10. Gali, Ia. M., K diskussii o zakone Gauze. „Voprosî razv. evolutionnoi teorii v XX veke", L., Nauka, 1979, 50—60. G a m o w, R. J. și H a r r i s, J. F., The infrared Receptors of Snakes. Scient. Amer., mai 1973, 94—100. G a p o n e n k o, V. I., Osobennosti krugovorota fosfora pri mineralnom udobrenii prudov. Tr. bos. sm. na oz. Naro nr. 1, 1958, 163—192. G a r ș t e a, L. Ia., C e k o i, V. N., Allelopaticeskaia activnostj macrofitov vodoiomov Moldavii. „Ecol.-floristic. osobennosti i hidrochim. rejim vodoiomov Moldavii", 1978, 84—90. G a s t o n, A. J., Brood parasitism by the Pied crested Cuckoo Clamator jacobinus. The Journ. of anim, ecology, 1976, 45, nr. 2, 331—348. G a v r i ș o v a, N. A., E n i k i, I. G„ I v a n o v, A. I., „Antropoghen. evtro- firovanie prirod. vod. Tez. dokl. na 2-om Vses. soveșc., Zvenigorod, 1977, t. 2“, Ciornogolovka, 1977, 175—180. G a u s e, G. F., Experimental studies on the struggle for existence I. Journ. Exp. Biol., voi. IX, 389, 1932. G i 11 e t, Hubert, La vâgâtation du parc național de Zakouma (Tchad) et ses rapports avec Ies grands mammiferes. La Terre et la Vie, 1969, nr. 5, 373—436. G i n s b u r g e r-V o-g e 1, T h o m a s, Tempârature et differenciation sexuelle chez Ies crustac^s. Bulletin de la Sociătă Zoologique de France, t. 100, nr. 1, 1975, 95—115. Giurgiu, V., Conservarea pădurilor. Editura Ceres, București, 1978. G1 e a s o n, H. A., The individualistic concept of the plant association. Bull. Torrey Bot. Club, 53, 7—26, 1926. 424 G 1 e a s o n, H. A., Delving into the history of American ecology. Bull. Ecol. Soc. Am., 56 (4), 7—10, 1975. Glooschenko, Valanne, Holdr ine t Micheline, L o 11 John N. A., F r a n k, Richard., Bioconcentration of chlordane by the green alga Scenedesmus quadricauda. „Bull. Environ. Contam, and Toxicol.", 21, nr. 4—5, 515—520. Gochlerner, Galina B., Free oxygen and evolutionary progresa. „J. Theor. Biol.", 75, nr. 4, 467—486. G o o d 1 a n d, R., Panamanan development and the global environment. „Oikos", 1977, 29, nr. 2, 195—208. Golterman, L. H., Physiological limnology. Elsevier, Oxford, 1975. G r a n 41 i, Wilhelm, The influence of Chironomus plumosus larvae on the exchange of diaaolved substances between sediment and water. „Hydrobiologia", 1979, 66, nr. 2, 149—159. G r a n t, Verne, Kinselection : a critique. „Biol. Zbl.“, 1978, 97, nr. 4, 385—392. Green, R. H., Measurement of non-randomness in spațial distributions. Re- searches Popul. Ecol. Kyoto Univ. (1), 8, 1—7, 1966. Grințescu, I. Botanica generală, Cluj, 1932. Grodzinski, W„ Klekowski, Z. R., Dune an, A. Methods for Ecological Bioenergetics. IBP, nr. 24, Blackwell, Oxford-Edinburgh, 1975. G r u m m e r, G., Vzaimnoe vlianie vîsșih rastenij, Moskva 1957. G u r e v i c i, F. A., Roii fitonțidov vodnîh i pribrejnîh rastenij vo vnutrennih vodoiomah. „Biol, issled. v vuzah Krasnoiarskogo kraia", Krasnoiarsk, 1977, 50—51. G u r e v i c i, F. A., Rolj fitonțidov vo vnutrennih vodoiomah. „Vod. resursî", 1978, nr. 3, 133—142. G u t h r i e, Rufus K„ D a vi s, Ernst M., C h e r r y, Donald S., Mur r a y, H. Edward., Biomagnification of he'avy metals by organisms in a marine Microcosm. „Bull. Environ. Contam, and Toxicol.", 1979, 21, nr. 1—2, 53—61. H a h i n a, L. N., Simbioghenez kak problema evoluționnoi teorii. „Vopr. razv. evoluționnoi teorii v XX veke", L., Nauka, 1979, 40—49. H a 1 d a n e, J. B. S., The cost of natural selection. J. Genet., 55, 511—524, 1957. H a 1 f o n, E., Theoretical Systems Ecology. Acad. Press Inc., London—New York, 1979. H a m i 11 o n, A., On estimating annual production. Limnol. Oceanogr., 14, 781—782, 1969. H a m i 11 o n, W. D., Extraordinary sex ratios. Science, 156, 477—488, 1967. H a n d e 1 Steven N., The competitive relationship of three woodland sedges and its rearing on the evolution of antdispersal of Carex pedunculata. „Evo- lution" (U.S.A.), 1978, 32, nr. 1, 151—163. Har borne, J. R., Introduction to Ecological Biochemistry. Academic Press, New York, 1977. H a r d 1 n g, L. W., Phillips, J. H„ Polychlorinated biphenyl (PCB) effects on marine phytoplankton photosynthesis and cell division. „Mar. Biol.“, 1978, 49, nr. 2, 93—101. Harrlson, W. G., Davies, J. M., Nitrogen cycling in a marine planktonic food chain: nitrogen fluxes through the principal componenta and the effects of adding copper. „Mar. Biol.", 1977, 43, nr. 4, 299—306. H a w k e s, A. N., Determinanta in freshwater ecosyatems and Man-modifiable fac- tor s inducing change in Hydrobiocenosea în „Principles and methods for 425 determining ecological criteria on hydrobiocenoses. Pergamon Press, London — New York, 1976. H ear on, J. Z., Theorems on linear systems. Ann. N. Y. Acad. Sci., 108, 36—68, 1963. H e n, Michel K., K o p p e n, John D., Effects of thermally elevated discharges on the structure and composition of estuarine periphyton diatom assem- blages. „Estuarine and Coast Mar. Sci.“, 1979, 9, nr. 4, 385—401. H e n r y, Claude, Le concept de niche âcologique illustre par le cas de populations congeneriques sympatriques du genre Acrocephalus. „Terre et Vie“, 1979, 33, nr. 3, 457—492. H e r r e r a, R. et al., How Human Activities Disturb the Nutrient Cycles of a Tropical Rainforest in Amazonia. „Ambio“, voi. X, nr. 2—3, 1981, pag. 109—114. Hi 11 bri c h t-I Iko wska, A., Trophic relations and energy flow in plankton. Pol. Ecology Studies, Suppl. 3 (1), 1—98, 1977. H i r o t a, Reiichiro, F u j i k i, Motoo, T a j i m a, Shizuko, Mercury content s of zooplankton collected in the tropical Pacific Ocean. „Nippon Suisan gak- kaishi, Bull. jap. Soc. Sci. Fish.“, 1979, 45, nr. 11, 1449—1451. H o 1 b r o o k, S. H., Burning an empire, the story of American forest fires. MacMilIan, New York, 1943. HSlzinger, Jochen, Der Einfluss von Sulfitzellstoff-Abwăssern und Schwer- metallen auf das Okosystem des Opfinger Donaustausees. „J. Omithol.", 118, nr. 4, 329—415. Howard, L. D., Fiske, F. W„ The importation into the United States of the parasites of the gipsy-moth and the brown-tail moth. U. S. Dept. Agri. Bur. Entomol., Bull. 91, 1911. H o w a r t h, Robert W., Pyrite ; its rapid formation in a salt marsh and its im- portance in ecosystem metabolism. „Science“, 1979, 203, nr. 4375, 49—51. H u f f a k e r, C. B., M e s s e n g e r, S. B., The concept and significance of na- tural control. în „Biological Control of Insect Pests and Weeds¹¹ (ed. P. De Bach). Chapman Hali, London, 1964. Huntsman, Susan, A., Barber, Richard T., Modification of phytoplankton growth by excreted compounds in low-density populations. „J. Physiol.“, 1975, 11, nr. 1, 10—13. H u t c h e s o n, K., A Test for Comparing Diversities based on the Shannon formula. J. Theor. Biol., 29, 151154, 1970. Hu t c hi ns en, G. E., A treatise of limnology. Acad. Press, London, 1957. H u x 1 e y, Julian, La protection de la grande faune et des habitats naturels en Afrique Centrale et Orientale. Rapport sur une mission accomplie pour l’Unesco (juillet—sept. 1960), UNESCO, 1961, Paris, 130 pag. H u y n h-N g o c, I., F u k a j, R., Levels of trace metals in open Mediterranean surface water s. „IV-es. journdes 6tud. pollut.'mar. M^diterr. Antalaya”, 1978, Monaco, 1979, 171—175. I a n k i a v i c i u s, K. și colab., Vozdeistvie podogretîh vod na presnovodnuiu ekosistemu. „Formir. rastiteln. pokrova pri optimiz. landșafta. Materiali 2-i Vses. șkolî, Kaunas, 1978", Vilnius, 1979, 59—62. I a n k i a v i c i u s, K. și colab., Osobennosti razvitia populiații planktonnih organizmov pod vozdeistviem podogretîh vod Litovskoi GREȘ. „Izuc. i osvoenie vodoiomov Pribaltiki i Belorussii. Tez. dokl. 20-i Năuc. konf. T. 2“, Riga 1979, 67—69. I d y 11, C. P., The Anchovy crisis. Scient. American, iunie 1973, pag. 22—29. 426 I g a r e v a, N. N., Morduhai-Boltovskoi, F. D., Vlianie podogretih vod Konakovskoi GREȘ na fitofilnuiu faunu rdestov Ivankovskogo vodohra- nilișcia. „Ghidrobiol. j.“, 1979, 15, nr. 6, 40—45. Ikeshoji T o s h i a k i, Self-limiting economes in the populations of insects and some aquatic animals. J. Pestic. Sci.“, 1977, 2, nr. 1, 77—89. I o n e s c u, A, S t a n c u, R., Ecologia și protecția ecosistemelor. Pitești, 1980. I o n e s c u, M. A., Contribuțiuni la studiul faunei frunzarului de fag. București, Inst. de Arte grafice Marvan, 1932. lordănescu, V., Papadopol, N., Porumb, I., Opinii privind viitorul pescuitului oceanic în : Viitorul mărilor și oceanelor". Edit. Acad. R.S.R., 1980, 81—93. I v a k h n e n k o, G. A., K r o t o v, S. G., V i s o t s k y, N. V., Identification of the mathematical model of a Complex System by the Seif Organization Method în : Theoretical Systems ecology (Halfon. E., edit.), pag. 326—352. Acad. Press Inc., London—New York, 1979. Ivanov, V. N., Egorov, V. N., Rojanskaia, L. I., Obmen i nakoplenie ținka vodorosliami. „3-a Vses, soveșc. po mor. algol.-macrofitobentosu, Sevastopolj, 1979, Tez. dokl.“, Kiev, 1979, 54—55. J e r n e 16 v, A., Heavy metals in the marine environment. „Discharge Sewage Sea Outfalls", Oxford e.a., 1975, 115—120. J e z i e r s k a-M a d z i a r, Maria, Autekologia Chironomidae w litoralu podogrze- warych Jezior Koninskich. „Pr. Komis. nauk rol. komis. nauk. Ies. PTPN", 1979, 47, 103—122. J o k i n e n, J., H ă k k i n e n, A., Norjan happosadekokous, 1976, „Suomen Luonto", 1977, 36, nr. 4—5, 259—263, 318. Jolly, G. M., Explicit Estimates from Capture-Recapture Data with both Death and Dilution — Stochastic Model Biometrika, 52, 225—247, 1965. J ord an, D. C., MeNicol, Patriei a, L., Marshall Margaret R., Biological Nitrogen fixation in the terrestrial environment of a high arc- tic system (Truelove Lowland, Devon Island, N.W.T.). „Can. J. Microbiol.", 1978, 24, nr. 6, 643—649. J o r g e n s e n, S. E., M e j e r, H., A holistic approach to ecological modelling. „Ecol. Modell.", 1979, 7, nr. 3, 169—189. Jucovschi, P. M., Botanica, Editura de Stat pentru literatură științifică, Bucu- rești, 1953. J u 11 n e r, F„ M a t u s c h e k, T., The release of low molecular weight compounds by the phytoplankton in an eutrophic lake. „Water. Res.“, 1978, 12, nr. 4, 251—255. K a m ș i 1 o v, M. M., Nooghenez. Jurn. obșcei biol., 1970, tom 31, nr. 1. K a m ș i 1 o v, M. M., Evoluția biosferei. Moscova, „Nauka", 1974, 254 pag. K a m ș i 1 o v, M. M., Factori evoliuții biosferi Zemli. „Vopr. filosofii", 1979, nr. 3, 128—137, 188. Kara t a e v, A. Iu., Ti ș c i co v, G. M., Vlianie podogretih vod TES na rost Dreyssena polymorpha Pallas. „Vestn. Belorus, un-ta.“, 1979, 2, nr. 3, 39—43. Kasza, Henryk, Rainfall waters as a source of biogenous components for the reservoir at Goczalkowice. „Acta hydrobiol.", 1979, 21, nr. 3, 279—289. Keating, K. J-. Blue-green algal inhibition of diatom gr^wth: transition from mesotrophic to eutrophic community structure. „Science", 1978, 199, nr. 4332, 971—973. 427 Kester, D. R., Pytkowicz, R. M., Natural and antropogenic changes in the global carbon dioxide system. „Global Chem. Cyclcs and Alterations Man. Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976", Berlin 1977, 99—120. Kirpenko, Iu. A., Sirenko, L. A., Orlovskii, V. M„ „Toksinî sinezel. vodoroslei i organizm jivotnogo" Kiev, 1977, 5—54. Kirșenblat, Ia. D., Telergone — substanțele chimice de influență a animale- lor: Moscova, „Nauka", 1968. Kitcheli, J. F., O'Neill, R. V„ Webb, D., Gallepp, G. W„ Bartell, S. M., K o o n c e, J. F., A u s m u s, B. S., Consumer regulation of nutrient cycling. „Bio Science“, 1979, 29, nr. 1, 28—34. Klekowski, R. Z., Bioenergetic budgets and their application for estimation of production efficiency. Pol. Arch. Hțydrobiol., 17, 55—80, 1970. K13ss, R., Dinobryon stipitatum Stein, ein weiterer toxischer Vertreter aus der Ordnung der Chrysomonadales. „Acta hydrochim. et hydrobiol.", 1978, 6, nr. 1, 35—44. K o f o r d, C. B., The California Condor. Dover Publications, New York, 1966. K o J o v, O. M., Evtrofikația vodoiomov basseina Bajkala. V sb. „Biosfera i celovek“, M., „Nauka", 1979, 263—265. K o n s t a n t i n o v, A. S., Obșciaia hidrobiologhia. „Vîsșaia șkola“, M., 1972. K o r c i a g h i n, A. A., Vlianie pojarov na lesnuiu rastitelnostj i vosstanovlenie eio posle pojarov na evropejskom severe. „Gheobotanika", IX, 1954, 75—149. K o r m o n d y, E. J., Readings in Ecology. Prentice-Hall, Inc., 1965. Korostllev, M. V., K voprosu ob izucenii simptomov ostrogo otravlenia chiro- nomid nekotorîmi pestițidami. „Biol, produktivn. sîriev. resursî Balt. moria i ih raț. ispolzov. Tez. dokl. konf. molod. ucionîh", Riga, 1979, 48—49. K o s t î 1 e v, E. F., P e t r o v, S. A., Vlianie DDT na nekotorîe pokazateli ugle- vodnogo obmena ciomomorskih midii. „Promîsl. dvustvorciat. molliuski- midii i ih rolj v ekosistemah"., L., 1979, 65—67. K o v d a, V. A., Biogheohimiceskie țiklî v prirode i ih narușenie celovekom, M., „Nauka", 1975, 75 pag. Kremer, B. P., CO₂-fixation by the endosymbiotic alga Platymonas convolutae within the turbellarian Convoluta roscoffensis, „Mar. Biol", 1975, 31, nr. 3, 219—226. K r o k h i n, E. M., Transport of nutrients by salmon migrating from the sea into lakes. „Ecol. stud. Voi. 10", Berlin e.a., 1975, 153—156. . . K r e b s, C. J., Ecology : the experimental analysis of distribution and abundance. Harper and Row, New York, 1978. K u e n z 1 e r, E. J., Niche relations of three species of Lycosid spiders. Ecology, 39, 494—500, 1958. Kufel, Irena, Seasonal changes of Pb, Cu, Mo and Co in above-ground parts of Phragmites australis Trin ex Steudel and Typha angustifolia L. „Bull. Acad. pol. sci. Ser. sci. chim.", 1978, 26, nr. 11, 765—770. K u 11 enber g, B. șl Ber g s tr 8m, G., Chemical communication between living organisms. „Endeavour", 34, 59—66, 1975. K u 11 i a s o v, M. V., Botanica, Sovetskaia nauka, Moscova, 1955. K u r e i s h y, T. W., Geo r ge, M. D„ Gup t a Sen, R., DDT concentration in zooplankton from the Arabian Sea. „Indian J. Mar. Sci.“, 1978, 7, nr. 1, 54—55. L a c k, D., The natural regulation of animal numbers. Oxford Univ. Press, New York, 1954. 428 Lake, P. S., Accumulation of Cadmium in aquatic animals. „Chem. Austral.⁴', 1979, 46, nr. 1, 26—29. Lake, P. S., Swain, R., Mills, B., Lethal and sublethal effects of cadmium on freshwater crustaceans. „Austral. Water Resour. Counc. Techn. Pap.", 1979, nr. 37, III—XVII. L a m o 11 e, M., La niche ecologique, des concepts thâoriques aux utilisations pra- tiques. „Terre et vie", 1979, 33, nr. 3, 509—520. Land, J. V. G., „Naucin. osnovi kacestva poverhnost. vod po ghidrobiol. pokaza- teliam" L., 1977, 33—42. L a p o, A. V., Roii jivogo veșcestva v biosfere (gheologhiceskii i gheohimiceskie aspectî). „Paleontol. i evoluția biosferî. Tez. docl. 25-i sessii Vses. pa- leontol. o-va., L., 1979, 28—30. L a r m u t h, J., Temperatures beneath stones used as daytime retreats by desert ani- mals. „J. Arid. Environ.", 1978, 1, nr. 1, 35—40. Lasserre, P. Coastal lagoons. Nature and resources, voi. XV, nr. 4, 1979, 2—21. L a s s i t e r, R. R„ H a y n e, W. D., A finite difference Model for simulation of dynamic processes in Ecosystems. în „Systems Analysis and Simulation in Ecology" (Patten, C. B. ed.), pag. 368—400. Acad. Press Inc., London— New York, 1971. Lee, Richard F., Ne venz e 1, Judd C., Wax esters in the marine environment: Origin and composition of the wax from Bute Inlet, British Columbia. „J. Fish. Res. Board Can.“, 1979, 36, nr. 12, 1519—1523. L e r m a n, A., B e r n h a r d, M. et al., Fossil fuel burning : its effects on the biosphere and biogeochemical cycles, group report. „Global Chem. Cycles and Alterations Man. Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976". Berlin, 1977, 275—289. Leslie, P. II., The intrinsec rate of increase and the overlap of successive generations of guillemots (Uria Salge Pont.), J. Anim. Ecol., 35, 291—301, 1966. L e v 6 q u e, C., O c 1 e i, M., P u g h, Thomas M., The Oncocerciasis Control Programme and the monitoring of its effects on the riverine biology of the Volta River Basin. în „Ecological Effects of Pesticides". Acad. Press, 1977, pag. 133—143. L e v i e u x, J., A propos de la „Niche ecologique". „Ann. Univ. Abidjan", 1975, E 8, 7—13. L e w i s, R. E., NetWork Models in Population Biology. Springer-Verlag, Berlin- Ileidelbcrg, 1977. L e w o n t i n, R. C., Selection for colonizing ability în „The Genetics of Colonizing Spccies" (Baker, G. H., Stebbins G. L„ ed.), 77—94. Academic Press, New York, 1965. Li, B. D., Tillianov, E. A., Adaptațla benticeskih rastenii k svetu. III. Soder- janie fotosinteticeskih pigmentov v morskih makrofitah iz razlicinîh po osveșcionnosti mest obitania. „Biol, moria" (Vladivostok), 1978, nr. 2, 47—55. L i e t h, H„ Primary productivity in ecosystems : comparative analysis of global patterns. în „Unifying concepts in Ecology" Dr. W. Junk, B. V. Publishers, The Hague, 1975, 67—88. Li ndeman, R., The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology, 23, 399—418, 1942. Lloyd, James, Aggressive mimikry in Photuris fireflies: signal repertoires. by femmes fatales. „Science", 1975, 187, nr. 4175, 452—453. 429 L1 o y d, M., Zar, J. H., K a r r, J. R„ On the Calculation of Information. Theoretical Measures of Diversity. Am. Midi, Nat., 79, 257—272, 1972. 1 uko wski, Aleks, DDT and its metabolites in antarctic krill (Euphausia superba Dana) from South Atlantic. „Pol. arch. hydrobiol.", 1978, 25, nr. 3, 663—668. ■Lynch, M„ Fitness and opticăl body size in zooplankton populations. „Ecology", 1977, 58, nr. 4, 763—774. Lynch, Michael, Predation, competition and zooplankton community structure. An experimental study. „Limnol. and Oceanogr.", 1979, 24, nr. 2, 253—272. M a c F a d y e n, A., Animal ecology. London, Pitman, 1963. M a c F a d y e n, A., Methods of investigation of productivity of inveftebrates in terrestrial ecosystems. în „Secondary productivity of terrestrial ecosy- stems", voi. 2, 382—412, Varșovia — Cracovia, 1967. M a c h t a, L., Prediction of CO₂ in atmosphere. în „Carbon and the Biosphere", editori : G. Woodwell și Erene Pecan, U. S. Atomic Energy Commission, 1973, pag. 21—31. Mackenzie, F. T., S t a f f y n, M., W o 11 a s t, R., Aluminum in seawater: control by biological activity. „Science", 1978, 199, nr. 4329, 680—682. Majori, L., Nedoclan, G., Modonutti, G. B., Daris, F., Methodo- logical researches on the phenomenon of metal accumulation in the My- tilus galloprovincialis and on the possibility of using biological indicators as test-organisms of marine metal pollution. „Rev. int. oceanogr., măd.“, 1978, 49, nr. 3, 81—87. Majori, L. și colab., Levels of metal pollutants in sediments and biota of the Gulf of Trieste: a long term survey. „IV-es journds 4tud. pollut. mar. Mdditerr. Anatalaya, 1978, Monaco, 1979. Mani, M. S„ Ecology and biogeography of high altitude Insects. Junk, Hague, 1968. M a n 1 y, B. F. J., A simulation study of animal population estimation using the capture-recapture method. J. Appl. Ecol., 7, 13—39, 1970. M a r g a 1 e f, R., Diversity, stability and maturity in natural ecosystems. în : Uni- fying concepts in ecology. Dr. W. Junk, B. V. Publishers, The Hague (1975), 151—160. Marletta, Giuliano, P e r t o 1 d i, Gabrielli, Favretto, Luciano, Pollution of mussels by particulate lead from sea water. „Z. Lebensmittel-Unter- suchung und Forsch.", 1979, 168, nr. 3, 181—184. M a r s h a 11, J. S., Cadmium toxicity of laboratory and field populations of Daphnia găleata mandotae. „Bull. Environ. Contam, and Toxicol.", 1979, 21, nr. 4—5, 453—457. M a r t o j a, Roger, M a r t o j a, Micheline, L'antagonisme selenium—mercure. „Actual, biochim. mar., voi. 2. Coli, groupem. avane, biochim. mar.,-La Rochelle, 1978", Pariș, 1980, 149—184. Mauersberger, Gottfried, Vber das dkologische Wirkungsgefiige der Art und die Begriffe Nische und Okon. „Mitt. Zool. Mus. Berlin", 1978, 54, Sup- plementh., 57—104. M c C a 11, John G., G r i g a 1, David F., Forest fire : effects on phosphorus mo- vement to lakes. „Science", 1975, 188, nr. 4193, 1109—1111. M c E1 h o n e, M. J., A comparison of the gut contents of two co-existing lake- dwelling Naididae (Oligochaete), Nais pseudobtusa and Chaetogaster diastrophus. „Freshwater Biol.", 1979, 9, nr. 3, 199—204. 430 M c N a u g h t o n, S. J., Diversitiy and stability of ecological communities : a com- ment on the role of empiricism in ecology. „Amer. Natur.“, 1977, 111, nr. 979, 515—525. Me?. do ws, Donella H„ et al., The Limits to Growth. The New American Li- brary, Inc. New York, 1972, pag. 207. M e 5: d e n, E. van der., Senecio and Tyria (Callimorpha) in a Dutch dune area. A study on an interaction between a monophagous consumer and its host plant. în „Dynamics of Populations. Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul. (Oosterbeek, 1970), Wageningen (1971), 390—404. M e 11 o r s, Wiliam K., Selective predation of ephippial Daphnia and the resistance of ephippial eggs to digestion. „Ecology", 56, nr. 4, 1975, 974—980. M ere jko, A. I., Ș o k o d j k o, T. I., Osobennosti pogloșcenia DDT vîsșimi vodnimi rosteniami. „Ghidrobiol. j.“, 1978, 14, nr. 3, 84—91. Mere jko, A. I., Șokodjko, T. I., Sm ir nova, N. N., Donțov, M. B., Reacția corne) Phragmites communis Trin. na vozdeistvie DDT; GHȚT. „Ghidrobiol. j.“, 1978, 14, nr. 4, 114—115. M e r t z, D. B., Notes on methods used in life history studies. în „Readings in Eco- logy and Ecological Genetics" (Connell, H. J„ Mertz, D. B., Murdoch, W. W. edit.), Harper and Row, New York, 1970. M e s a r o v i c, M. D., A mathematical theory of general systems în „Trends in General Systems Theory" (Klir, G. J. ed.), pag. 251—269, Wiley, New York, 1972. M o c n e y, Michael J., Tsunami Wai ning System în „Oceanography. Contemporary readings in Ocean Sciences. Edit. by R. G. Pirie. Oxford Univ. Press, 1977, 98—102. Mdb i u s, K., An oyster-bank is a bioconose, or a social community. Die Auster und die Austerwirtschaft, Berlin, Wiegundt, Hempel und Parey, 1877. M o o r e, R., Is Acanthaster planei an r-strategist ? „Nature", 1978, 271, nr. 5640, 56—57. M o r a n, P. A. P., Haldane’s dilemma and the rate of evolution. Ann. Human Genet., 33, 245—249, 1970. Mor d uh a i-Bo 11 o vsko i, F. D., Problema vliania teplovîh i atomnîh electro- stanțij na ghidrobiologhiceskij rejim vodoiomov. în „Ecologhia orga- nizmov yodohranilișcohladitelej". Edit. „Nauka", Leningrad, 1975, 7—68. M o r d u h a i-B o 11 o v s k o i, F. D., Issledovania Instituia biologhii vnutrennih vod AN SSSR po vlianiu teploelectrostanțij na biologhiu vodoiomov. în „Vodnîe resursî", nr. 6, 1975, 88—105, Moskva. M o r i s i t a, M., Composition of the Ig — index. Researches Popul. Ecol., Kyoto Univ., 13, 1—27, 1971. M o r i s i t a, M., Measuring the dispersion of individuals and analysis of the dis- tributional patterns. Men. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. E. Biol. 2, 215—235, 1959. Morris, R. F., The Dynamics of Epidemic Spruce Budworm Populations. Mem. Entomol. Soc. Can., 31, 1963. M ii 11 e r, C. H., și C h o u, C. N., Phytotoxins: an ecological phase of phyto- chemistry. în: Harborne, J. B. (ed.). „Phytochemical Ecology", pag. 201—206. Academic Press, London, 1972. M ii 11 e r, G., Productivitatea mărilor și elemente de prognoză privind evoluția ex- ploatării resurselor lor alimentare necultivate. în: „Viitorul mărilor și oceanelor". Edit. Acad. R.S.R., 1980, 125—147. Nakayama, Kane, Unele aspecte ale coevoluției plantelor și animalelor. „Biol. Sci.“, (Tokjyo), 1979, 31, nr. 3, 146—157. 431 Neac ș u, P., Habitatul și nișa ecologică. Studii și comunicări V, 1980, 82—89. Mu- zeul Pitești. Nesterova, D. A., Osobennosti razvitia fitoplanktona severo-zapadnol ciasti Ciornogo Moria v usloviah antropoghennogo vozdeistvia. „2-ia Vses. konf. po biol, șelfa. Sevastopol, 1978, Tez. docl. Ci. I“, Kiev, 1978, 73—74. Newell, C. R., Adaptation to environment. Butterworths, London, 1976. Nguyen, Ba. C., Gaudry, A., Bonsang, B., Na dând P., Lambert, G., Râie de l’activită biologique marine dans le cycle atmospherique du soufre. „Rapp. et proc. verb. răun. Commis. int. explor. sci. Mer mediterr., Monaco, 1979, 25—26, nr. 6, 43—44. N i c h o 1 s o n, A. J., The balance of animal populations. J. Anim. Ecol., 2, 132—178, 1933. Ni kolski j, G. V., Ciastnaia ihtiologhia ..Sovetskaia nauka“, Moscova, p. 436. Ninnemann, Helga, Blue Light Photoreceptors. „Bioscience", March 1980, voi. 30, nr. 3, 166—176. N i s b e t, R. M., G u r n e y, W. S. C., P e 11 i p h e r, M. A., Environmetal fluc- tuations and the theory of the ecological niche. „J. Theor. Biol.“, 1978, 75, nr. 2, 223—237. Nishijima, L., Shiozaki, R., Ha ta, Y., Production of vitamin Bₗ₂, thiamine and biotin by freshwater phytoplankton. „Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.“, 1979, 45, nr. 2, 199—204. Nițenko, A. A., Izmenenie estestvennoi rastitelnosti leningradskoj oblasti pod vozdejstviem celoveca. Izd. Leningr. universiteta, 1961. Nolldobler, B., Communication between Ants and their Guests. Sc. Amer., martie 1971, voi. 224, nr. 3, pag. 86—93. Oden Bel le, W. B. J., The freshwater littoral meiofauna in a South Carolina reservoir receiving thermal effluents. „Freshwater Biol.“, 1979, 9, nr. 4, 291—304. O d u m, E. P., Fundamentals of Ecology. W. B. Saunder’s Company, Philladelphia, Toronto, 1971. O d u m, E. P., Diversity as a function of energy flow. în : Unifying concepts in ecology. Dr. W. Junk, B. V. Publishers, The Hague, (1975), pag. 11—14. O d u m, H. T-, Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida. „Eco- logical Monographs¹', 27, 55—112, 1957. Od um, H. T., Odum, Elisabeth C., Energy Basis for Man and Nature. McGraw- Hill, New York, 1976. 01 i v e r, P. G., Adaptations of some deep-sea suspension-feeding bivalves (Li- mopsis and Bathyarca). „Sarsia“, 1979, 64, nr. 1—2, 33—36. Orians,' G. II., Diversity, stability and maturity in natural ecosistems. în : Uni- fying concepts in ecology. Dr. W. Junk, B. V. Publishers, The Hague, 1975, pag. 139—150. Ottaway, J. H., The Biochemistry of Pollution. Edward Arnold (Publishers), London, 1980. P a e r 1, Hans W., Optimization of carbon dioxide and nitrogen fixation by the blue-green alga Anabaena in freshwater blooms. „Oecologia“, 1979, 38, nr. 3, 275—290. P a 11 e n, C. B., Systems Analysis and Simulation in Ecology. Acad. Press, Inc., London—New York, 1971. P a 11 e n, B. C., Ecosystem linearization : An evolutionary design problem. Am. Nat., 109, 529—539, 1975. P a 11 e n, B. C., Ecosystem as a coevolutionary unit: a theme for teaching systems ecology. „Simulat. Counc. Proc. Ser.“, 1975, 5, nr. 1, 1—8. 432 Patten, C. B., Finn, T. J., Systems approach to Continental Shelf Ecosy- stems. în: „Theoretical Systems Ecology" (Halfon, E. ed.), pag. 184—210. Acad. Press, Inc., London — New York, 1979. Pa vi c i c, Jasenka, Combined cadmium-zinc toxicity on embryonic development of Mytilus galloprovincialis Lam. (Mollusca, Mytilidae). „IlI-es Journees etud. pollut. mar., Split, 1976. Prot. littoral m<5diter.“, Monaco, 1977, 79—80. P e r e 1 m a n, A. I., Gheohimia landșafta i problema evoliuții nervnoi sistemî. „Vestn. MGU, Gheogr/*, 1979, nr. 2, 2—20. Pfr^s, J. M„ Pollution thermique des milieux marins cdtiers. „III-es Journdes ătud. pollut. mar., Split, 1976, Prot. littoral măditer.**, Monaco, 1977, 109—115. P e r k o w, Werner, Die Insektizide. Chemie, Wirkungsweise und Toxizităt. Dr. Al- fred Hiithig Verlag, Heidelberg, 1968. P e s a n d o, D. și A u b e r t, M., Effets des pollutions chimiques vis-ă-vis de tâlâ- midiateurs intervenants dans Ideologie microbiologique et planctonique en milieu marin. 3C pârtie. „Rev. int. ocăanogr. m<5d.“, 1975, 39—40, pag. 109—116. P e ș e h o d î k o, V. M., T i 11 i a n o v, E. A., Prijiznennoe vîdelenie organiceskih veșcestv morskimi macrofitami v normalnîh i extremalnîh usloviah. „Vzaimodeistvie mejdu vodoi i jiv. veșcestvom.“ Tr. Mejdunar. simpoz., Odessa, 1975, t.2. Moskva, 1979, 70—75. P 61 e r f i, Șt., T o n i u c, N„ B o ș c a i u, N., Cinci decenii de activitate pentru ocrotirea naturii. „Ocrotirea Naturii și a Mediului înconjurător**, tom 22 nr. 1, 1978, 7—12. P e t r u s e w i c z, K., Concepts in studies on the secondary productivity of terre- strial ecosystems. în „Secondary productivity of terrestrial ecosystems" (Petrusewicz ed.) pag. 17—49, PWN, Warszawa, 1967. P e n s n e r, G., Concepts in bioenergetics. Prentice Hali, New Jersey, 1974. Ph er son, David A., B e a 11 i e, Andrew J„ Fungal loads of invertebrates in beech leaf litter. „Rev. «col. et biol, sol**, 1979, 16, nr. 3, 325—335. P h i 11 i p s o n, J., W a t s o n, J., Respiratory metabolism of the terrestrial izopod O^iscus asellus L. „Oikos**, 16, 78—87, 1965. P h i p p s, D. A., Metals and metabolism. Clarendon Press, Oxford, 1978. P i a r. k a, E. R., On r- and k-selection. „Reading Sociobiol.**, Reading — San Fran- cisco, 1978, 45—51. P i a r k a, R. E., Evolutionary Ecology. Harper and Row, London — New York, 1978. P i e 1 o u, E. C., An Introduction to Mathematical Ecology. John Wiley and Sons, New York, 1969. P i m m, Stuart L., Complexity and stability : another look at MacArthur's original hypothesis. „Oikos", 1979, 33, nr. 3, 351—357. Poli o n i, Pamela, H a e d r i c h, Richard, R o w e, Gilbert, C e i f f o r d, Hovey. The size-depth relationship in deep ocean animals. „Int. Rev. ges. Hy- drobiol.'*, 1979, 64, nr. 1, 39—46. P o d e, W. R., An Introduction to Quantitative Ecology McGraw-Hill Book Com- pany, New York — London — Toronto — Sydney, 1974. Por-.er Karen Claus, The plant-animal interface in freshwater ecosystems. „Am. Sci.'*, 1977, 65, nr. 2, 159—170. Puia, I. și colab., Elemente de agroecologie. Atelierele de material didactic, Cluj- Napoca, 1978. P u ș c a r i u, Val., Emil Racoviță și ocrotirea naturii. „Ocrotirea naturii**, nr. 5, 1960, 11—31. 28 — Ecologie 433 p u ș c a r iu, Va 1., 25 de ani de activitate a Comisiei monumentelor naturii sub auspiciile Academiei R. S. România. „Ocrotirea Naturii și a Mediului In- conjurător“, tom 19, 1975, 93—104. pușcariu, Val., însemnătatea primului congres al naturaliștilor din România (aprilie 1928) pentru ocrotirea naturii. „Ocrotirea naturii*¹, 22, 1, 1978, 21—24. r a C O V i t ă, E. G„ Evoluția și problemele ei. Editura „Ardealul**, Cluj, 192». Rafes, P- M., Vzaimodeistvia mejdu populiațiami v bioțenozah. „Dokl. MOIP. I-e polugodie, 1977, Zool. i botan. Sekț. zool., biogheoțenol., ghidrobiol. i ihtiol., biol, osnov jivotnovod., botan., Riazan. otd.“, M., 1979, 18—20. Rₐf ₑ5, P. M., Rol i znacenie rastitelnoiadnîh nasekomîh v lesu. Nauka, Moscova, 1968. Rₐm a de, F., La pollution des oceans par Ies composes organohalogenes. „Fullut. eaux mar.“, Paris, 1976, 51—66. r a m a d e Franțois, Ecotoxicologie. Collection d’Ecologie 9, Masson, 1977. r ₑ i n i g e r, P., Concentration of cadmium in aquatic plants and algal m-^s in flooded rice culture. „Environ. Pollut.**, 1974, 14, nr. 4, 297—301. R e x, M. A., r- and k-selection in a deep-sea gastropod. „Sarsia**, 1979, 64, nr. 1—3, 29—32. Rice, E. L., „Allelopathy", 353 pag. Academic Press, New York, 1974. Ricklefs, E. R., Ecology. Chiron Press, Portland, 1974. Ricou, Germaine, L’action du feu controlâ en prairies permanentes. Consequinces sur Ies biocoenoses animales. „Ann. zool. Ecol. anim.**, 1976 (1977), 8, nr. 4, 559—577. r i e m a n n, Bo., The occurence and ecological importance of dissolved ATP in fresh water. „Freshwater Biol.**, 1979, 9, nr. 5, 481—490. Rob son, T. O. și Barrett, P. R. F., Review of effects of aquatic herbicides. în : „Ecologic effects of pesticides**. Acad. Press, 1977, pag. 111—118. R o d i n a, A. T., T r o ș i n, A. S., Putj fosfora vnosimogo v prudovuiu vodu s rastitelnîm udobreniem. D. ANSSSR, T. 98, nr. 4, 665—668, 1954. R o h d e, Klaus, Latitudinal gradients in species diversity and their causes 7. A review of the hypotheses explaining the gradients. „Biol. Zbl.“, 197b, 97, nr. 4, 393—403. Rothschild, M., Secondary plant substances and warning coloration in isects. în : van Emden, H. (ed.) „Insect-Plant Interaction**, pag. 59—83, Oxîord- University Press. 1973. Romanenko, E. V., Torni lin, A. G., Artemenko, B. A., K vc-rosu o zvukoobrazovanii i napravlennosti zvukov u delfinov. în : „Bicf.ka**, Izd. Nauka, M„ 1965, 269—273. Rubțov, J. A., Moșki (fam. Simuliidae). Fauna U.R.S.S., voi. VI, fasc 6, Editura Acad, de Științe, Moscova, 1956, 860 pag. r ᵤf fi 6, J., De la Biologie ă la Culture. Flammarion, 1977. S a c c.h i, C. F., T e s t a r d, P., Ecologie animale. Doin editeurs, Paris, 1971, 480 pag. Sac km a uf r o v ă, M., P a 1 ulo va, O., S z o ko 1 a y, A., Contribution to the study of drinking water, Danube water and biocenose contamination with chlorinated insecticides. „Water Res.“, 1977, nr. 7, 551—556. 434 a 5 s S a n d e r s, H. L., Evolutionary ecology and life-history patterns in the deep sea. „Sarsia“, 1978, 64, nr. 1—2, 1—7. Schiff, A. L., Fire and water: scientific heresy in the Forest Service. Har v ard' University Press, Cambridge, Massachusetts, 1962. Schneippenheim, R., Theed e, H., Hey m ann, E„ Isolierung und Cha- rakterisierung neuer eisbildungs-hemmender Proteine. „Verh. Dtsch. Zool. Ges. 71. Jahresversamml., Konstanz, 1978“, Stuttgart — New York, 1978, 205. Schwerdfeger, F„ Vber die Ursachen des Massenwechsels der Insekten. Z. Angew. Entomol., 28, 254—303, 1941. Scorkie, H. R. A., Cooke, A. S.,. Effects of triazine herbicide cyanatrin on aquatic animals. „Bull. Environ. Contam, and Toxicol., 1979, 22, nr. 1—2, 135—142. Perils of genetic research. „Search“, 1979, 10, nr. 4, 101—102. Service, M. W., Some problems in the control of malaria în „Ecological Effects- of Pesticides". Acad. Press, 1977, pag. 151—164. Sharp, Jonathan H., Excretion of organic matter by marine phytoplankton: do healthy cells do it ? „Limnol. and Oceanogr.", 1977, 22, nr. 3, 381—399. S h i b e r, J. G., S h a t i 1 a, T. A., Lead, cadmium, copper, nickel and iron in limpets, mussels and snails from the coast of ras beirut, Lebanon. „Mar. Environ. Res.“, 1978, 1, nr. 2, 125—134. Shulenberger, Eric, Distributional pattern and niche separation among North- Pacific hyperiid amphipods. „Deep-sea Res.“, 1979, A 26, nr. 3, 293—315. i o n e s c u, V., Ecologie Generală. Universitatea Al. I. Cuza, Iași, 1980. p s o n, E. H., Measurement of Diversity. Nature, 163, pag. 688, 1949. pson, H. J., Broecker, W. S., Garrels, R. M. et al., Man and the global nitrogen cycle, group report. „Global Chem. Cycles and Alterations- Man, Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976“, Berlin 1977, 253—274. S k o 1 k a, H., V a s i 1 i u, F., Perspectivele utilizării resurselor vegetale ale Ocea- nului Planetar. în : Viitorul mărilor și oceanelor. Edit. Acad. R.S.R., 1980, 67—80. Smith, D. C., From extracellular to intracellular : the establishment of a sym- biosis. „Proc. Roy Soc. London¹*, 1979, B 204, nr. 1155, 115—130. Smith, M. J., Models in Ecology. Cambridge University Press Cambridge — Lon- don — New York, 1974. Smith, H. S., The role of biotic factors in the determination of population den- Sities. J. Econ. Entomol., 28, 873—-899, 1935. Smith, R. L„ Ecology and Field Biology. Harper & Row, Publishers. New York, 1974. Smuts, G. L„ Interrelations between Predators, Prey and their Environment. BioScience, voi. 28, nr. 5, mai 1978, 316—320. S n e d e c o r, G. W., C o c h r e n, W. G„ Metode statistice aplicate în cercetările de agricultură și biologie. Edit. Didact. și Pedag., București, 1968. S o r o k i n, Iu. I., „Krasnîj priliv" v zone Peruanskogo upvellinga. „Docl. ANSSSR*', 1979, 249, nr. 1, 253—256. S o u t h w o o d, E. R. T., Ecological Methods, with particular reference to the study of insect populations. Chapman & Hali, London, 1971. S q u i r e s, L. E., R u s h f o r t h, S. R., Br o ther son, J. D. Algal response to a thermal effluent; study of a power station on the Provo river, Utah, U.S.A. „Hydrobiologia", 1979, 63, nr. 1, 17—32. S p a n n e r, D. C., Introduction to thermodynamics. Acad. Press, Inc., London — New York, 1964. 435 S t e i n 1 i n, H., Okologische Probleme der Dritten Welt aus internationaler Sicht. „Biol, unserer Zeit", 1977, nr. 5, 139—147. Strasburger, E. et al., Lehrbuch der Botanik. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1962. S t u g r e n, B., Ecologie generală. Edit. Did. și Pedag., București, 1965. S t u g r e n, B., Bazele ecologiei generale. Edit. Științif. și Enciclopedică, București, 1982. S t u m m, W., Introduction, „Global Chem., Cycles and Alterations Man, Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976", Berlin, 1977, 13—21. Sutton, G. K.,_ Eutrophication of lakes and reservoirs. Phosphorus reduction programme for sewage disposal works. „Eutrophic. Lakes and Reserv. Symp. Pap., 1976“, London, s.a., H 1—H 9. S v i r e j e v. Iu. M., T a r k o, A. M., O globalnom biogheohimiceskom țikle ugle- roda. „Probi, ecol. monitoringa i modelir, ecosistem. T. 1.“»^» L., 1978, 107—120. Șaralov, A. I., Dankșta, A. S. Fixația molekuliarnogo azota v oziorah Latviiskoi SSR. „Ghidrobiol. j.“, 1978, 14, nr. 6, 7—13. Șarpe, N., C i o r 1 ă u ș, A., V1 ă d u ț u, L., G h i n e a L., Erbicidele. Edit. „Ceres“, București, 1975. Ș c e r b a n j, E. P., Toxicinostj ionov nekotorîh tiajolîh metallov dlia Daphnia magna Straus v zavisimosti ot temperaturi. „Ghidrobiol. j.“, 1977, 13, nr. 4, 86—91. Șer băn esc u, O., P e ș e a n u, I., M i h n e a, R., lons mătalliques dans Ies eaux du Danube ă l’embouchure et dans Ies eaux marines câtieres (littoral roumain de la Mer Noire). „IV-es Journăes ătud. pollut. mar. Mediterr. Antalaya, 1978", Monaco, 1979, 219—222. Șokodjko, T. I., Merejko, A. I., M a 1 i n o v s k a i a, M. V. „Ghidrobiol. j.“, 1978, 14, nr. 5, 86—89. Ș v a r ț, S. S., Evoluția biosferî i ecologhiceskoe prognozirovanie. (Dokl. na lubilein. sessii ANSSSR, posviașc. 250-letiu AN SSSR)., 1975, 24 pag. Ș v a r ț, S. S., Edinstvo biosferî în cui. Celovek i sreda. Materiali I Uralsk. filos. citenii“, Sverdlovsk, 1975, 3—8. Ș v a r ț, S. S., P i a s t o 1 o v a, O. A., Vlianie exometabolitov na rost i razvitie pres- novodnîh organizmov. „Vzaimodeistvie mejdu vodoi i jivîm veșcestvom. Tr. mejdunar. simpoz. Odessa, 1975, T.2“, M., 1979, 42—47. T a i t, V. R„ Element s of Marine Ecology. BUTTERWORTHS, London-Boston, 1972. T a m b i e v, A. H., Letucie veșcestva, zapahi i ih biologhiceskoe znacenie. Editura „Znanie“, Moscova, 1974, 64 pag. T a y ] o r, L. R., Aggregation, variance and the mean. Nature, London, 189, 732—735, 1961. T a y 1 o r, D. L„ Nutrition of algal-invertebrate symbiosis. Effects of exogenous ni- trogen sources on growth, photosynthesis and the rate of excretion by algal symbionts in vivo and in vitro. „Proc. Roy. Soc. London", 1978, 201, nr. 1145, 401—412. T e a 1, J. M., Community metabolism in a temperate cold spring. „Ecol. Monogr.", 27, 283—302, 1957. Thompson, W. R., On natural control. Parasitology, 21, 269—281, 1929. Thornton, Kent W., Systems thinking in applied ecologica! research. „Cen. Syst. Yearb. Soc. Gen. Syst. Res. Voi. 20“, Washington, 1975, 59—62. T h r o n, C. D., Structure and kinetic behavior of linear multicompartement systems. Bull. Math. Biophys., 34, 277—291, 1972. 436 T i m o f e e v-R e s o v s k i, N. V. și Ti ur i ukan o v, A. N., Ob elementamlh biochorologhiceskih podrazdelentah biosferi. Biull. MOIP, biol. 71, nr. 1, 123—132, 1966. T i t 1 i a n o v, E. A., Z v a 1 i n s k i j, V. P., D e 1 e t k i n, V. A., Nekotorîe meha- nisml adaptații zooxantell korallov k svetu. „Docl. AN SSSRU, 1978, 238. nr. 5, 1231—1234. T i u r i u k a n o v, A. H., Biosfera i vitasfera zemli i biogheotenozî, în cui. : „Bio- sfera i celovek**, M. „Nauka¹*, 1975, 33—40. Trufaș, V., Trufaș, C., Hidrochimie. Univ. București, București, 1975. Udvardy, M. D. F., Notes on the Ecological concepts of Habitat, Biotope and Niche. „Ecology.'¹, v. 40, New York, October 1959, 725—728. U v a r o v, B. P., Insects and climate. Trans. Entom. Soc., London 79, part. I, pag. 1—247, 1931. V a a r t. H. R. van der., Sonie sign-posts for the education of system ecologists. „Si- mulat. Counc. Proc. Ser.", 1975, 5, nr. 1, 35—41. Van D y n e, G. M., Content, evolution, and educațional impacts of a Systems eco- logy course sequence. „Simulat. Counc. Proc. Ser.", 1975, 5, nr. 1, 9—23. Van R a a 11 e, Charlene D., Nitrogen fixation in salt marshes — a built — in plant fertilizer. „Oceanus", 1977, 20, nr. 3, 85—63. V a s i 1 i e v, N. C., Sistemnii podhod i metodologhiceskie problemi ecologhii. „Meto- dol. ciastn. nauk", Irkutsk, 1979, 104—112. V a s s o e v i c i, N. B., I v a n o v, A. N., O razlicinqm ponimanii biosferi. „Paleontol. i e"voluția biosferei. Tez. docl. 25-i sessii Vses. paleontol. o-va, 1979". L., 1979". L„ 1979, 7—8. V ă d i n e a n u, A., Ma r i nesc u, C., Aspecte ale bugetului energetic la Daphnia pulex în „Producția și productivitatea ecosistemelor acvatice", pag. 154— 162, Editura Acad. R.S.R., 1981. V ă d i n e a n u, A., Rolul unor populații de organisme acvatice in desfășurarea flu- xului de energie în ecosistemele acvatice din complexul Roșu-Puiu (Delta Dunării). Teză de doctorat, Universitatea din București, 1980. V e r 1 g h i n, B. V., Termiceskoe evtrofirovanie i ego mesto v sisteme antropoghennih vlianii na vodoiomi. „Antropoghen. evtrofirovanie prirod. vod., T. I.“, Ciornogolovka, 1977, 13—17. V e r i g h 1 n, B. V., O iavlenii termiceskogo evtrofirovania vodoiomov. „Ghidrobiol. j.“, 1977, 13, nr. 5, 98—105. V e r n a d s k i, V. I., Himiceskoe stroenie biosferi Zemli i eio okrujenia. M., „Nauka", 1965. V e r n a d s k i, V. I., Biosfera Izd. „Mîsl", Moscova, 1967. ■ V i c t o r o v, G. A., Troficeskaia i sinteticeskaia teorii dinamiki cislennosti naseko- mîh. Zool. J., 50, 361—372, 1971. Vilcek, Frantisek, Vplyv vtăkav na druhove zlozenie perloociek (Cladocera) v pri- chrade Zemplinska si'rava. „Biologia" (CSSR), 1978, 33, nr. 8, 651—656. Vinogradov, A. P., V ozniknovenie biosferi. în culegerea: „Vozniknovenie jizni na Zemle", Moscova, 1959. V o 1 1 e n w e i d e r, R. A., Les bases scientifiques des Veutrophisation des lacs et des eaux courantes sous l’aspect particulier du phosphore et de l’azote comme facteur d’eutrophisation. „La technique de l’eau et de l’assainissement", nr. 292, 293, 294, 295, 1971. V o 11 e n w e i d e r, R. A., Eutrophication control. Nature and Resources, voi. XVI, nr. 3, July—September 1980, 9—14, UNESCO. V o 11 e r r a, V. și D’A n c o n a, U., Les associations biologiques, un point de vue mathămatique. Herman & Cie., Paris, 1935. 437 W a g 1 e, R. F. și Kitch en, J. H. jr., Influence of fire on toii nutrients in a Ponde- roșa pine type. Ecology, voi. 53, nr. 1, 1972, pag. 118—125. Warner, Richard H., Environment and Man. New York, 1971, 491 pag. Wahlenberg, W. G., Effect of fire and grazing on soil properties and the natu- ral reprodut tion zf long leaf pine. J. Forest., 1935, 33, 331—337. W a i d e, J. B., Webster, J. R., Engeneering systems analysis : Applicability to ecosystems. în : „Systems Analysis and Simulation in Ecology" (Patten. B.C., ed.), voi. 4, pag. 329—371, Academic Press, New York, 1976. W a 11 e r, H., Die Vegetation der Erde. Bd. I, 1962, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. Wangersky, P. J., Cunnii gham, M. J., On time !ags in equations of growth. Proc. Nat. Acad. Sci., 42, 633—702, 1956. W a s s e r, Nickolăs M., Rea 1, Leslie A., Effective mutualism between sequentially flowering plant species. „Nature", 1978, 281, nr. 5733, 670—672. W a t s o n, T. F., Influence of host plant condition on population increase of Tetra- nychus telariue (Acarina; Tetranychidae). Hilgardia, 35 (IT), 273—322, 1964. Watt, K. E. F„ Ecology and Resource Management. Mc Graw — Hill Book Company, New York, 1968. Watson, A., Lovelock, J. E., M a r g u 1 i s, L., Methanogenesis, fires and the regulation of atmospheric oxygen. „Bio Systems", 1978, 10, nr. 4, 293—298. W e b b, K. L., W i e b e, W. J„ The kinetics and possible significance of nitrate up- take by several algal-invertebrate symbioses. „Mar. Biol.", 1978, 47, nr. 1, 21—27. Wentse 1, R., Mc In tosh, A., Mc Cafferty, W. P„ Emergence of the midge Chironomus tentans wl. n exposed to heavy metal contaminated sedi- ment. „Hydrobiologia", 1978, 57, nr. 3, 195—196. West, B„ B u r g h, M., J e a n, F., Dissolved organics in the nuirition of benthic invertebrates. „Biol. Benthic Org. 1 lth Eur. Symp. Mar. Biol., Galway, 1976", Oxford e.a„ 1977, 587—593. W e s t i n g, A. H„ Ecological effects of the military use of pesticides. în „Ecological effects of pesticides". Acad. Press, 1977, pag. 89—94. Whittaker, R. H. și Feeny, P. P., Allelochemics: Chemical interactions between species. Science, 171, 757—770, 1971. Whittaker, R. H., L e v i n, S. A., R o o t, R. B., On the reasons for distinguishing „niche, habitat and ecotope". „Amer. Natur., 1975, 109, nr. 908, 479—482. W i e b e, W. J., J o h a n n e s, R. E., W e b b, K. L., Nitrogen fixation in a coral reef community. „Science", 1975, 188, nr. 4185, 257—259. Wiegert, R. G., Thermodynamic consideration in animal nutrition. Am. Zool., 8, 71—81, 1968. W i 1 1 i a m s, J„ H 1 g g i n s o n, J. J., R o h r b o u g h, J. D., Oceanic Surface Currents. In : Oceariography. Contemporary Readings in Ocean Sciences, edit. by Pirie, R.G. Oxford Univ.-Press, 1977, 61—69. Williams, J., H i g g i n s o n, J. J„ R o h r b o u g h, J. D., Oceanic Water Masses and their Circulation. Ibid. pag. 81—87. W i n b e r g, G. G., Krugovorot fosfora v vodoiomah. „Priroda", nr. 2, 1955, 86—88. W 1 n b e r g. G. G. (editor), Metodi opredelenia producții vodnîh jivotnih". Ed. „Vîs- șaia șkola", Minsk, 1968. W i n b e r g, G. G., Rate of metabolism and food requirements of fish, Izd. Belgos- universiteta, Minsk, 1956. Winchester, M. A., Modern biologicul principles. D. van Noatrand. Princeton, 1965. W i n n e-E d w a r d s, V. C., Animal Dispersion in Relation to social Behaviour. Oli- ver and Boyd, Edinburgh, 1962. Woodmansee, Robert, G., Additions and losses of nitrogen in grassland ecosy- stems. „Bio-Science“, 1978, 28, nr. 7, 448—453. W o o d we 11, G, M„ H ough to n, R. A., Biotic influences on the worid carbon bud- ' get. „Global Chem. Cycles and Alterations Man. Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 1976“, Berlin, 1977, 61—72. W o o d w e 11, G. M., P e c a n, E. V., Carbon and the Biosphere. Proc. 24 * Brookhaven Symp. Biol. Tennessee, U. S. Atom, Energy Comm., Techn. Int Cent., 1973, VII, 392, pag. W or rest, Robert C., Dyke, Henry van, Thomson, Bruce E., Impact of enhan- ced simulated solar ultraviolet radiation upon a marine community. „Photochem. and Photobiol.", 1978, 27, nr. 4, 471—487. Wor thi ng, Charles R., (ed.) The Pesticide manual. A worid Compendium. The British Crop Protection Council, Nottingham, England, 1979. W ur ts ba u gh, W. A., Apperson, Ch. S.» Effects of mosquito control on nitro- gen fixation and growth of blue-green algae in natural plankton associa- tions. „Bull. Environ. Contam, and Toxicol.", 1978, 19, nr. 6, 641—647. Z a d e h, L. A., D e s a e r, G. A., Linear systems theory — The state space approach. McGraw-Hill, New York, 1963. Z a i ț e v, Iu. P., G o 1 o v e n k a, V. K., Nakoplenie, metabolizm i vîvedenie DDT ciornomorskoi midiei. „Dokl. AN SSSR“, 1979, B nr. 5, 372—875. Z e i g 1 e r, B. P., Theory of Modelling and Simulation. Wiley, New York, 1976. Zer nov, S. A., Obșciaia ghidrobiologhia. Editura Acad, de Științe, Moscova, 1949. Yong e, C. M., Giant Clams. Scientific American, 1975, voi. 232 Aprilie, nr. 4, 96—105. Coli de tipar: 27,50. Bun de tipar: B.12.1B82. Nr. pla: 8306. Ediția: 1882. Întreprinderea Poligrafică „Banat* Timișoara, Calea Aradului nr. 1. Republica Socialistă România. Comanda nr. 143.